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Aspectos ecologicos de larvas de Chironomidae (Diptera) del rio Opia (Tolima, Colombia).

Ecological aspects of Chironomidae larvae (Diptera) of the Opia river (Tolima, Colombia)

Introduccion

Los dipteros de la familia Chironomidae son los insectos mas ampliamente distribuidos y, frecuentemente, los mas abundantes en aguas continentales (Cranston 1995); son de gran importancia en la colonizacion de cuerpos de agua (Rodriguez et al. 2004). Juegan un papel fundamental en los ecosistemas acuaticos como eslabones en la red trofica; al consumir principalmente materia organica particulada, algas, hongos, fragmentos y fibras de hojas y madera, polen, otros invertebrados acuaticos y restos de animales (Henriques-Oliveira et al. 2003), incluso pueden ser comensales o parasitos de otros organismos acuaticos (Tokeshi 1993). A la vez son alimento de organismos como aves, anfibios, otros macroinvertebrados y, en especial, hacen parte de la dieta de muchos peces (Orozco et al. 2005). Algunos generos son considerados indicadores de condiciones ambientales particulares (Trivinho y Strixino 2011). De manera general la composicion de la comunidad de larvas de Chironomidae es frecuentemente utilizada como indicadora de varios niveles troficos de polucion acuatica (Wolff 2006). Las especies descritas de Chironomidae ascienden a 6.951 y se estiman entre 10.000 y 15.000 (Courtney et al. 2009).

Los aspectos morfologicos, taxonomicos, ecologicos y filogeneticos de los Chironomidae han sido estudiados en diferentes regiones del mundo (Saether 1980, 2000; Armitage et al. 1995; Epler 2001; Paggi 2001; Bouchard y Ferrington 2008; Andersen et al. 2013). En Colombia el conocimiento general del grupo es poco y se limita a registros en trabajos ecologicos como los de Bedoya y Roldan (1984) o las guias de Roldan (1996) y Lievano y Ospina (2007), que describen larvas a nivel de subfamilia y genero, respectivamente. Los mayores aportes en el pais son las claves de identificacion generica para la sabana de Bogota (Ospina Torres et al. 1999; Ruiz-Moreno et al. 2000a, b). En la region del Tolima existen registros en varias cuencas pero todas ellas a nivel de familia o subfamilias (Reinoso et al. 2009) y el registro de Chironomus sp. en la cuenca del rio Prado (Carranza 2006).

El ecosistema acuatico es el resultado de la interaccion de los organismos que alli viven con la calidad fisicoquimica del agua, la atmosfera y el medio terrestre que lo rodea (Roldan 2003). El impacto humano sobre los ecosistemas acuaticos se manifiesta de diversas formas, entre las mas relevantes estan: la eliminacion de la cubierta vegetal riberena; el aumento incontrolado de practicas agropecuarias inadecuadas; la captacion, transporte, tratamiento y utilizacion inapropiada== del agua, que genera contaminacion de las fuentes hidricas (Reinoso et al. 2009). Esta contaminacion se acompana de cambios en las propiedades fisicas y quimicas del agua, tales como: incremento de sedimentos (solidos totales y suspendidos), aumento de la materia organica y de la demanda de oxigeno, disminucion de la concentracion de oxigeno, cambios en la concentracion de nutrientes, de la temperatura, pH, alcalinidad y concentracion de toxicos como plaguicidas y fertilizantes (Garcia 2003). Tambien en la perdida general de la riqueza de especies y de la diversidad taxonomica y funcional de los macroinvertebrados acuaticos, ademas de la aparicion y el dominio de pocas especies resistentes y reduccion o perdida de muchas especies sensibles (Sand-Jensen 2001).

Los estudios limnologicos estan orientados a la determinacion de las caracteristicas ambientales y fisicoquimicas del agua y de las comunidades asociadas a ellas. Se parte del principio de que a cada tipo de ecosistema esta asociado una determinada comunidad de organismos (Margalef 1983). La cuenca del rio Opia esta ubicada al noroeste del departamento del Tolima, es un ecosistema lotico en el cual se encuentra asociada una comunidad de organismos, que varia de acuerdo a factores geologicos, fisicos, quimicos, biologicos y ecologicos. Estos resultados constituyen una base para el estudio de los Chironomidae, particularmente de los rios en bosque seco tropical en la cuenca del Magdalena.

Materiales y metodos

La cuenca del rio Opia se localiza entre los municipios de Ibague, Piedras y Coello, Tolima, Colombia. La zona de vida predominante es el bosque seco tropical. Su nacimiento se ubica en las coordenadas 4[grados]26'N 75[grados]09'O, y su desembocadura esta a 4[grados]33'N 74[grados]48'O. Para la cuenca del rio Opia se estima un area de 325,16 [Km.sup.2]. Presenta una forma alargada segun su coeficiente de compacidad (1,82). La elevacion media es de 593,5 m y su pendiente superficial media es de 18,60 lo que indica que el terreno es suavemente inclinado. Desde su nacimiento a los 1.038 m hasta su desembocadura en el rio Magdalena a los 254 m, recorre una longitud aproximada de 65 Km, con una pendiente media de 1,22 y racional de 1,02, la densidad de drenajes es baja pues su valor solamente llega a 2,37 Km/[Km.sup.2] (Castaneda et al. 1989).

Entre septiembre y octubre de 2009, se seleccionaron 19 sitios para el muestreo de organismos acuaticos, se intento evaluar tramos no perturbados (sitios sin o con poca intervencion humana, conservados) y tramos perturbados (sitios afectados por actividades agropecuarias o vertimiento de aguas residuales, basuras u otras actividades). Cada estacion de muestreo fue georeferenciada con GPS Garmin etrex (Tabla 1).

