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Aspectos ecologicos de los estadios juveniles de Callinectes sapidus (Crustacea: Portunidae) en un estuario ciego del Golfo de Mexico/Ecological aspects of Callinectes sapidus (Crustacea: Portunidae) juvenile stages from a Gulf of Mexico blind estuary.

INTRODUCCION

Los cangrejos del genero Callinectes son conocidos en Mexico como jaibas, se distribuyen ampliamente en el Golfo de Mexico y la zona costera americana del oceano Atlantico. Se han registrado desde los estados de Maine y Massachusetts en los Estados Unidos hasta las costas de Uruguay, incluyendo los archipielagos de las Bermudas y las Antillas (Williams 2007); estos crustaceos son un recurso pesquero de alto valor economico, sobre todo en las pesquerias estuarinas de pequena escala; en los estados costeros de Tamaulipas y Veracruz, Mexico, se captura el 90 % de la biomasa, en particular de las especies Callinectes sapidus Rathbun, 1896 y Callinectes rathbunae Contreras, 1930 que sostienen la pesqueria en ambos estados (SAGARPA c2013).

Las jaibas son capaces de colonizar diferentes habitats acuaticos, tanto marinos, estuarinos y dulceacuicolas, tienen una fase estuarino-dependiente durante su ciclo de vida, ya que despues en condiciones marinas ocurre el desove, la eclosion y el crecimiento de las primeras fases larvales, luego los individuos en fase megalopa arriban a los estuarios transportados por las mareas y las jaibas jovenes se distribuyen hacia sus habitats criticos aprovechando las zonas de alimentacion y refugio de los estuarios, para luego regresar al mar en etapa adulta (Gelpi et al. 2009).

Hasta ahora se han descrito parcialmente los procesos ecologicos de los estadios jovenes de las jaibas en estuarios de boca abierta permanentemente al mar principalmente con informacion generada con artes de captura utilizadas en la pesca artesanal, esto contrasta con la escasa informacion generada de estuarios ciegos del Golfo de Mexico, por lo que en esta contribucion se describe la estructura por tallas, el crecimiento relativo y la proporcion de sexos de los estadios juveniles de C. sapidus del estuario ciego Laguna El Llano, en el estado mexicano de Veracruz.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El estuario Laguna El Llano (ELEL) se localiza entre 19[grados]38' Norte a 19[grados]40' Norte, y 96[grados]23' Oeste a 96[grados]24' Oeste, en el municipio de Actopan, Veracruz (Fig. 1). Es un cuerpo de agua de 226 ha, la profundidad en los margenes internos es menor a 1 m, pero en el canal central alcanza un intervalo estacional de profundidad de 2 a 4 m.

El clima de la zona es calido sub-humedo con lluvias en verano (Aw2) (Garcia 2004); la precipitacion media anual alcanza 1286 mm, la temperatura media anual es de 24 [grados]C; en esta region se presenta una temporada calida que transcurre entre abril y junio, la temporada de lluvias que sucede entre julio y octubre, y una temporada fria del ano o de "nortes" que sucede entre diciembre y marzo, cuando la temperatura ambiental disminuye a sus minimos y prevalecen corrientes de vientos frios boreales (Moran-Silva et al. 2005); ELEL es peculiar respecto a otros estuarios de esta region del Golfo de Mexico, su geomorfologia muestra un canal alargado que hace conexion con el mar mediante una boca estuarina como en otros estuarios, pero de noviembre a enero se forma una berma arenosa que lo aisla del oceano.

Como otros estuarios ciegos, ELEL no se puede clasificar de acuerdo con definiciones tradicionales, por lo que aqui se usa la definicion de Potter et al. (2010), que alude al cierre temporal de la boca estuarina y a la posibilidad que durante este evento se presenten condiciones de hipersalinidad.

