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Aspectos de la vegetacion natural de Colombia.

Aspectos de la vegetacion natural de Colombia

Jose Cuatrecasas Arumi

Rev. Acad. Colomb. Cienc. Ex. Fis. Nat. 1958, 10 (40): 221-264.

Jose Cuatrecasas Arumi (1903-1996)

Nacio en Camprodon, Espana y murio en Washington, Estados Unidos. Licenciado en Farmacia, Universidad de Barcelona (1923); Doctor en Farmacia, Universidad de Madrid (1928). Con estudios de posgrado en el Botanical Institute en Berlin-Dahlem (1930-1934). Se caso con Martha Nowack y tuvo tres hijos: Teresa, Gil y Pedro. Profesor asistente de botanica, Universidad de Madrid (1924 y 1931). Entre 1933 y 1939 fue curador de flora tropical y director por dos anos del Jardin Botanico de Madrid. Su primer viaje a Colombia lo realizo en 1932. Fue investigador del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (1939-1942), presidio la Comision Botanica del Valle y fundo el herbario VALLE en Palmira (19421947). Investigador del Museo de Historia Natural de Chicago (1947-1955). Investigador asociado, Smithsonian Institution, Washington D.C., (1955-1996). Especialista en la familia Asteraceae (Compositae). Realizo numerosas expediciones en todo el territorio colombiano entre 1932 y 1978. Autor de mas de 250 publicaciones cientificas.

Informacion suplementaria disponible en: http://www.accefyn. org.co/sp/academicos/Jose_Cuatrecasas_Arumi.htm

Este articulo es fuente primaria y obligada de informacion para los estudiosos de la vegetacion de cualquier region del pais. Cuatrecasas reunio por primera vez toda la informacion disponible para describir los distintos tipos de vegetacion que existen en Colombia y definio por primera vez los limites altitudinales aproximados de los distintos tipos de vegetacion que describio. Sus viajes a lo largo y ancho del pais le dieron un profundo conocimiento de su flora y su vegetacion. La bibliografia es muy completa y en ella cita a todos los colombianos que habian hecho contribuciones sobre este asunto hasta entonces.

El autor comienza diciendo que "Lo que caracteriza la vegetacion natural del territorio colombiano tomada en su conjunto es la riqueza y extraordinaria exuberancia de su flora". Aunque describe su propio articulo como un esfuerzo para "satisfacer siquiera parcialmente, la curiosidad de quienes desean informacion elemental sobre la vegetacion natural de Colombia", Cuatrecasas dedica buena parte del texto a discutir en profundidad aspectos tales como el caracter de la vegetacion, el factor tropical (aclarando de paso algunas concepciones erradas sobre el significado de la palabra "tropical"), la fisiografia y el clima.

Se adentra luego en el analisis detallado de las ocho formaciones vegetales que describe para el pais y para cada una provee listas muy completas de generos y especies representativos. Entre los aspectos destacados del articulo esta el esquema simplificado de las formaciones segun pisos altitudinales en una seccion del territorio colombiano, desde la costa del Pacifico hasta los llanos de Arauca y Meta, con el perfil transversal de las tres cordilleras, un doble perfil en la cordillera oriental, el de la Sierra Nevada del Cocuy, superpuesto al del macizo de Bogota, y los enclaves xerofiticos del rio Dagua y el rio Chicamocha.

Enrique Forero, Ph.D.

Presidente

Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales

ASPECTOS DE LA VEGETACION NATURAL DE COLOMBIA

Hace ya mucho tiempo que mi antiguo amigo el Dr. Luis M? Murillo me solicito un trabajo sobre la Vegetacion de Colombia para ser publicado en la Revista de la Academia, y ahora lo reitero con motivo del ano Geofisico. Su deseo era que fuese un estudio general y escrito con un minimo de tecnicismo destinado a un publico mas amplio del especializado en geobotanica. En realidad el deseo del doctor Murillo era muy justificado, dado que no existen apenas descripciones publicadas que den idea de como es la vegetacion natural, espontanea, de Colombia, como tampoco las hay relativas a la mayoria de las regiones tropicales latinoamericanas.

El Dr. Murillo reprodujo con atinadas acotaciones de su parte, los trabajos de Caldas, Vergara, Chardon y Chapman sobre la ecologia y vegetacion de Colombia. En todos ellos hay aspectos originales y datos y descripciones de valor. Con respecto al caracter y distribucion de la vegetacion natural en Colombia, el trabajo de Chapman es el mas ilustrativo que se ha publicado hasta la fecha y su mapa es apenas modificable hoy dia.

El autor de estas lineas ha tenido el proyecto desde hace muchos anos de hacer un estudio ecologico y fitogeografico a fondo del territorio colombiano. La principal dificultad con que se encontro fue el estado de atraso en que se hallaba el conocimiento de toda la flora neotropical, y especialmente la de la region noroeste de America del Sur. Esto obligo a dedicar muchos anos a la exploracion y estudio de la flora. Hoy dia tenemos bastantes elementos entre las notas de campo y los herbarios para el estudio fitogeografico proyectado; no obstante para dar cima a la obra se necesita una dedicacion completa durante un cierto plazo y nuevas visitas al campo de operaciones para revisar ciertos aspectos, despejar dudas y resolver algunos problemas ecologicos y corologicos pendientes.