La recolecta de los organismos se realizo siguiendo lo recomendado por Roldan (1996), empleando tamices, red surber y red de pantalla. El material biologico recolectado se preservo, guardo, etiqueto y transporto al laboratorio de Zoologia de la Universidad del Tolima.

En cada estacion de muestreo, paralelo a la recolecta de organismos, se diligencio una ficha de campo con los datos mas relevantes del habitat, asi como una estimacion en porcentaje del tipo de vegetacion (arboles, arbustos, herbaceas y pastos) y de la velocidad del agua (rapido, torrentoso, remanso). Tambien se determinaron in situ los parametros fisicoquimicos como: conductividad, temperatura ambiente y del agua con un equipo portatil Schott Handylab multi12/Set. En 14 estaciones se tomaron muestras de agua en frascos plasticos y de vidrio esteriles, para realizar en el Laboratorio Ambiental de Corcuencas los analisis de: pH, nitratos, fosfatos, cloruros, dureza, alcalinidad, conductividad electrica, oxigeno disuelto, turbiedad, D.B.O., D.Q.O., solidos disueltos, solidos totales, coliformes totales y coliformes fecales. El ICA se calculo usando el programa en linea "Calculating NSF Water Quality Index" (Hallock 2002) del Centro de Calidad Ambiental, Ingenieria Ambiental y Ciencias de la Tierra de la Universidad Wilkes (Tabla 2).

En el Laboratorio de Investigacion en Zoologia de la Universidad del Tolima en un estereoscopio Olympus SZ40 se procedio a la limpieza, separacion y montaje en laminas para microscopia de los chironomidae muestreados. Luego en un microscopio Olympus CH30 fueron determinados hasta el nivel de genero usando las claves de Wiederholm (1983), Ospina Torres et al. (1999), Ruiz-Moreno et al. (2000a, b), Paggi (2001), Epler (2001), Courtney y Merritt (2008), Ferrington et al. (2008), Trivinho y Strixino (2011), y Andersen et al. (2013). Los organismos fueron ingresados a la Coleccion Zoologica de Macroinvertebrados Acuaticos de la Universidad del Tolima (CZUT-Ma).

Se conformaron bases de datos con los registros de las fichas de campo, los analisis fisicoquimicos y la informacion biologica. Se calcularon los indices ecologicos (Margalef, Dominancia y Shannon) por medio del programa PAST. En el programa CANOCO se efectuaron analisis de correspondencia canonica (ACC) para determinar la relacion entre las variables ecologicas, las estaciones y los organismos. Los datos biologicos se trasformaron con raiz cuadrada y los ambientales mediante Log x+1. Para estimar que variables influyeron significativamente en la distribucion de la comunidad se realizo la prueba de Monte-Carlo con 999 permutaciones.

Resultados y discusion

Area de estudio. La Tabla 2 muestra caracteristicas ambientales de las estaciones de recolecta de material biologico en la cuenca del rio Opia. La gran mayoria del area tiene tradicion ganadera y agricola, y se destina a estas actividades. Las zonas boscosas que existen se encuentran precisamente, cerca de los cuerpos de agua. Las zonas de vegetacion nativa se limitan a areas de dificil acceso, alta pendiente, suelos muy rocosos o que por otros motivos su uso agropecuario no es posible.

Indice de calidad del agua (ICA). Los valores del ICA de las catorce estaciones evaluadas fisico-quimicamente en la cuenca del rio Opia, fluctuaron entre 50 y 84 unidades (Tabla 2). Las estaciones QD, BD, MF, 3P y PD, presentaron una calidad buena del agua y solo la estacion EG exhibio una mala calidad, las estaciones BO, CR, EP, ET, Lc, QO, LJ y T, tuvieron una calidad regular. En promedio para la cuenca, el valor del ICA fue 66, equivalente a una calidad regular, cabe observar que ninguna estacion presento una calidad excelente. En las estaciones LZ, Ca, N, CP y EC no se realizo evaluacion fisicoquimica.

En la zona alta de la cuenca se desarrolla una actividad agropecuaria intensa, la cual junto a las aguas residuales domesticas afectan la calidad del agua, generando principalmente valores elevados en nitratos, fosfatos, cloruros, coliformes totales y fecales, lo cual se ve reflejado en un bajo valor ICA, particularmente en la QO: 55. Sin embargo, la condicion del agua en las zonas medias del rio aun es aceptable, alcanzando altos valores del ICA en sitios como QD: 84, MF: 79, 3P: 77 y PD: 74, situacion que se puede atribuir en parte a la presencia de zonas de mayor inclinacion, areas de bosque ribereno y al poco acceso humano debido al fuerte encanonamiento del rio. Los puntos bajos del rio ubicados cerca y despues del casco urbano del municipio de Piedras presentaron los valores mas bajos del ICA (EG: 50, CR: 55, BO: 54 y LJ: 53 unidades); estas zonas evidencian un alto impacto principalmente por descargas solidas y liquidas del pueblo, y por la fuerte ganaderia que se desarrolla.

Comunidad de Chironomidae y aspectos ecologicos. Se identificaron dieciseis generos de la familia Chironomidae, de los cuales siete pertenecen a la subfamilia Chironominae (Chironomus, Cryptotendipes, Dicrotendipes, Fissimentum, Polypedilum, Rheotanytarsus y Xestochironomus); seis a Orthocladiinae (Eukiefferiella, Heterotrisocladius, Corynoneura, Thienemanniella, Lopescladius y Cardiocladius); y cinco a Tanypodinae (Fittkauimyia, Clinotanypus y Pentaneura); en Tanypodinae dos generos no fueron identificados (Tanypodinae 1 y 2). Esta diversidad refleja que los Chironomidae son una de las familias con mas representantes entre los dipteros acuaticos (Tokeshi 1995; Ferrington et al. 2008). En la Tabla 3 se reportan los aspectos ecologicos de habitat, sustrato, vegetacion de ribera y calidad del agua, asociados a cada genero de Chironomidae.