Toma de datos

Los registros hidrologicos y las recolecciones de los organismos fueron realizados de mayo de 2013 a mayo de 2014; las capturas se realizaron en ocho sitios de muestreo (SM): Cuatro se ubicaron cercanos a riberas de mangle rojo Rhizophora mangle L. y de mangle negro Avicennia germinans L. caracterizadas por fondos lodosos y cercanos a arrecifes de ostion Crassostrea virginica, (Gmelin, 1791) (SM1-SM4); las otras cuatro se ubicaron en sedimentos arenosos (SM5-SM8) cercanas a la boca estuarina (Fig. 1); en mayo de 2013, los SM7 y SM8 se ubicaron sobre la barra arenosa que sello la boca estuarina.

El muestreo se restringio a profundidades menores de 1,2 m, no pudo extenderse hacia el canal central debido a la variacion estacional de la profundidad de la columna de agua y a la profundidad (> 1 m) del horizonte limo-arcilloso del sustrato.

Los sitios de muestreo se ubicaron geograficamente con un GPS Garmin 10X GPS, en cada uno se registro el oxigeno disuelto (mg/L) y la temperatura del agua ([grados]C) con un oximetro Oakton DO 300 series con precision de 0,1[grados]C, la salinidad (UPS) con un refractometro Vista A366ATC con precision de 0,1 UPS, la turbidez con un turbidimetro La Motte 2020 (UNT) con precision de 0,1 UNT, pH con un pHmetro Oakton pH 110 Meter con precision de 0,1 unidad de pH, y la profundidad (cm) fue registrada con una sonda Echotest II Plastimo con precision de 0,1 cm. Las categorias de salinidad se definieron con base a la propuesta del Sistema de Venecia (Ito 1959).

Las jaibas fueron recolectadas con una red tipo chinchorro de 25 m de longitud, por 2 m de alto y luz de malla de 1,5 cm, reforzada en el centro con una red para peces pequenos de 6 m de longitud, 2 m de alto y luz de malla de 0,65 cm; en cada SM se procuro una superficie de arrastre efectiva de 300 [m.sup.2]. Todos los especimenes se colocaron en hielo y se fijaron en etanol al 70 %, en el laboratorio se lavaron, se fijaron con formalina al 5 % y se almacenaron en etanol al 70 %.

Los organismos capturados presentaron una morfologia similar a la de los organismos adultos lo que permitio identificarlos claramente con las claves de Williams (1984) y Carpenter (2002). Con la clasificacion de estadios de maduracion gonadica Costa y Negreiros-Fransozo (1998) adaptada a C. sapidus se reconocieron las etapas de desarrollo gonadico. A cada ejemplar se le midio el ancho de caparazon (AC) con un vernier a una precision de 0,01 mm considerando la distancia entre el origen de las espinas laterales, tambien fueron pesadas (P) con una balanza electronica Cole-Parmer Simmetry con precision de 0,001 g.

Analisis estadistico

Los registros de las variables hidrologicas se promediaron mensualmente y se correlacionaron con los valores mensuales de abundancia y biomasa de las jaibas, usando el coeficiente de correlacion de Pearson. Se establecio la estructura por tallas separando a los organismos en intervalos de 10 mm AC, las tallas se definieron usando el metodo de analisis de frecuencias de Pope et al. (2010).

El crecimiento relativo de las jaibas se evaluo con base en la relacion biometrica AC vs. P, donde AC fue la variable independiente, esta relacion biometrica se ajusto usando una funcion potencial (Y = [aX.sup.b]), donde a es la ordenada al origen (coeficiente de crecimiento inicial o factor de condicion) y b es la pendiente (coeficiente de crecimiento o tambien llamado coeficiente de alometria), el valor de b aporto informacion valiosa sobre el crecimiento de las jaibas jovenes, es isometrico cuando b = 3, es alometrico positivo cuando b > 3 y es alometrico negativo cuando b < 3 (Sokal y Rohlf 1995).

Los valores de AC y P se transformaron a logaritmos y el resultado de la relacion lineal se ajusto con una regresion de minimos cuadrados usando P como variable dependiente (Ricker 1975), el grado de asociacion entre las variables se establecio mediante el coeficiente de determinacion ([r.sup.2]). Se calcularon las relaciones AC-P para toda la muestra de jaibas y por cada sexo por separado.