No obstante para atender de momento los deseos del Dr. Murillo, y de otros colegas que los comparten, ofreci una descripcion preliminar de los aspectos fisionomicos de la vegetacion de Colombia. En realidad la primera fase en el conocimiento de una vegetacion es el estudio de su fisionomia, es decir de sus "formaciones", como se dice en lenguaje semitecnico. Por lo tanto como avance de un trabajo ecologico profundo y extenso, que ha de sucederle, se justifica en cierto modo. Se justifica para satisfacer siquiera parcialmente, la curiosidad de quienes desean informacion elemental sobre la vegetacion natural de Colombia. Tambien en 1953 con motivo del Congreso Cientifico del Pacifico fui solicitado para escribir un trabajo sobre el aspecto de la vegetacion de la region norte-andina. No pude eludir el compromiso; y gran parte del material de aquel articulo ha sido aprovechado para el presente; un resumen del mismo se publico en la revista Suelos Ecuatoriales de Medellin. El presente trabajo pretende unicamente dar una idea de los aspectos mas destacados de la inmensa vegetacion colombiana, a base solo de la experiencia personal del autor adquirida en el campo y en el herbario. Deseo senalar tambien que dada la falta de tiempo disponible para elaborar una sintesis completa, se ha prescindido no solo de la bibliografia existente (incluyendo mis propias publicaciones) sino tambien de gran parte de los datos ineditos propios. Excusado es decir que el caracter de este articulo es ajeno al de mis "Observaciones Geobotanicas en Colombia", 1934, elaboradas con un criterio estrictamente tecnico. A pesar de todas las limitaciones confio que el presente trabajo contribuya a la difusion del conocimiento de la extraordinaria vegetacion colombiana. Al final se inserta una lista bibliografica donde el lector interesado encontrara valiosas fuentes complementarias de informacion.

CARACTER DE LA VEGETACION

Lo que caracteriza la vegetacion natural del territorio colombiano tomada en su conjunto, es la riqueza y extraordinaria exuberancia de su flora. Una inmensa capa verde, de variada estructura y composicion, cubre la casi totalidad de su superficie extendiendose de extremo a extremo, es decir de oeste a este, de norte a sur y desde las inmensas, constantemente calidas y bajas llanuras, hasta las permanentemente frias sumidades de las cordilleras. Solo ciertas areas presentan vegetacion discontinua y aun pobre debido a factores locales o edaficos y en su mayor parte a la accion antropogenica. Pero no hay duda de que la vegetacion de Colombia es una de las mas exuberantes del mundo y de que a pesar de la aparente uniformidad que muestra una superficial vista de pajaro, contiene gran variedad de formas biologicas y un infinito repertorio de entidades taxonomicas.

Su situacion en la zona tropical cruzando el ecuador, con fuertes lluvias y elevadas temperaturas en las tierras bajas, el territorio corrugado y montanoso produciendo gran diversidad de medios ecologicos y las barreras naturales que para la migracion de las especies representan las cordilleras, son condiciones adecuadas para la diversificacion morfologica y la evolucion de las estirpes. Colombia es una de las pocas partes del mundo en donde la vegetacion climax cubre todavia la mayor parte del pais, por cuya razon el territorio sigue aun dominado por unas pocas formaciones vegetales extensamente distribuidas. Pero en el seno de las grandes formaciones, constituidas con gran riqueza de especies, se desarrolla una verdadera gama de tipos biologicos.

La mayor formacion basica que cubre gran parte del pais es la selva virgen neotropical. La flora, es decir las especies que la constituyen, es genuinamente neotropical. En la vegetacion de la era terciaria que se extendia por lo que era entonces continente americano, de este a oeste, antes del surgimiento de los Andes, hay que buscar el origen de la flora actual. Con el levantamiento de los Andes se formaron barreras naturales que han facilitado la especiacion por aislamiento, fenomeno aun mas evidente en la zona occidental del pais que cuenta con un alto porcentaje de endemismos. La elevacion de los Andes fue creando paulatinamente nuevas condiciones ecologicas debidas en primer termino a la disminucion de la temperatura en las regiones emergidas. Estos cambios condicionaron la seleccion de las mutaciones y con ello la formacion de nuevos generos y especies. La flora nueva que se iba formando sobre los Andes en crecimiento se origino pues por evolucion y adaptacion de las estirpes terciarias de la plataforma inferior y tambien, luego, por migraciones de norte a sur o viceversa. Aunque el conocimiento de la flora de las regiones neotropicales esta bastante atrasado, los datos de que disponemos hoy dia indican claramente que la flora de los Andes y de las tierras bajas en que se asientan, constituyen una compleja unidad de formas taxonomicas emparentadas que se suceden y se entrelazan en el espacio. En toda el area se repiten las mismas familias y casi todos los generos sin ninguna diferencia latitudinal. Con respecto a la distribucion altitudinal y a la adaptabilidad de las altas montanas la seleccion natural ha actuado en beneficio de ciertos grupos pero es un hecho claro que la mayor parte de la flora de las faldas andinas se ha derivado de la de tierra baja.