Chironominae fue la mas abundante de las subfamilias; Epler (2001) destaca que es la de mayor diversidad para el sur oriente de los Estados Unidos y Paggi (2001) lo considera como el grupo dominante en tierras bajas de Sudamerica. La mayoria de especies son colectoras de materia organica, aunque algunas son filtradoras y otras se alimentan de perifiton (Lievano y Ospina 2007). Se registraron en todas las estaciones de muestreo y fueron abundantes en aquellas que sufren fuerte impacto como BO, CR, EG, CP, QO que evidenciaron bajos puntajes del ICA. Su presencia y dominancia alli se explica porque las larvas de varios taxones poseen un tipo de hemoglobina que ademas del color rojo les confiere la habilidad de vivir en lugares con muy bajos niveles de oxigeno (Epler 2001). Ademas porque pocos competidores y depredadores toleran dicha condicion. Lo encontrado en este estudio coincide con lo reportado por Carranza (2006), donde Chironominae fue la subfamilia de mayor distribucion entre los dipteros en las cuencas de los rios Prado y parte baja del Amoya. Tambien con los registros de Lievano y Ospina (2007) para el rio Bahamon, quienes la subrayan por su amplia distribucion en todos los tipos de habitats acuaticos, en sistemas loticos y lenticos y sobre todo tipo de sustratos, alta tolerancia a condiciones adversas y diversas calidades del agua, pudiendose encontrar de manera abundante en aguas contaminadas y de altos contenidos de materia organica.

Rheotanytarsus Thienemann & Bause, 1913. Este genero es de distribucion mundial con cerca de cien especies. Son organismos de arroyos, rios grandes o pequenos y litoral de grandes lagos donde las olas simulan agua corriendo (Andersen et al. 2013). Su ubicacion en el ACC (Figs. 1 y 2) muestra que no esta relacionado fuertemente con ninguna variable ambiental, esto explica su presencia en todas las estaciones evaluadas y, de forma dominante, en aquellas intervenidas fuertemente por el humano, cuya transformacion del ecosistema y habitats, impide que otros organismos se establezcan. Simiao-Ferreira et al. (2009) menciona que es genero resistente a impactos ambientales. Rheotanytarsus posee estrategias de adaptacion, como construir tubos con sedimentos para alimentarse y vivir (Epler 2001). Se pudo observar tubos habitados adheridos a restos vegetales, rocas, larvas de Corydalus y ninfas de Cryphocricos.

Chironomus Meigen, 1803. Con varios cientos de especies se distribuye en todo el mundo (Andersen et al. 2013). Las larvas se alimentan filtrando particulas en sedimentos suaves predominantemente en aguas quietas y rara vez en aguas corrientes (Wiederholm 1983); en el rio Opia se recolectaron en zonas de remansos y sustrato de lodo. Es posible que la presencia del genero exclusivamente en Nemesito este relacionada con afloramientos de brea o petroleo observados en el agua del lugar. Esto puede estar influyendo, al liberar hidrocarburos y nutrientes, ya que algunas especies prefieren o estan restringidas a aguas con niveles muy altos en nutrientes o ricas en sustancias humicas (Epler 2001; Andersen et al. 2013). Los individuos colectados poseen el tipico color rojo intenso, debido a la hemoglobina presente en ellos (Epler 2001).

Cryptotendipes Lenz, 1941. Se conocen veinte especies para la region Paleartica (algunas con distribucion holartica), seis en la Neartica, dos reportes en la Oriental y C. daktylos en Guyana. Las larvas habitan arena y lodo en lagos y rios, incluso en ambientes con enriquecimiento organico (Andersen et al. 2013). En el rio Opia, es probable que los altos niveles de fosforo influyan en la distribucion del genero, que se presento solo en PD y MF, estaciones con altos niveles de este elemento y en LZ estacion si evaluacion fisicoquimica. Esta situacion se refleja en el ACC (Fig. 2) donde se aprecia una agrupacion con los fosfatos y las estaciones PD y MF. Se observo preferencia por sustratos arena y lodo.

Dicrotendipes Kieffer, 1913. Es un genero de distribucion mundial, desde los tropicos hasta las zonas templadas (Wiederholm 1983), en aguas dulces y salobres, en condiciones loticas y lenticas, en habitats pristinos o degradados (Epler 2001); su presencia en el rio Opia parece estar asociada a condiciones ambientales como el alto porcentaje de remansos, asi como de arboles y arbustos en la vegetacion riberena, a la conductividad y a los solidos totales (Figs. 1 y 2). En el estudio se encontro sobre arena y lodo en las estaciones QO, PD, MF, QD, EP, Lc, Lz, 3P y N.

Fissimentum Cranston & Nolte, 1996. El genero se distribuye en America y Australia, viven en sedimentos blandos como fango incluso arena fina, pero no en arcillas y limos. Estos sedimentos pueden estar enriquecidos o no, por materia organica en descomposicion bien de macrofitas acuaticas o de hojarasca de los bosques riberenos (Cranston y Nolte 1996). En el rio Opia se encontro asociado a lodo y arena. El genero en el ACC (Fig. 2) se agrupa con los fosfatos y las estaciones MF y PD, se presento en otras cinco estaciones.