Para probar la hipotesis de crecimiento isometrico se uso una prueba de t student Ho: b = 3 contra Hl: b [desigual a] 3 con n-1 grados de libertad y un nivel de significancia de P = 0,05. De la misma manera, para determinar si ocurrieron diferencias entre los valores de b de machos y hembras se probo Ho: [b.sub.machos]--[b.sub.embras] = 0, lo que indica diferencias entre las pendientes, contra H1: [b.sub.machos]--[b.sub.hembras] [desigual a] 0, que indica diferencias en el valor de b entre los grupos; ademas se uso una prueba de ANCOVA para comparar las diferencias entre las relaciones biometricas de AC vs P entre sexos.

La proporcion sexual se estimo mensualmente y se comparo estadisticamente con una prueba de chi-cuadrada. La prueba de Kruskal-Wallis se uso para comparar si las composiciones de la estructura por tallas mensual fueron similares. Todos los procedimientos estadisticos se calcularon con el programa PAST (Hammer et al. 2001) con un nivel de significancia de P = 0,05.

RESULTADOS

Con base en la tendencia mensual de los parametros hidrologicos (Tabla 1), se identificaron cuatro etapas: la primera caracteriza el final de la temporada de boca estuarina cerrada en mayo 2013, el aislamiento provocado por la presencia de la barra arenosa mas la ausencia flujos de agua dulce y el inicio de la temporada calida explican el aumento de la salinidad hasta 76 UPS, las aguas estuvieron bien oxigenadas y la turbidez se mantuvo en niveles bajos y el pH fue ligeramente alcalino.

Para julio 2013 la boca estuarina se desintegro, entonces la salinidad del agua alcanzo un nivel euhalino con predominio de condiciones acuaticas marinas, la temperatura del agua aumento por encima de 30 [grados]C, con aguas bien oxigenadas y niveles bajos de turbidez, estas condiciones se mantuvieron en el estuario hasta agosto.

En septiembre, durante la temporada de lluvias, la salinidad se diluyo a nivel mesohalino (14 UPS), provocado por la intensidad de las lluvias y la ocurrencia de meteoros atmosfericos intensos (una tormenta tropical y un huracan), en este lapso se manifestaron las condiciones mas estuarinas y tambien se registraron los mayores niveles de turbidez.

A partir de octubre se recupero la dominancia marina, este mes marco el final de la temporada de lluvias y el inicio de la temporada de nortes con episodios de vientos intensos entre diciembre de 2013 y enero de 2014, en ocasiones mayores a 120 km/h, acompanados de lluvias, la salinidad disminuyo a 21 UPS y la temperatura del agua descendio a un minimo de 22 [grados]C. La suma de estos eventos atmosfericos impidio que la boca estuarina se sellara, manteniendose abierta parcialmente lo que permitio el intercambio mareal y que la salinidad fuese euhalina de enero a mayo; en este periodo se registraron los valores de turbidez y de oxigeno disuelto mas altos.

En condiciones de boca estuarina cerrada se capturaron diez jaibas con coloraciones anaranjadas a rojizas, con movilidad lenta, al parecer poco saludables. En la playa y el agua se observaron numerosos organismos muertos; en los siguientes muestreos, se recolectaron 267 jaibas, todas con apariencia normal sin anomalias visibles; en febrero de 2014 se recolecto la mayor abundancia y biomasa; la biomasa total fue de 2085,8 g.

En SM 1-4 con vegetacion de manglar y fondos lodosos se recolecto el 91,3 % de la abundancia total y 93,2 % de la biomasa total en contraste con SM 5-8, cercanas a la boca de comunicacion que presentaban aguas claras, fondos arenosos y sin vegetacion de manglar (Figs. 2 y 3).