Ya de tiempo se tenia la idea del comun origen de la flora basica continental, pero la falta de datos floristicos, especialmente de las regiones occidentales del continente, podian inspirar ciertas dudas. Al efecto, las exploraciones recientes de las selvas de ambos lados refuerzan la opinion anteriormente expuesta. Por ejemplo, el genero Huertea hasta hace poco solo se conocia de una localidad en el Peru y de otras poblaciones de las islas del Caribe; el autor descubrio en Colombia en lugares intermedios dos nuevas especies de estos arboles, una en la hoya amazonica, otra en la zona andina occidental ([+ o -] 2000 m. alt.); recientemente Llewelyn Williams la colecto en la cordillera de la costa de Venezuela. El genero Metteniusa, de singulares caracteristicas sistematicas, (lo mismo que Huertea), presenta una semejante distribucion; tambien solo se conocia del Peru V de la frontera Venezuela-Colombia; ultimamente fue hallada por el autor en la region del Putumayo, localidad intermedia. El genero Belotia de las Tiliaceas ha sido extendido al continente suramericano por mis exploraciones y las de E. Little en el Ecuador. Una de las familias mas importantes en la composicion de las selvas tropicales es la de las Burseraceas; recientes exploraciones demuestran su abundancia en la Amazonia; nuestros descubrimientos especialmente en Protium, Paraprotium y Dacryodes (Fig. 1) confirman la uniformidad basica en la constitucion floral de la selva neotropica de este a oeste, evidenciando su caracter preandino. Lo mismo podria repetir del gigante de las selvas, Huberoden dron; esta Bombacacea descubierta no ha mucho por Ducke en la Amazonia fue clasificada recientemente por el autor de la zona del Pacifico y hallada por P. Alien en Costa Rica. El genero Cecropia (los guarumos) se extiende abundantemente en selvas y orillas del centro y occidente colombiano con la misma espontaneidad con que se presenta en las vastas selvas orientales hasta el Atlantico. Y esto es solo para citar algunos de los casos en que por falta de datos hace algunos anos se pudieron haber creido limitados a la zona oriental. Las listas que se dan en parrafos siguientes completaran la ilustracion de la tesis expuesta.

Lo mismo se puede decir con respecto a las afinidades entre plantas a distintos pisos altitudinales. Las listas que se insertan luego prueban la continuidad de una flora basica desde el nivel del mar hasta el limite altitudinal de los bosques en las cordilleras. Numerosas son las familias o subfamilias en este caso, p. e. Leguminosas, Lauraceas, Melastomataceas, Rubiaceas, Rosaceas, Bruneliaceas, Gutiferas, Vacciniaceas, Meliaceas, Moraceas, Mirsinaceas, Aquifoliaceas, Mirtaceas, Araliaceas, Loganiaceas, Bromeliaceas, Orquideas, Eriocaulaceas, Lorantaceas, etc. Como generos especialmente significativos de esta clase de distribucion (resistencia maxima a temperaturas extremas) e importantes por su frecuencia social son dignos de ser citados:

Miconia

Brunellia

Ruagea

Ilex

Cavendishia

Macleama

Thibaudia

Rapanea

Schefflera

Eupatorium

Baccharis

Peperomia

Puya

Alsophua

Blechnum

Lycopodium

Paepalanthus

En menor grado pero con amplio margen de adaptabilidad termica se hallan:

Clusia

Tovomita

Ficus

Conomorpha

Guarea

Cedrela

Piper

Hieronyma

Palicourea

Psychotria

Cinchona

Smilax

Passiflora

Es caracteristico de ciertos grupos de plantas lenosas tropicales una gran facilidad en cambiar de forma biologica para adaptarse a un medio distinto. De este modo, en la selva higrofila megatermica ciertos arbustos y arboles adoptan la forma de vida epifitica como ocurre con Vacciniaceae, Clusiaceae, Araliaceae, Rubiaceae (Schradera, Cousarea, Cephalis), Moraceae (Cousapoa, Ficus) las cuales son plantas terrestres en climas microtermicos, mesotermicos o menos humedos. Esto es aparte de los diversos tipos biologicos a que generalmente cada especie vegetal pertenece como caracter propio e invariable. Como se ha dicho, la distribucion de las especies en cada piso y comunidad esta condicionada en parte a su forma biologica.