Polypedilum Kieffer, 1912. Se distribuye mundialmente a excepcion del artico y las elevadas altitudes. Ocurre virtualmente en todas las aguas estancadas o corrientes (Andersen et al. 2013). Sus larvas son encontradas en una amplia gama de habitats en una variedad de condiciones ambientales que van desde pristinos a fuertemente degradados (Epler 2001). El genero se encontro en todas las estaciones evaluadas, en todos los sustratos, tanto en rapidos como en remansos, lo cual se relaciona con que en los ACC se ubica cercano al origen de los ejes y no muestra una relacion con alguna de las variables ambientales (Figs. 1 y 2). El hecho que este genero sea resistente a impactos ambientales (Simiao-Ferreira et al. 2009) permite suponer su presencia en estaciones fuertemente afectadas por el humano, y su dominancia en estos sitios donde competidores y depredadores se ven limitados por su poca tolerancia a la baja calidad del agua, homogeneidad en el habitat, falta de cobertura riberena y bajos niveles de oxigeno.

Xestochironomus Sublette & Wirth, 1972. Comprende diecisiete especies que se encuentran en America (Pinho y Souza 2013). El genero es minador en madera sumergida (Epler 2001) lo que explica su agrupacion con el porcentaje de arboles y de arbustos en el ACC (Fig. 1). En el rio Opia se hallo en tres puntos (MF, EP y Lc), en zonas de remansos, todos con abundante vegetacion riberena, asi como hojarasca y madera en proceso de descomposicion. Puede estar relacionado con altos niveles de solidos totales y conductividad, lo cual explicaria la agrupacion del genero con estas variables del agua (Fig. 2). La mayoria de sus larvas se encontraron en galerias minadas en pequenas ramas y trozos de madera.

La presencia de la subfamilia Orthocladiinae en todos los puntos evaluados (impactados y conservados) se debe a que tiene una amplia distribucion en todos los tipos de habitas acuaticos. Se encuentra en sistemas loticos y lenticos e incluso salobres y en todo tipo de sustrato. Asi mismo, su tolerancia a condiciones adversas de calidad del agua es alta, pudiendose encontrar de manera abundante en aguas contaminadas y con altos contenidos de materia organica (Lievano y Ospina 2007); fue la segunda subfamilia en abundancia, situacion similar a la presentada en el rio Prado y la parte baja del Amoya (Carranza 2006) y Bahamon (Lievano y Ospina 2007).

Thienemanniella Kieffer, 1911. Probablemente es de distribucion mundial (Andersen et al. 2013) con especies distribuidas en Europa, Africa, Asia y America. Es encontrado en la mayoria de habitats loticos desde quebradas rapidas de alta montana hasta rios anchos de flujo lento en tierras bajas, frecuentemente en intersticios de rocas sumergidas (Wiederholm 1983). En el rio Opia presento afinidad por las zonas de rapidos en sustratos de arena, guijarro y roca. Puede ser encontrado en habitats limpios hasta fuertemente enriquecidos (Epler 2001), por lo que es normal que se presentara en todas la estaciones muestreadas en el rio Opia. Este genero es resistente a impactos ambientales (Simiao-Ferreira et al. 2009) lo cual explica su colonizacion incluso en sitios muy intervenidos por el humano. Su posicion en los ACC (Figs. 1 y 2) no muestra relacion con alguna variable ambiental.

Eukiefferiella cf. Thienemann, 1923. El genero ocurre en todas las regiones zoogeograficas excepto en la Antartida (Andersen et al. 2013). Las larvas habitan principalmente aguas corrientes de todo tipo (Wiederholm 1983), por lo cual no sorprende su presencia en las zonas de rapidos en el rio Opia. Algunas especies son resistentes a la contaminacion (Epler 2001), esto puede explicar su aparicion en estaciones perturbadas y su agrupacion en el ACC (Fig. 2) con variables como el pH, alcalinidad y dureza. Las larvas pueden ser verdes, azules o rojas (Epler 2001).Aquellas capturadas principalmente en arena, grava y roca en 12 de las estaciones del rio Opia presentaron un color verde caracteristico.

Heterotrissocladius Sparck, 1923. Comprende diecinueve especies registradas en todo el mundo: nueve en el Paleartico, siete en la region Neartica y seis en la region oriental (Kong y Wang 2011), lo cual hace interesante su registro en Colombia. Se encuentra en las zonas de litoral y profundas de lagos y algunas especies en rios, arroyos y charcas o piscinas naturales (Wiederholm 1983). Winnell y White (1986) reportan preferencia del genero por aguas oligotroficas y sustratos de arena. A diferencia de esto las tres estaciones (QO, LJ y EG) donde se registro, presentaron puntajes bajos en el ICA (50, 53 y 55) y en los ACC (Figs. 1 y 2) se observa una relacion del genero con parametros ambientales como areas torrentosas, nitratos, turbidez y coliformes totales y fecales. Se evidencio preferencia por el sustrato arena.

Corynoneura Winnertz, 1846. Esta mundialmente distribuido, desde aguas estancadas hasta zonas rapidas de los rios (Wiederholm 1983) y en una amplia variedad de habitats (Epler 2001). En el presente estudio se recolecto en sustratos de roca y guijarro; en ocho de los puntos evaluados. En los ACC (Figs. 1 y 2) no se observa alguna agrupacion clara entre el genero y las variables ambientales, lo que se relaciona con su presencia en sitios con buena y mala calidad del agua, con y sin vegetacion de ribera; mostrandose resistentes de alguna forma al impacto en el ecosistema.

Lopescladius Oliveira, 1967. Se distribuye ampliamente en ecosistemas loticos en America (Andersen et al. 2013). Es encontrado principalmente sobre arena en rios (Epler 2001) esto coincidio con su presencia sobre este sustrato en el rio Opia. En cuanto a la calidad del ecosistema se reporto tanto en lugares conservados como impactados (QO, ET, QD y LJ), presento mayor abundancia en QO, estacion con gran cantidad de materia organica y microorganismos que posiblemente favorecen su colonizacion y desarrollo. Sin embargo, esta relacion no es muy clara en el ACC (Fig. 2).