Las medidas de AC de los machos se registraron en un intervalo de 12 a 92 mm, en las hembras el intervalo fue de 9,0-92,08 mm; respecto al P de los machos, el intervalo fue de 0,3-156,2 g y el de las hembras de 0,7-152,6 g; se definieron cinco clases de talla, las mas abundantes fueron las de 11-20 mm y 41-60 mm AC, estas dos clases sumaron el 76,44 % de la abundancia y fueron mas numerosas en los meses de agosto de 2013 y febrero de 2014, solo estuvieron ausentes en diciembre de 2013 y mayo de 2014 (Fig. 4); en marzo de 2014 se colecto un unico individuo en proceso de muda. Se observo una diferencia entre las composiciones de tallas mensuales (KW, H = 15,53 P < 0,05). La abundancia de C. sapidus no se correlaciono con las variaciones de las variables hidrologicas (P > 0,05).

En la Tabla 2 se presentan los parametros de los modelos de crecimiento relativo calculados para todos los individuos, de machos y hembras por separado de las jaibas jovenes de ELEL; en los tres casos se obtuvieron coeficientes b que tendieron a la alometria negativa (t, P < 0,05), no existieron diferencias en el incremento de peso entre machos y hembras (ANCOVA, F = 0,1591, P > 0,05).

La diferenciacion del telson de las jaibas jovenes se aprecio en individuos mayores de 20 mm AC, la mayoria de los organismos de ambos generos presentaron etapas de desarrollo gonadico rudimentario, solo se colectaron tres hembras y siete machos en etapas de desarrollo gonadico avanzado, estos individuos correspondieron a tallas mayores de 60 mm AC; en general la proporcion sexual favorecio a los machos hasta un valor de 6:1, solo en los meses de junio y septiembre de 2013 se registro una proporcion sexual 1:1 (Tabla 3).

DISCUSION

En terminos generales se reconoce que la funcion de los estuarios del Golfo de Mexico esta determinada por los procesos meteorologicos (Toledo 2005), pero Laguna El Llano como un estuario temporalmente sellado, demuestra que la dinamica de apertura/cierre de la boca de comunicacion estuarina es otro factor ambiental clave en los cambios fisico-quimicos del agua y en las respuestas ambientales de los componentes estuarinos bentonicos (Whitfield et al. 2012).

En Laguna El Llano se identificaron cuatro fases hidrologicas: en la primera se presenta una boca estuarina cerrada e hipersalinidad mayor a 70 UPS, aguas claras, calidas y bien oxigenadas, esta concluyo en mayo de 2013; en la segunda fase se reinicio la comunicacion entre el estuario y el mar, entre julio y agosto predominaron condiciones marinas, las aguas estuvieron bien oxigenadas y la turbidez fue baja; esta tendencia se interrumpio en la tercera fase, que correspondio a la temporada de lluvias de septiembre y octubre, en esta la salinidad descendio hasta 14 UPS, se presentaron aguas turbias y la menor concentracion de oxigeno disuelto. Al inicio de la cuarta fase, hacia el fin de ano, no se cerro la boca estuarina, se recuperaron las condiciones marinas y se registraron concentraciones poco usuales de oxigeno disuelto, sobre todo en los meses de "nortes" que se prolongaron hasta abril de 2014; la coincidencia de la realizacion de los muestreos bajo estas condiciones (vientos con velocidad de 50 a 70 km/h), indica una posible repercusion de los fenomenos meteorologicos en las propiedades del agua en plazos de tiempo cortos. Snow y Taljaard (2007) senalaron que, al ser someros, los estuarios ciegos estan sometidos a una mezcla constante de sus aguas provocada por el viento que homogeniza la columna de agua y la sobresatura rapidamente de oxigeno. Por las variaciones hidrologicas registradas entre 2013 y 2014, la laguna El Llano se puede definir como un estuario parcialmente sellado, ya que a diferencia de otros anos la boca estuarina permanecio abierta en la temporada de nortes.