Asi como he insistido en los argumentos que apoyan la idea de la unidad de caracter de la flora general preandina, me permitire referirme nuevamente a las causas de diversificacion de las especies que han operado en el territorio colombiano. Formadas las cordilleras resultaron muchas zonas de aislamiento de naturaleza topografica, geologica, climatica o ecologica. La propia masa vegetal de un bosque puede ser factor de aislamiento de sus propias especies. Ciertas plantas cuyo habitat optimo sean las faldas y la hondonada de una hoya cubierta de selva, raramente traspasaran los filos que limitan la hoya para entrar en la contigua; tal ocurre (para citar solo un ejemplo de cosecha propia) con los guarumos; en una region dominada por la selva virgen no alterada he comprobado que las especies de Cecropia naturales del interior de una hoya son distintas de las de la hoya contigua. Es decir que en una serie de valles paralelos profundos cada uno tiene su especie distinta de Cecropia. El aislamiento topogeografico es aqui factor de especiacion. En las mayores alturas andinas ciertas especies, p. ej. un frailejon, ajustado a vivir en las condiciones de una estacion determinada por la calidad del suelo, humedad y microclima de un paramo determinado, constituye una poblacion especifica de frailejon limitada a ese paramo y estacion diferenciandose de los frailejones de otros paramos y estaciones. El aislamiento puede estar determinado por un accidente topografico (cerros circundantes) por un bosque que rodee la estacion paramuna, o por autoecologia, es decir por responder la especie unicamente a las microcondiciones de su paramo. La limitacion del mecanismo de difusion de las semillas es tambien un factor favorecedor del aislamiento y por lo tanto de la diferenciacion especifica. Los frutos de Espeletia carecen de vilano por lo que tienen una area muy reducida de dispersion. Por estas razones las poblaciones climacicas de Espeletia presentan morfologia muy uniforme. Esta, no obstante, varia cuando la vegetacion natural ha sido destruida; el hombre, con las talas y quemas abre caminos por los que las poblaciones localizadas se extienden, se ponen en contacto unas con otras, experimentando entonces modificaciones morfologicas fenotipicas y produciendose hibridaciones y nuevas mutaciones. En el superparamo el primordial factor aislante es la altitud, pues ocupa los picos o cerros situados en las sumidades de las cordilleras separados unos <ie otros como verdaderos islotes por grandes distancias. Las razones expuestas explican el hecho de que de las 74 especies hoy conocidas de frailejones (entre Colombia y Venezuela), 72 estan circunscritas a reducidas areas andinas y parameras. Es probable que una especie arbustiva de Espeletia muy afin a E. neriijolia se extendio por una gran area, desde la Cordillera Oriental a la cordillera de la costa venezolana y Sierra Nevada de Santa Marta, en una epoca glacial del pleistoceno dominada por un clima mas frio. Al retirarse los glaciares las Espeletia subieron por la cordillera hasta las altitudes que ocupan hoy dia. En su migracion altitudinal y luego en otra horizontal hacia el suroeste, se fueron localizando poblaciones que evolucionaron por mutacion y ajustamiento a la ecologia local de cada paramo (vease Cuatrecasas, 1954). Figs. 2 y 3.

Fue Carlos Chardon (1941) quien primero trato a fondo el origen de las especies de las regiones nortandinas. Basandose en estadisticas que hizo sobre monografias floristicas, entomologicas y ornitologicas, comento ampliamente el caracter fundamental de una fauna y flora general preandina, de la cual luego se derivaron por evolucion altitudinal las especies de los pisos andinos; tambien determino el porcentaje de endemismo resultando ascender desde 27% en tierra baja a 100% en los paramos. La lectura de su trabajo, reproducido por Murillo en esta Revista (VIH: 185-202) es altamente instructiva.

En resumen, diremos que tanto los valles como las alturas crean condiciones geograficas o ecologicas aislantes, es decir, forman estas islas biologicas andinas e interandinas, que son centros de diversificacion de especies y generos de plantas. Es el fenomeno que sin duda justifica la denominacion que el Dr. Luis Ma. Murillo tan felizmente ha asignado al pais colombiano, de Archipielago Biologico.

EL FACTOR TROPICAL

Con mucha frecuencia se da a la palabra tropical una acepcion simplista equiparandola a elevada temperatura. Es corriente leer trabajos en que el termino "subtropical" y "extratropical" se aplica dentro del tropico a lugares o fenomenos relacionados con temperaturas moderadas. Nada mas erroneo que ello y es necesario, en biologia, rectificar esta inadecuada terminologia substituyendola por otra mas precisa.