Cardiocladius Kieffer, 1912. El genero ocurre en todas las regiones zoogeograficas, excepto la Antartica (Andersen et al. 2013). Sus larvas estan asociadas a inmaduros de Simuliidae, a las cuales algunas especies depredan (Epler 2001) y al igual que estas viven en zonas de flujo rapido (Wiederholm 1983). En el rio Opia se capturo en sitios con sustratos de guijarro y roca, y en la mayoria estaba presente Simulium. En las estaciones T y 3P Simulium se presento con el doble de abundancia que Cardiocladius mientras que en EP y MF la abundancia de este genero fue mayor que la de Simulium. El genero tambien se presento en bajas abundancias en las estaciones QO, ET, BD y LC donde Simulium no fue registrado; lo que lleva a pensar que no esta restringido a su presencia. Respecto a los ACC (Figs. 1 y 2) no se evidencio una relacion marcada con las variables ambientales.

La subfamilia Tanypodinae tiene una amplia distribucion en todos los tipos de habitas acuaticos, encontrandose en sistemas loticos y lenticos e incluso salobres y en todo tipo de sustrato (Lievano y Ospina 2007). En el rio Opia solo estuvo ausente en los puntos de muestreo Bocas de Opia y El Guadual (ambos sitios muy perturbados), fue la menos abundante de la familia, esto tal vez porque no presentan tanta tolerancia a los impactos como las otras dos subfamilias; sin embargo, no hay que perder de vista que las especies de esta subfamilia son depredadoras (Lievano y Ospina 2007) por lo cual es normal su menor abundancia. Muchos son nadadores libres (McCafferty 1981).

Fittkauimyia Karunakaran, 1969. Tiene distribucion tropical y subtropical alrededor del mundo (Wiederholm 1983), puede ser encontrado en charcas, lagos, quebradas y rios (Epler 2001). En los ACC (Figs. 1 y 2) se nota una relacion con los cloruros y el porcentaje de zonas torrentosas, caracteristicas que corresponden con los dos sitios donde se encontro (QO y MF). Ambas estaciones muy similares en terminos de estructura del habitat y en los elevados niveles de nutrientes y bacterias en el agua, causa de una gran abundancia de organismos (particularmente otras larvas de dipteros y oligoquetos) lo que probablemente favorecio el establecimiento del genero pues es depredador de estos organismos en particular (Andersen et al. 2013) y su presencia en otros sitios se puede ver limitada por la menor abundancia de presas.

Clinotanypus Kieffer, 1913. Presenta especies en las regiones Paleartica, Neartica, Neotropical y Oriental. Las larvas prefieren sedimentos suaves de poca profundidad, cuerpos de agua calidos de todos los tamanos incluyendo pozos, lagos, arroyos y rios, y en variedad de calidades de agua (Andersen et al. 2013). En los ACC (Figs. 1 y 2) estuvo asociado a areas torrentosas, y con parametros fisicoquimicos como la turbidez, los nitratos y las coliformes totales y fecales. Fue colectado solo en QO, lugar con prevalencia de estas caracteristicas ambientales. Esto tambien se puede relacionar con la alta abundancia y diversidad de otros macroinvertebrados acuaticos de los cuales se alimenta; propiciado por las caracteristicas especiales de este sitio: heterogeneidad de sustratos, estrecha franja de bosque ribereno y agricultura, altos niveles de nutrientes y coliformes.

Pentaneura Philippi, 1865. Se conocen dos especies para Norte America y dos para Sur America. Ocurre en grandes y pequenos ecosistemas loticos (Andersen et al. 2013). En este estudio fue el genero mas abundante de la subfamilia Tanypodinae, se recolecto en rapidos y remansos en todos los sustratos evaluados, se presento en diez de los puntos evaluados incluso en los impactados fuertemente por el humano (QO, PD, MF, ET, QD, T, EP, Lc, 3P y CR) mostrando resistencia a la alteracion del ecosistema acuatico, esto se evidencia por su ubicacion cercana al origen de los ejes, sin alguna relacion marcada con las variables ambientales, en los ACC (Figs. 1 y 2).

Tanypodinae 1. Presento la mas amplia distribucion en la subfamilia presentandose en dieciseis de las estaciones (QO, PD, MF, ET, QD, BD, T, EP, Lc, Lz, 3P, LJ, Ca, N, CP y EC) este genero mostro gran resistencia a los impactos ambientales, pues se recolecto tanto en lugares conservados como en sitios muy perturbados. Se encontro en especial sitios torrentosos y sustratos como arena, roca y guijarro.

Tanypodinae 2. Solo se capturo en CP y Lz; se presento asociado a zonas torrentosas, sobre guijarro y roca.

Relacion con las variables ambientales. Segun la prueba de Monte Carlo las variables ambientales; porcentaje de vegetacion de ribera (arboles, arbustos, herbaceas y pastos) y de la velocidad del agua (rapido, torrentoso y remanso) no influyeron significativamente en la distribucion de la comunidad de los Chironomidae del rio Opia (Tabla 4). Sin embargo al tener en cuenta el ACC se evidencia una relacion entre el porcentaje de remansos, arboles y arbustos con los generos Xestochironomus y Dicrotendipes. Tambien se observa una relacion entre Clinotanypus, Heterotrissocladius y Fittkauimyia con la velocidad intermedia (torrentoso) (Fig. 1).