El escenario hidrologico de boca estuarina cerrada en mayo de 2013, con aguas hipersalinas y temperaturas mayores a 30 [grados]C, puede estar relacionado con la apariencia debil y la mortalidad masiva de jaibas observada en ese mes, Sharmila y Ravichandran (2012) han reportado que esta combinacion de factores ambientales provoca que las tasas metabolicas de las jaibas disminuyan a un nivel que las hace mas susceptibles a enfermedades generadas por bacterias y virus en periodos menores de 60 dias; Brill et al. (2015) mencionan que la prevalencia de la infeccion del dinoflagelado parasito Hematodinium perezi Chatton y Poisson, 1931 aumento en jaibas colectadas en condiciones de hipersalinidad en la costa norteamericana de Virginia.

Debido a la mortalidad masiva que se observo en mayo de 2013, cuando el estuario estaba sellado, se asume que el reclutamiento de las jaibas jovenes hacia el estuario se reinicio con la apertura de la boca de comunicacion estuarina.

Los resultados estadisticos demuestran que ninguna de las variables hidrologicas se correlaciono con la abundancia de las jaibas jovenes en ELEL, aunque se ha reportado que una temperatura del agua menor a 13 [grados]C afecta el crecimiento y la sobrevivencia de estos crustaceos (Rugolo et al. 1998), en este caso cuando la boca estuarina estuvo abierta, la temperatura minima en ELEL fue de 18 [grados]C. Las variaciones de la salinidad parecieron no afectar la colonizacion de las jaibas, puesto que se registro su presencia en un intervalo de 14 a 36 UPS con un posible limite letal en condicion de hipersalinidad dentro del estuario. C. sapidus se convierte en un fuerte osmoregulador desde que las larvas se asientan en el estuario e inician la etapa juvenil, lo que les permite ocupar los diferentes habitats estuarinos con diferentes niveles de salinidad (Henry et al. 2012), esta notable capacidad fisiologica explica por que en ELEL la ocurrencia y abundancia de las jaibas juveniles no se relaciono a la fluctuacion de las variables hidrologicas registradas entre julio de 2013 y mayo de 2014, durante el periodo de boca estuarina abierta.

La abundancia mensual de las jaibas jovenes en ELEL no mostro alguna tendencia, los numeros de organismos mas altos ocurrieron en agosto y octubre de 2013 y febrero de 2014, se ha determinado que las abundancias mas altas de jaibas juveniles para diferentes regiones del Golfo de Mexico y la costa del Atlantico de los Estados Unidos, ocurren anualmente entre julio y noviembre (Rabalais et al. 1995, Rugolo et al. 1998, Spitzer et al. 2003, Ralph et al. 2013).

Las jaibas jovenes fueron notoriamente mas abundantes en los SM ubicados en aguas de mayor turbidez cercanas a los manglares y sobre sedimento lodoso respecto a los sitios de aguas claras y fondos arenosos mas cercanos a la boca de comunicacion, Ralph et al. (2013) encontraron la misma tendencia en la bahia de Chesapeake; Moksnes y Heck (2006) afirman que una vez que concluye el asentamiento de las formas larvales, las jaibas jovenes logran mayor movilidad y seleccionan su habitat cuando estan en tallas menores a 20 mm de AC, ocupando habitats estructuralmente complejos, con vegetacion acuatica sumergida como lechos de pastos y pantanos, que pueden concentrar hasta un 90 % de la abundancia (Pardieck et al. 1999, Spitzer et al. 2003); Zimmerman et al. (2000) mencionan que estetipode habitatsson lossitiosde crianza principales de C. sapidus porque ofrecen mayor proteccion contra depredadores, comparados con sitios desprovistos de vegetacion.

Pero en ELEL la ausencia de vegetacion acuatica sumergida combinada con periodos de condiciones marinas prolongadas favorecio el uso de habitats con aguas turbias, sedimentos lodosos y cercanos al manglar, esto tambien ha sido reportado por autores como Zimmerman y Minello (1984), Zimmerman et al. (2000) y Shervette et al. (2011) para otras localidades del Golfo de Mexico.