Zona tropical es la faja terrestre situada entre los tropicos; los fenomenos que tienen lugar en esta zona como consecuencia de su posicion geografica son fenomenos tropicales. Los factores mecanicos, fisicos o fisico-quimicos que actuan sobre los seres en la superficie del planeta pueden experimentar variaciones sensibles en su calidad, intensidad, direccion y periodicidad desde el polo hasta el ecuador. Algunas de estas acciones son bien conocidas y sus variaciones han sido rigurosamente medidas y registradas. Otras de estas acciones son desconocidas totalmente, o se ignoran las variaciones que sufren con la posicion geografica. Entre los agentes climaticos bien conocidos en cuanto a su distribucion geografica esta el factor temperatura; al biologo interesa no solamente la distribucion de las temperaturas medias, sino las oscilaciones de las temperaturas extremas. La zona tropical se caracteriza no precisamente por elevadas temperaturas maximas, sino por una debil oscilacion anual de las temperaturas maximas y minimas, es decir, por una relativa uniformidad termica durante todo el ano. Hace mas calor en un dia de julio o agosto en Chicago o en Berlin que en un lugar cualquiera cercano al ecuador. Los lugares elevados de las montanas sobre el ecuador son sumamente frios durante todo el ano, pero el frio es mucho mas intenso que alli en un dia de enero en Chicago o en Berlin. No podemos equiparar este lugar permanentemente frio de las regiones tropicales elevadas con una region de caracteristicas climaticas como Illinois o la Marca de Brandenburg. La caracteristica termica inconfundible de las regiones del cinturon tropical es la uniformidad anual de temperatura alta o baja acompanada de una fuerte oscilacion diurna, rigurosamente periodica y regular. La oscilacion diurna de la temperatura en latitudes elevadas sufre una variacion paralela al cambio anual. Otra de las influencias fisicas que actuan sobre el tropico en forma similar a la del calor es la luminosidad. Ambos factores actuan tambien en el tropico con otra caracteristica: la direccion de los rayos, que inciden en un angulo muy abierto durante todo el ano. Y todos los demas elementos contenidos en la radiacion solar, de influencias conocidas, o completamente ignoradas, sobre los seres vivos, pueden ser causa de una accion decisiva sobre el desarrollo u origen de nuevos organismos.

Explico mi insistencia en considerar "tropicales" los climas, hechos y fenomenos del cinturon tropical porque aparte de su razon fisica, las manifestaciones de la vegetacion demuestran una diferencia bien notoria con respecto a la vegetacion extra-tropical. No voy a tratar aqui de las caracteristicas de la vegetacion en sus diversos distritos, que estan expuestas en los tratados, pero senalo el hecho de una diferencia rotunda entre los bosques de tierras calidas tropicales y los de tierras bajas extratropicales, entre los bosques de las montanas tropicales y los de las cordilleras extratropicales, entre los matorrales y los prados de las cumbres tropicales y la vegetacion de las mayores altitudes extratropicales. Tampoco conviene usar para la denominacion de pisos andinos la palabra "alpina", pues la vegetacion alpina (extratropical) no tiene parangon con la andina (tropical). Hay grandes diferencias entre una y otra basadas no solo en la composicion floristica sino en la morfologia de las plantas (biotipo), en la distribucion cuantitativa y social de los biotipos que se traduce en la fisionomia de las asociaciones y del paisaje, en la vitalidad ininterrumpida de la flora (excepto en areas excepcionalmente secas y bajo el punto de vista fitoevolutivo tal vez no climacicas). Ciertas manifestaciones morfologicas de las plantas se presentan solo en el tropico o bien presentan en el tropico su maximo desarrollo, de lo que se puede inferir que se han originado en el cinturon tropical con tal exuberancia, que algunos representantes se han extendido rebasando las fronteras tropicales. Citare un ejemplo que es el de las plantas de tallo sencillo (o escasamente ramificado) rematado por una roseta o penacho de hojas terminales, sencillas o divididas (biotipo caulirrosula); las palmas constituyen el grupo mas rico de este tipo y es una familia eminentemente tropical, con centenares de especies y millones de individuos profusamente distribuidos por las selvas tropicales calidas, templadas y frias. Otro grupo de este tipo son las cicadineas de los generos Cycas y Zamia; otro es el de los helechos arborescentes, que tienen su climax en las selvas tropicales y en todas las altitudes; otro son diversas monocotiledoneas en mas o menos grado, como Fourcroya, Yucca, Puya. A familias tan evolucionadas como las Compuestas y las Lobeliaceas tambien les alcanza, y adoptan este biotipo las Lobelia y los Senecio de las altas montanas africanas, Chimantaea, Duidaea, Stenopadus de los cerros cretacicos de las Guayanas y las Espeletia de las regiones mas frias de los Andes. Es pues bien evidente la existencia de un tipo biologico especial (caulirrosula) originado en el tropico y profusamente distribuido entre sus limites. Este biotipo se halla en los mas diversos grupos sistematicos, comprende elementos del mas primitivo origen (Pteridophyta, Cycadales), otros de formacion actual (Espeletia, Senecio) y otros modernos pero filogeneticamente derivados (Monocotiledoneas). Indudablemente caulirrosula es un fitotipo de los mas antiguos filogeneticamente hablando, originado en el tropico, y en el cual persisten las influencias para que se mantenga y para que reaparezca en grupos que se desarrollaron extensamente con otra morfologia (p. ej. Compositae). El que caulirrosula es un biotipo de caracter filogeneticamente primitivo lo indica tambien el hecho de que ontogenicamente se puede ofrecer en una primera etapa del desarrollo vegetal. Ciertos arboles de las selvas tropicales presentan la fase juvenil en forma de un tallo largo y simple terminado por un penacho de hojas, como ocurre p. ej., en Grias, Pentagonia, Herrania, Carpotroche, Codiaeum, Cespedesia, Cecropia, Pourouma, etc. Aunque no sabemos a que atribuir de preciso este tipo de crecimiento, hasta tanto estudios fisiologicos experimentales no lo diluciden, hemos de pensar en la existencia de factores fisicos y fisico-quimicos como posibles causantes. Probablemente la calidad de estos elementos condicionados por la intensidad, direccion, constancia, periodicidad, etc., constituyen un complejo de circunstancias, que se puede llamar factor tropical, responsable de los mencionados fenomenos biologicos.