Respecto a las variables fisicoquimicas, se mostraron significativas: el pH y el oxigeno. La conductividad fue marginalmente significativa (Tabla 5). El diagrama de ordenacion muestra una agrupacion de generos (Polypedilum, Penta neura, Corynoneura y Rheotanytarsus) cerca del origen de los ejes, los cuales no tienen una marcada relacion con las variables. Otros de los generos evidenciaron alguna asociacion con diferentes variables fisicoquimicas: Eukiefferiella con el pH, la alcalinidad y la dureza; Xestochironomus con la conductividad y los solidos totales; Fissimentum y Cryptotendipes con los fosfatos; Fittkauimyia con los cloruros; Clinotanypus y Heterotrissocladius con las coliformes totales y fecales, la turbidez y los nitratos. No se presentaron generos asociados fuertemente con el oxigeno ni con la calidad del agua (Fig. 2).

Diversidad y relacion con la calidad del agua. El indice de diversidad de Margalef presento valores entre 0,73 para EG y 1,87 en 3P; el de Shannon vario entre 0,75 en eG y 1,95 para 3P, y el de dominancia fluctuo entre 0,18 en 3P y 0,56 en CP (Fig. 3). En los lugares con buena calidad de agua: QD, MF, 3P y PD, en general se encontro alta riqueza, alta diversidad, baja dominancia y alta equitatividad en la comunidad de Chironomidae. Estos lugares se destacaron por tener poca intervencion humana, presencia de vegetacion riberena abundante y presencia de diferentes habitats y sustratos en el rio, condiciones que favorecen el establecimiento y abundancia de organismos como Rheotanytarsus y Polypedilum. Asi mismo en estas estaciones Tanypodinae 1, Dicrotendipes, Pentaneura y Fissimentum presentaron abundancias medias, mientras que Corynoneura, Eukiefferiella y Thienemanniella fueron poco frecuentes. Los otros generos fueron registrados ocasionalmente.

La estacion MF resulta interesante debido a que presento un elevado nivel de fosfatos, cloruros y solidos suspendidos, a la vez que una buena estructura del ecosistema; zonas de rapidos, zonas de remansos y abundante vegetacion emergente y riberena. En ella se presento la mayor riqueza de generos: catorce (junto con QO), el segundo valor mas alto del indice de Shannon (1,839) y una baja dominancia (0,221). Esta estacion ademas presento generos como Fittkauimyia y Xestochironomus, los cuales se encontraron en pocas estaciones y en baja abundancia. Esto sugiere que los Chironomidae no solo tienen una resistencia al enriquecimiento organico o aumento en los niveles de nutrientes en el agua sino que, ademas son favorecidos por este, si se mantienen estables otras condiciones ecologicas como la heterogeneidad de habitat y sustratos, asi como la presencia de vegetacion riberena.

La mayoria de los sitos con baja calidad de agua: BO, CR, LJ y EG, presentaron baja riqueza, diversidad, equitatividad y alta dominancia. Es posible que en estos sitios del rio con evidente intervencion antropica reciba los desechos solidos y liquidos del pueblo y la escorrentia de los suelos deteriorados por la ganaderia. Esto junto a la homogeneidad del cauce permite el predominio de algunos generos muy resistentes a impactos humanos tales como Rheotanytarsus y Polypedilum, mientras que otros exhibieron abundancias muy bajas. EG fue la estacion con el indice de Shannon mas bajo (0,8323) y la segunda dominancia mas alta (0,5256).

Las estaciones BD y QO no siguieron el patron observado; la primera obtuvo un ICA alto 83, no obstante presento una riqueza baja (4 generos), una diversidad de Shannon baja (0,8576) y una alta dominancia (0,5297), esto se explica por la homogeneidad del rio en esta parte, donde se tornaba ancho, poco profundo y con mayor velocidad, por lo cual no habia acumulacion de sedimentos ni de hojarasca en el lecho de roca y guijarros, a pesar de la presencia de zona boscosa. En cuanto a la QO que obtuvo un bajo valor del ICA (55) y presento la mayor riqueza, 14 generos (igual a MF), la mayor abundancia (1.057 individuos), un indice de Shannon de 1,387 y una dominancia de 0,3571. En esta estacion los altos niveles de nutrientes (nitratos, fosfatos y cloruros) y de coliformes sugieren un metabolismo muy activo del cuerpo de agua. La presencia de una franja de bosque de galeria en la quebrada junto a una alta productividad primaria y la abundancia de bacterias descomponedoras en el agua favorece el establecimiento de una comunidad de Chironomidae diversa y abundante.

Conclusiones

La composicion y estructuracion de la comunidad de larvas de Chironomidae en la cuenca del rio Opia esta influenciada por factores ambientales como la heterogeneidad de sustratos, velocidad y calidad del agua y uso del suelo. La distribu cion de los diferentes generos varia de acuerdo a estos factores y de la tolerancia y preferencia de cada grupo. A pesar de evidenciarse la utilidad de la comunidad de Chironomidae como indicadora de algunas condiciones ambientales, no es posible generalizar ya que se presentan excepciones. Ademas aun hay muchas areas que es necesario investigar en el departamento y el pais, para poder alcanzar un uso de bioindicacion solido basado en esta familia.

DOI: 10.25100/socolen.v44i1.6546

Agradecimientos

Los autores agradecemos el soporte financiero del Comite Central de Investigaciones de la Universidad del Tolima y la Corporacion Autonoma Regional del Tolima (CORTOLIMA). Tambien el apoyo de Edwin Lopez, Jesus Vazquez, Ximena Carranza, Ivan Gonzales y Nohora Gutierrez del Grupo de Investigacion en Zoologia de la Universidad del Tolima (GIZ) y a Vivian Barros del programa en Evolucion y Diversidad de la Universidade Federal do ABC.