Los organismos de las tallas entre 11-40 mm AC fueron los mas abundantes a lo largo del estudio, principalmente entre los meses de agosto de 2013 y febrero de 2014. Los registros frecuentes de individuos menores a 10 mm AC en las muestras tambien permiten inferir la ocurrencia de un reclutamiento continuo de jaibas jovenes al estuario; este hecho se ha relacionado con la abundancia de larvas megalopas en la plataforma continental, Perry et al. (1998) reportaron que en estuarios de Mississippi, despues de capturas masivas de megalopas de C. sapidus entre agosto y septiembre, sucedieron capturas numerosas de cangrejos en talla de 10-19,9 mm AC en septiembre y octubre; por otro lado, la baja abundancia de jaibas colectadas de mas de 60 mm AC (diez organismos), parece un hecho comun en la estructura por tallas de las jaibas en los estuarios.

Perry et al. (1998) encontraron una disminucion sustancial entre la abundancia de las tallas de 10 a 30 mm de AC al examinar la relacion de la abundancia entre los primeros y ultimos estadios juveniles de C. sapidus en Mississippi, pero la abundancia de las tallas mas grandes no presento diferencias significativas; esta tendencia se comprobo en experimentos en condiciones de cultivo en la bahia de Chesapeake, los que indicaron que la sobrevivencia de las jaibas jovenes es una funcion de la talla de los organismos y el habitat (Hines 2007). La sobrevivencia de los juveniles es mayor en habitats con vegetacion sumergida que en sitios desprovistos (Pile et al. 1996), en contraste los individuos de tallas mayores a 50 mm AC presentan abundancias similares en ambos habitats (Lipcius et al. 2005).

De manera general, es necesario considerar dos factores que se relacionan con estas diferencias: primero, que las jaibas son consumidas localmente aun en tallas pequenas, los cangrejos son usados como un recurso alimenticio de subsistencia, lo que causa una extraccion selectiva de las jaibas por parte de los pescadores en ELEL. El segundo factor, es la depredacion por aves y peces; se encontraron larvas megalopas y jaibas jovenes de tallas pequenas en los contenidos alimenticios de especies de peces como Centropomus ensiferus Poey, 1860, Lutjanus griseus (Linnaeus, 1758), Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758), Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863) y Gobiomorus dormitor Lacepede, 1800, en los meses de mayor abundancia de jaibas jovenes en ELEL. Tambien se observo canibalismo por las jaibas de tallas mayores (Chavez-L datos no publ.), este hecho tambien se ha reportado en jaibas de Mississippi (Guillory y Prejean 2001).

Mosknes et al. (1997) indicaron que la sobrevivencia de los estadios juveniles de jaibas en los estuarios es el resultado de la combinacion de una seleccion apropiada del habitat como defensa contra depredadores, esta seleccion ocurre en el cuarto estadio de crecimiento y despues de la copula (Barutot et al. 2001), cuando las hembras se desplazan a la plataforma marina para el desove, en tanto los machos se dirigen a zonas de menor salinidad (Aguilar et al. 2005). Este argumento contribuye a explicar la diferencia que se observo en las proporciones sexuales que fueron dominadas por los machos jovenes en ELEL, tal como se ha reportado en el sistema lagunar de Alvarado (Loran et al. 1993), para la laguna de Celestun, Yucatan (Rosas-Correa y Jesus-Navarrete 2008) y para la bahia de Chetumal en Quintana Roo (Celis-Sanchez et al. 2014), esta similitud llama la atencion debido a que en este estudio la informacion que se presenta se refiere a organismos en etapa juvenil, mientras que la informacion de los reportes citados proceden de capturas comerciales de individuos de tallas mayores a 130 mm, en donde no se descarta el efecto de las artes de pesca empleadas y las diferencias ambientales de los habitats de las jaibas adultas en relacion al sexo.