OJEADA FISIOGRAFICA DE COLOMBIA

La gran cordillera de los Andes que domina los paises occidentales del continente suramericano, entra en Colombia por el sur formando un solo cuerpo continuacion de la cordillera ecuatoriana. Pero a poca distancia de la frontera, hacia 1 grado norte del Ecuador este tronco se divide en tres ramas semidivergentes de sur a norte separadas por dos profundos valles. La altura media de las cordilleras colombianas es de unos 3200 metros pero en gran extension rebasan los 4000 m. y en numerosos lugares se elevan a gran altura picos de origen volcanico algunos de los cuales exhiben nieves perpetuas; los mas eminentes de estos son el Nevado del Huila (5750 m.) y el del Tolima (5620 m.) en la cordillera Central y el Nevado del Cocuy (5453 m.) en la Oriental; los dos picos mas altos de Colombia estan en la Sierra Nevada de Santa Marta (los Picos Bolivar y Colon, ambos a 5775 m.) que se yergue aislada al norte de Colombia.

Los Andes colombianos constituyen una enorme masa de montanas con infinidad de valles y quebradas transversales que forman una rugosa y complicada orografia. Es evidente tambien que estas cordilleras son una inmensa barrera que separa las regiones orientales (las hoyas del Amazonas y Orinoco) que desaguan al Atlantico de las tierras bajas situadas al oeste de la Cordillera Occidental. Estas estan reducidas a una faja irregular paralela a la costa del Pacifico que va desde Panama hasta el Ecuador formando una plataforma al nivel del mar cuya anchura maxima al sur de Colombia es de unos 100 km. Esta plataforma es aparentemente plana, pero esta cruzada por pequenas ondulaciones salpicadas de cerritos separados por una verdadera red de riachuelos y canales.

El rio Magdalena es el mayor de los rios completamente colombianos, va de sur a norte a lo largo del amplio valle de su nombre, profunda y larga hoya separatoria de las cordilleras Oriental y Central. No mucho antes de desembocar en el Atlantico recibe el Magdalena el caudal del rio Cauca, el cual desciende por la hoya abierta entre la cordillera Central y Occidental fertilizando en su largo curso el alto valle de Popayan (1800 m. alt.) y el Valle del Cauca (900-1000 m. alt.). En el NW de Colombia el rio Atrato de la vertiente atlantica y el San Juan de la del Pacifico naciendo en la misma region del Choco y partiendo en direcciones opuestas forman una linea de N. a S. que separa al oeste la llamada Serrania del Choco. Esta, flanqueada abruptamente por el Pacifico, es una region sumamente rugosa que forma infinitos cerros que no suelen exceder de los 400 m. si bien al norte, en el Darien (Panama), se senalan algunos de hasta mas de 1000 m. altitud.

En gran parte las vertientes de las cordilleras son inclinadas y abruptas por lo cual muchos de los rios que se forman son de tipo torrentoso; la Cordillera Occidental que cae abruptamente sobre el Pacifico ofrece en este lado solo pendientes arroyos y algunos rios de corto cauce, siendo los mayores el Patia y el Micay.

La Cordillera Central colombiana probablemente inicio su emergencia durante el fin del cretaceo continuando su elevacion durante todo el terciario hasta tiempos recientes. La primitiva Cordillera Central sufrio una depresion longitudinal que la dividio en las actuales Cordilleras Central y Occidental, formadas principalmente por rocas paleozoicas. En cambio, el levantamiento de la Cordillera Oriental colombiana empezo a mediados del terciario con el plegamiento de los sedimentos mayormente cretaceos y terciarios causado por la presion lateral del macizo de la Guayana en su desplazamiento hacia el W. contra el bloque de la Cordillera Central. Un movimiento del mismo tipo levanto la cordillera venezolana de Merida. Durante la glaciacion pleistocena en los Andes colombianos los glaciares descendieron hasta los 3400 m. de altitud; el actual nivel inferior de la nieve perpetua esta a unos 4700 m. La Sierra Nevada de Santa Marta con glaciares en sus cuspides (5575 m.) se eleva como una isla al N. de Colombia desligada de la cordillera si bien es considerada como un desprendimiento de la Central. El sistema montanoso del noroeste de Colombia (Choco) es de origen reciente. Los terrenos de las bajas llanuras situadas entre las cordilleras y entre las montanas son de origen sedimentario y en su mayor parte lacustres.