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Recibido: 9-feb-2016 * Aceptado: 12-feb-2018

NESTOR OVIEDO-MACHADO (1,2) y GLADYS REINOSO-FLOREZ (1-3)

(1) Grupo de Investigacion en Zoologia--GIZ, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, Apartado 546, Ibague, Colombia. (2) Biologo. Pos-graduacao em Evolucao e Diversidade, Universidade Federal do ABC--UFABC, Av. dos Estados, 5001, CEP 09210-580, Santo Andre, SP, Brasil, nestorbichosymatas@ gmail.com. (3) M. Sc. Universidad del Tolima, Ibague, Colombia, greinoso@ut.edu.co. Autor para correspondencia: Nestor Oviedo-Machado. Biologo. Grupo de Investigacion en Zoologia--GIZ, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, Apartado 546, Ibague, Colombia. Pos- graduacao em Evolucao e Diversidade, Universidade Federal do ABC--UFABC, Av. dos Estados, 5001, CEP 09210-580, Santo Andre, SP, Brasil, nestorbichosymatas@gmail.com.

Leyenda: Figura 1. Resultado del ACC relacionando la cobertura vegetal y la velocidad del agua con la comunidad de Chironomidae. Las flechas representan la variables ambientales; los triangulos, los taxa y los circulos, las estaciones.

Leyenda: Figura 2. Resultado del ACC relacionando los parametros fisicoquimicos del agua con la comunidad de Chironomidae. Las flechas representan las variables fisicoquimicas; los triangulos, los taxa; y los circulos, las estaciones.

Leyenda: Figura 3. Indices de diversidad de Chironomidae en las estaciones evaluadas (rio Opia, Tolima, Colombia).
Tabla 1. Nombre de la estacion/abreviatura y posicion geografica
(latitud, longitud y altitud) en el rio Opia (Tolima, Colombia).

Estacion/                  Latitud N            Longitud O      msnm
Abreviatura

Quebrada Opia/QO       4[grados]25'04,6"   75[grados]09'03,4"   936
Puente Doima/PD        4[grados]25'51,8"   75[grados]58'51,9"   626
Molino Federal/MF      4[grados]23'58,3"   75[grados]56'18,6"   689
El Tambor/ET           4[grados]27'17,4"   74[grados]57'22,5"   541
Quebrada Doima/QD      4[grados]28'55,6"   74[grados]56'18,6"   501
Bocas de Doima/BD      4[grados]28'54,5"   74[grados]56'20,6"   499
Tovar/T                4[grados]30'37,1"   74[grados]54'43,5"   432
El Platanal/EP         4[grados]31'05,9"   74[grados]54'22,2"   428
Lorencito/Lc           4[grados]31'38,7"   74[grados]53'43,7"   397
Lorenzo/Lz             4[grados]31'46,3"   74[grados]53'30,8"   394
Los tres pegados/3P    4[grados]32'01,2"   75[grados]53'16,4"   380
La Jabonera/LJ         4[grados]31'58,6"   74[grados]53'03,9"   375
Caracoli/Ca            4[grados]32'09,7"   74[grados]52'42,2"   365
Nemesito/N             4[grados]32'58,6"   74[grados]51'34,7"   321
El Guadual/EG          4[grados]33'30,2"   74[grados]50'14,5"   277
Charco de Piedras/CP   4[grados]33'14.2"   74[grados]48'57,6"   233
El Caucho/EC           4[grados]33'25,4"   74[grados]49'37,8"   263
Charco Redondo/CR      4[grados]33'39,9"   74[grados]49'45,6"   267
Bocas de Opia/BO       4[grados]33'05,7"   74[grados]48'44,1"   230

Tabla 2. Estacion/Abreviatura, uso del suelo, sustrato, velocidad del
agua e Indice de Calidad del Agua (ICA) de las 19 estaciones de
muestreo.

Estacion/Abreviatura   Uso del suelo

Quebrada Opia/QO       Agricultura, franja de bosque
Puente Doima/PD        Bosque
Molino Federal/MF      Principalmente bosque, agricultura
El Tambor/ET           Principalmente bosque, pastizal y
                       agricultura
Quebrada Doima/QD      Bosque
Bocas de Doima/BD      Bosque, pastizales
Tovar/T                Pastizales, matorrales
El Platanal/EP         Bosque
Lorencito/Lc           Bosque, potrero
Lorenzo/Lz             Bosque, potrero
Los tres pegados/3P    Pastizales, bosque
La Jabonera/LJ         Bosque, pastizales
Caracoli/Ca            Pastizales, bosque
Nemesito/N             Agricultura, pastizales y bosque
El Guadual/EG          Pastizales y bosque
Charco de Piedras/CP   Pastizales
El Caucho/EC           Bosque
Charco Redondo/CR      Pastizales y bosque
Bocas de Opia/BO       Pastizales

Estacion/Abreviatura   Sustratos

Quebrada Opia/QO       Hojarasca, arena y guijarro
Puente Doima/PD        Arena, guijarro hojarasca y roca
Molino Federal/MF      Hojarasca, lodo, arena, guijarro y roca
El Tambor/ET           Hojarasca, arena, guijarro y roca

Quebrada Doima/QD      Arena
Bocas de Doima/BD      Lodo, arena y guijarro
Tovar/T                Arena, guijarro y roca
El Platanal/EP         Hojarasca, arena, guijarro y roca
Lorencito/Lc           Hojarasca, arena, roca y guijarro
Lorenzo/Lz             Roca, guijarro y arena
Los tres pegados/3P    Roca, guijarro y arena
La Jabonera/LJ         Lodo y arena
Caracoli/Ca            Lodo, arena y guijarro
Nemesito/N             Lodo, roca y guijarro
El Guadual/EG          Roca, guijarro, arena y lodo
Charco de Piedras/CP   Arena, grava, guijarro y roca
El Caucho/EC           Arena, guijarro, lodo y roca
Charco Redondo/CR      Roca y guijarro
Bocas de Opia/BO       Lodo y arena