En las relaciones AC-P no hubo diferencia entre machos y hembras; para ambos sexos el crecimiento fue de tipo alometrico negativo, esta similitud parece que se pierde cuando las jaibas son adultas, Olmi y Bishop (1983) reportaron que los machos adultos tienden a ser mas pesados que las hembras adultas, excepto cuando estas se encuentran en etapa ovigera y se desplazan de los estuarios a la plataforma continental a desovar (Epifanio 1995).

En este trabajo se describe que despues de un periodo de boca estuarina cerrada, ocurrio el reclutamiento de jaibas jovenes a ELEL procedentes de la plataforma marina, aportando informacion sobre individuos de tallas menores a 100 mm AC raramente obtenidos mediante actividades pesqueras. Se destaca que en la fase cerrada del estuario el agua alcanzo un nivel de hipersalinidad que supero 70 UPS que pudo causar una mortalidad masiva de las jaibas en mayo de 2013 y posterior a este episodio, la apertura de la boca estuarina permitio el arribo y la colonizacion de las jaibas jovenes, principalmente en las areas bordeadas por vegetacion de manglar y sedimentos de textura fina respecto a las zonas desprovistas de vegetacion. El crecimiento de las jaibas jovenes la tendencia que se presento fue alometrico negativo sin considerar el sexo; los machos predominaron en comparacion con las hembras en el periodo de estudio, de acuerdo con los resultados de este trabajo estas evidencias reafirman la funcion ecologica de este estuario como zona de crianza y proteccion para los estadios juveniles de C. sapidus.

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PARTICIPACION DE AUTORES

RCL concepcion, diseno, toma y analisis de datos, escritura del documento; ARR toma y analisis de datos; HVL escritura del documento.

CONFLICTO DE INTERESES

Los autores declaran que no tienen conflicto de intereses.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Cooperativa El Llano, Tinajitas y El Viejon, representada por el Sr. Faustino Carmona Prieto por apoyar el trabajo de campo de este proyecto, tambien al Sr. Sergio Montero "Chaleco" por su apoyo y asistencia durante el trabajo de campo; a J.C. Ramirez, Y. Martinez y E. Netro quienes participaron en las recolecciones. Las sugerencias y criticas de los revisores anonimos contribuyeron a mejorar este escrito. Este trabajo y el proyecto fueron financiados parcialmente por la Division de Investigacion de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala UNAM.

Rafael Chavez-L (1*) | Arturo Rocha-R (1) | Horacio Vazquez-L (2)

(1) Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Laboratorio de Ecologia Estuarina. Av. de los Barrios No. 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de Mexico, Mexico. C.P. 54090. rafaelcl@unam.mx*, arocha@unam.mx

(2) Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Modulo de Manejo de Recursos Naturales. Av. de los Barrios No. 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla, Estado de Mexico, Mexico. C.P. 54090.3. hvazquez@unam.mx

(*) Autor para correspondencia

* Recibido: 14/mar/2018

* Aceptado: 30/ene/2019

* Publicacion en linea: 3/may/2019

Citacion: Chavez-L R, Rocha-R A, Vazquez-L H. 2019. Aspectos ecologicos de los estadios juveniles de Callinectes sapidus (Crustacea: Portunidae) en un estuario ciego del Golfo de Mexico. Caldasia 41(2):422-432. doi: https://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v41n2.70500.
Tabla 1. Valores promedio por muestreo ([+ o -] desviacion estandar),
de las variables hidrologicas en el estuario Laguna El Llano, Veracruz,
Mexico, entre mayo de 2013 y mayo de 2014.