CLIMA

El clima de Colombia es, en primer termino y debido a su situacion geografica, basicamente tropical; se caracteriza por la relativa uniformidad de temperaturas en cada sitio durante el ano. Las principales diferencias en la temperatura atmosferica son originadas por la altitud y esto ocasiona una diferenciacion de zonas de vegetacion segun pisos o niveles altitudinales. Estas variaciones van desde un promedio de 30[grados] al nivel del mar hasta el de cero grados y menos a 4000-4500 m. de altura. A veces se citan fuertes variaciones diurnas de temperatura en los tropicos, pero en realidad estas oscilaciones son menores y aun insignificantes comparadas con las que se experimentan en las regiones templadas del globo. A modo de ejemplo se citan aqui las siguientes temperaturas extremas de maxima y minima registradas en varias altitudes de Colombia: Barranquilla (nivel del mar, 39[grados] maxima y 19[grados] minima); Calima-Buenaventura (nivel del mar, 38[grados] y 19[grados]); Guajira (nivel del mar, 40[grados] y 14[grados]); Cali (1000 m, 34.4[grados] y 15.4[grados]); Medellin (1538 m 38[grados] y 9[grados]); Popayan (1760 m, 29[grados] y 6[grados]); Bogota (2640 m, 25[grados] y 0.3[grados]).

Las lluvias varian segun la region pero en general la precipitacion es elevada; su distribucion puede clasificarse en los tres siguientes tipos:

1.--Precipitaciones durante todo el ano sin acusarse una estacion seca bien definida. Se presenta en toda la zona occidental desde Darien al sur del pais. Los datos registrados hace pocos anos en la estacion del bajo Calima (cerca de Buenaventura) entre la selva tropical se pueden considerar tipicos de la zona: 9.123 mm., con 1297 mm. para el mes mas lluvioso y 235 mm. para el menos lluvioso con solo dos meses de menos de 600 mm. Otras regiones del pais en las faldas de las cordilleras y del oriente presentan tambien este tipo de pluviosidad. Corresponde aqui la Hygrophytia.

2.--Dos estaciones humedas anuales alternando con otras dos menos humedas o relativamente secas. Precipitacion total relativamente alta. A veces desaparece una de las estaciones secas resultando una larga estacion humeda alternada con otra seca corta. Ejemplos de este tipo se encuentra en Cali (1000 m. alt.) 1200 mm.; Manizales (1500 m. alt.) 2153 mm.; Bogota (2600 m. alt.) 1000 mm. Aqui corresponde la Subhygrophytia.

3.--Una estacion humeda alterna con una estacion seca mas o menos larga. En la costa NE de Colombia la estacion humeda puede durar 6 meses y aun mucho menos. En Barranquilla hay por lo menos 4 meses (diciembre-marzo) completamente secos, siendo muy lluviosos octubre y noviembre, con un promedio de precipitacion anual de 880 mm. En la peninsula Goajira las precipitaciones son aun mas bajas pues nunca alcanzan 500 mm. anuales (generalmente menos de 300) y aun repartidos muy irregularmente. Determina la Subxerophytia y la Xerophytia.

Los vientos alisios relativamente secos que durante el invierno nordico soplan por el NE son los responsables de la escasez de lluvias en la zona Atlantico-Goajira y en consecuencia de la singular aridez de esta zona. Condiciones locales en otros lugares del pais, en valles y quebradas interandinas y en su mayor parte por efecto de los vientos acanalados en quebradas estrechas, se producen areas aisladas de clima seco acusadas subitamente por la vegetacion; tal es el caso del islote xerofito en la hoya del Dagua, del de Canas Gordas-Dabeiba en Antioquia, de la hoya del Chicamocha etc., en los cuales un detallado estudio de las corrientes de aire proporcionaria ilustrativas ensenanzas. Vease C. Troll, 1952.

Aparte de la lluvia, la nubosidad y la niebla son factores importantes en mantener gran parte del pais en un grado alto de humedad, especialmente en las partes elevadas de las cordilleras. La humedad relativa es en general bastante elevada en Colombia variando desde el estado de saturacion constante, como ocurre en las vertientes selvosas del oeste y del este, hasta fluctuaciones entre 59 y 83% que se han registrado en la region mas seca del pais, la peninsula Goajira.

LAS FORMACIONES VEGETALES

Se van a considerar las principales, clasificadas del siguiente modo:

1.--La selva neotropical (o selva lluviosa neotropical perennifolia).

A.--La selva neotropical inferior.

B.--La selva subandina (o bosque subandino).

C.--La selva andina (o bosque andino).

2.--Formaciones de paramo.

A.--El subparamo.

B.--El paramo propiamente dicho.

C.--El superparamo.

3.--La sabana.

La sabana casmofita.