Estacion/Abreviatura   Velocidad del agua          Indice de calidad
                                                     del agua--ICA

Quebrada Opia/QO       Principalmente torrentosa          55
Puente Doima/PD        Principalmente torrentosa          64
Molino Federal/MF      Rapidos y torrentosa               79
El Tambor/ET           Rapidos y remansos                 64

Quebrada Doima/QD      Principalmente remansos            84
Bocas de Doima/BD      Principalmente remansos            83
Tovar/T                Principalmente remansos            66
El Platanal/EP         Principalmente torrentosa          69
Lorencito/Lc           Principalmente torrentosa          67
Lorenzo/Lz             Torrentosa y remansos               *
Los tres pegados/3P    Principalmente rapidos             77
La Jabonera/LJ         Principalmente remansos            53
Caracoli/Ca            Principalmente remansos             *
Nemesito/N             Remansos y torrentosa               *
El Guadual/EG          Rapidos y torrentosa               50
Charco de Piedras/CP   Rapidos y remansos                  *
El Caucho/EC           Rapidos y remansos                  *
Charco Redondo/CR      Rapidos y remansos                 55
Bocas de Opia/BO       Remansos                           54

* Estaciones sin evaluacion fisicoquimica.

Tabla 3. Aspectos ecologicos reportados para generos de larvas de
Chironomidae en el rio Opia (Tolima, Colombia).

Genero                 Abundancia   Tipo de habitat
                       relativa

Cardiocladius          1,25         Rapidos
Chironomus             0,25         Remansos
Clinotanypus           0,11         Torrentoso
Corynoneura            1,82         Rapidos
Cryptotendipes         3,99         Remansos
Dicrotendipes          2,03         Torrentoso
Eukiefferiella         5,81         Rapidos
Fissimentum            3,62         Remansos
Fittkauimyia           0,39         Torrentoso
Heterotrissocladius    0,93         Remansos
Lopescladius           0,27         Rapidos
Pentaneura             3,96         Rapidos y remansos
Polypedilum            24,61        Rapidos y remansos
Rheotanytarsus         41,08        Rapidos y remansos
Tanypodinae 1          2,80         Torrentoso
Tanypodinae 2          0,16         Torrentoso
Thienemanniella        6,77         Rapidos
Xestochironomus        0,14         Remansos

Genero                 Sustrato

Cardiocladius          Guijarro y roca
Chironomus             Lodo
Clinotanypus           Arena
Corynoneura            Guijarro y roca
Cryptotendipes         Arena y lodo
Dicrotendipes          Arena y lodo
Eukiefferiella         Arena, guijarro y roca
Fissimentum            Arena y lodo
Fittkauimyia           Arena
Heterotrissocladius    Arena
Lopescladius           Arena
Pentaneura             Arena, lodo, guijarro, roca, hojarasca
Polypedilum            Arena, lodo, guijarro, roca, hojarasca
Rheotanytarsus         Arena, lodo, guijarro, roca, hojarasca
Tanypodinae 1          Arena y guijarro
Tanypodinae 2          Guijarro y roca
Thienemanniella        Guijarro y arena
Xestochironomus        Hojarasca, madera muerta

Genero                 Vegetacion riberena                   Indice
                                                           de calidad
                                                          del agua-ICA

Cardiocladius          Bosque, pastizales                    55-83
Chironomus             Bosque, pastizales
Clinotanypus           Agricultura, bosque                     55
Corynoneura            Bosque, pastizales, agricultura       54-79
Cryptotendipes         Bosque                                74-79
Dicrotendipes          Bosque                                55-84
Eukiefferiella         Bosque, pastizales                    55-84
Fissimentum            Bosque, pastizales                    55-79
Fittkauimyia           Agricultura, bosque                   55-79
Heterotrissocladius    Pastizales, agricultura               50-55
Lopescladius           Bosque, pastizales, agricultura       53-84
Pentaneura             Bosque, pastizales, agricultura       55-84
Polypedilum            Bosque, pastizales, agricultura       50-84
Rheotanytarsus         Bosque, pastizales, agricultura       50-84
Tanypodinae 1          Bosque, pastizales, agricultura       53-84
Tanypodinae 2          Bosque, pastizales
Thienemanniella        Bosque, pastizales, agricultura       50-84
Xestochironomus        Bosque                                67-79

Tabla 4. Valores de la prueba de Monte Carlo para las variables de
cobertura vegetal y velocidad del agua.

             Var. N   LambdaA     P      F

Torrentoso     6       0,11     0,129   1,98
Herbaceas      4       0,09     0,064   1,74
Arbustos       2       0,07     0,250   1,13
Rapidos        5       0,06     0,325   1,14
Arboles        1       0,03     0,772   0,61

Tabla 5. Valores de la prueba de Monte Carlo para las variables
fisicoquimicas del agua.

Variable     Var. N   LambdaA     P      F

Ph             3       0,14     0,001   3,48
[O.sub.2]      14      0,12     0,002   3,57
Cond           4       0,06     0,052   1,71
Turb           5       0,03     0,288   1,21
Dureza         7       0,04     0,199   1,41
Cl             8       0,05     0,085   1,85
Coli.T         12      0,04     0,160   1,66
PO4            9       0,04     0,138   1,83
ICA            1       0,03     0,339   1,20
N[O.sub.3]     10      0,03     0,160   1,90
TA             2       0,02     0,407   1,02
Coli.F         13      0,02     0,342   1,35
Alca           6       0,01     1,000   0,00
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Author:Oviedo-Machado, Nestor; Reinoso-Florez, Gladys
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2018
Words:8185
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