              Mayo                 Junio
              2013

pH             7,75 [+ o -] 0,36    8,30 [+ o -] 0,08
[O.sub.2]      9,45 [+ o -] 0,76    5,47 [+ o -] 0,35
mg/L
T[grados] C   31,45 [+ o -] 0,65   31,07 [+ o -] 0,35
agua
Turbidez      17,6 [+ o -] 7,52    21,44 [+ o -] 15,53
UNT
Salinidad     73,17 [+ o -] 2,56   34,71 [+ o -] 1,98
UPS

             Agosto              Septiembre          Octubre

pH            8,29 [+ o -] 0,07   8,37 [+ o -] 0,08   9,77 [+ o -] 0,23
[O.sub.2]     7,82 [+ o -] 0,51   8,09 [+ o -] 0,22  11,67 [+ o -] 0,57
mg/L
T[grados] C  29,50 [+ o -] 9,78  33,38 [+ o -] 1,36  26,13 [+ o -] 0,64
agua
Turbidez      8,56 [+ o -] 2,45  31,59 [+ o -] 7,85  85,75 [+ o -] 58,16
UNT
Salinidad    32,33 [+ o -] 2,29  14,88 [+ o -] 0,99  32,13 [+ o -] 1,73
UPS

             Diciembre            Febrero             Marzo
                                  2014

pH            9,91 [+ o -] 0,06    8,98 [+ o -] 0,03   8,89 [+ o -] 0,13
[O.sub.2]    14,99 [+ o -] 2,51   12,89 [+ o -] 0,37   8,13 [+ o -] 0,22
mg/L
T[grados] C  26,06 [+ o -] 0,78   26,81 [+ o -] 0,53  26,71 [+ o -] 0,4
agua
Turbidez     23,65 [+ o -] 17,37   3,98 [+ o -] 1,04  14,09 [+ o -] 9,9
UNT
Salinidad    23,25 [+ o -] 0,46   34,00 [+ o -] 3,12  35,14 [+ o -] 0,69
UPS

              Mayo

pH             8,45 [+ o -] 0,11
[O.sub.2]     17,46 [+ o -] 0,63
mg/L
T[grados] C   28,3 [+ o -] 0,4
agua
Turbidez      11,25 [+ o -] 5,84
UNT
Salinidad     36,42 [+ o -] 0,97
UPS

Tabla 2. Parametros de la relacion AC-P por sexo y para la muestra
completa de jaibas juveniles Callinectes sapidus en el estuario Laguna
El Llano. DE = desviacion estandar, IC = intervalos de confianza, n =
tamano de la muestra.

Grupo    n    ACmin                   Pmin                    a
              - AC max                - Pmax
              (x [+ o -] DE)          (x [+ o -] DE)

Hembras   41    9,0 - 92,08             0,7-1 - 52,6           -2,579
              (27, 38 [+ o -] 18,21)  (11, 74 [+ o -] 29,71)
Machos   235   12,0 - 85,0              0,3 - 123,4            -2,205
              (25, 32 [+ o -] 15,8)    (8,97 [+ o -] 16,9)
Todos    276    9,0 - 92,08             0,3 - 152,6            -2,239
              (25,62 [+ o -] 16,16)    (9,38 [+ o -] 19,29)

Grupo    IC               b      IC             r2     Relacion
                                                       prueba t
                                                       (P< 0,05)

Hembras  (-3,053 -2,197)  2,291  (2,024 2,646)  0,87   Alometrico
                                                       negativo
Machos   (-2,524 -1,892)  2,04   (1,816 2,267)  0,804  Alometrico
                                                       negativo
Todos    (-2,534 -1,932)  2,062  (1,845 2,277)  0,815  Alometrico
                                                       negativo

Tabla 3. Proporcion sexual de Callinectes sapidus, valores de
[chi square] y valor de P. M = machos, H = hembras, * = diferencias
estadisticas respecto a la proporcion sexual machos/hembras 1:1
(P < 0,05).

             M/H    Total  [chi square]

Mayo          8/2   10     9*
Junio         7/3   10     1,77
Agosto       31/8   41     8,29*
Septiembre   13/7   20     0,74
Octubre      20/8   28     2,25*
Diciembre    13/0   13     0*
Febrero      16/9   25     0,59
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Title Annotation:ECOLOGIA
Author:Chavez-L, Rafael; Rocha-R, Arturo; Vazquez-L, Horacio
Publication:Caldasia
Date:Jul 1, 2019
Words:6647
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