4.--Formaciones xerofitas o subxerofitas.

5.--Los manglares.

6.--Formaciones de playas y margenes.

7.--Los prados.

8.--Formaciones acuaticas.

1. LA SELVA NEOTROPICAL

La selva neotropical en sentido amplio, es la formacion vegetal mas importante de Colombia, tanto por la gran extension que ocupa (unas 2/3 partes del territorio) como por constituir en su mayor parte la climax geografica, es decir, por haber alcanzado el maximo biologico que la masa de vegetacion es capaz de adquirir espontaneamente en las condiciones climatico-geograficas presentes. La selva neotropical se caracteriza por la riqueza en especies de arboles que componen sus comunidades (muy raramente estas sinecias climacicas estan constituidas por una sola especie), por las hojas de los arboles cartaceas o coriaceas y persistentes, por la variedad de formas biologicas en sus diferentes estratos con gran abundancia de bejucos lenosos y de epifitas y por la exuberante vitalidad de todo el bioma. La selva tropical es higrofila por definicion y sin variar apenas de aspecto durante el ano manteniendose siempre verde, pues la temperatura y las lluvias se distribuyen uniformemente; por igual motivo no se distinguen en ella epocas especiales de floracion. Estas selvas (the Rain-Forest, der Regenwald) entran en la Pluviisylva de la clasificacion de las formaciones de Rubel y en el Hygrodrymium de la de Diels. En la gran selva neotropical se hallan numerosas variaciones que caracterizan las innumerables comunidades que la integran, variaciones correspondientes a diferencias regionales, edaficas y microclimaticas, pero en este trabajo se van a distinguir solamente tres grandes variantes de la gran "formacion", correspondientes a la variacion climatica de altitud. El factor principal que condiciona estos tres subtipos de formacion es la temperatura; solo en menor grado tambien la humedad. La temperatura decrece a medida que sube el nivel de los Andes ([+ o -] 1 cent, por cada 180 m.), mientras que la humedad no cambia por este motivo; aunque la cantidad de precipitacion puede disminuir hacia las alturas, las nubes que rodean las montanas y la niebla sostienen un alto grado de humedad.

Los tres subtipos aititudinales de formacion de selva no resultan muy bien definidos ni quedan bien separados uno del otro; mas bien, muchas especies integrantes de los bosques se imbrican unas con otras a diversas alturas, desde el nivel del mar hasta la maxima altitud a que alcanza la selva. Si bien es facil distinguir la naturaleza y estructura del bosque altoandino del que se halla en las tierras bajas, es un hecho incontrovertible la dificultad existente hoy dia en demarcar lineas divisorias entre estas zonas o pisos. Solamente futuros estudios detallando la distribucion altitudinal de las especies en sus formaciones climacicas permitiran formular divisiones definidas de la uniforme e inmensa masa de selvas que cubren las faldas andinas. Muchos autores llaman los bosques de la cordillera "bosque de montana", "selvas de montana" o "bosques subtropicales", pero sin dar ningun caracter definidor ni los limites de estos bosques. La mayoria de los autores que directa o indirectamente se han ocupado de las zonas altitudinales de los Andes se han basado en las plantas cultivadas o adventicias, que se hallan precisamente en las areas deforestadas. Sin quitar valor a esas clasificaciones ni a la significacion biologica y geografica que tiene la distribucion de las plantas cultivadas, este punto de vista no puede servir para la clasificacion de las selvas espontaneas. Al considerar estas aqui, y al no poder usar de terminos morfologicos, ni siquiera biotipologicos, para denominar los subtipos de formacion (de selva), prefiero usar terminos geograficos regionales indicativos de localizacion. De este modo, los bosques del piso superior altitudinal de los Andes son los bosques andinos, los de transicion en las faldas medias de los Andes son los bosques subandinos. Algunos antiguos tratadistas, conocedores a fondo de la naturaleza andina, como Wolf, p. ej., reconocieron ya la unidad de caracter de la gran formacion selvatica tropical.

A. SELVA NEOTROPICAL INFERIOR

La selva tropical de tierra baja se extiende desde el nivel del mar hasta unos 1000 m. alt. por las llanuras aluviales y por las bases de la Cordillera Occidental en la costa del Pacifico; cubre toda la region noroeste de Colombia, es decir el Choco y sus serranias, las inmensas llanuras del sudeste desde el Amazonas hasta el Guaviare y hasta las mismas faldas de la Cordillera Oriental, y domina extensas partes del interior, en los valles y entre las tres cordilleras. La temperatura media anual en esta formacion va de 30[grados] a 23[grados], la precipitacion total anual varia desde 10.734 mm. (Quibdo), 4.807 mm. (Villavicencio), 3388 mm. (Puerto Asis) a 1.816 mm. (Honda). Planchas I, II, III, V.

Esta formacion de selva esta constituida por arboles de distintos tamanos, alcanzando los mas corpulentos una altura de 30-40 metros y un diametro de 1 m. Muchos arboles presentan tipicos fulcreos o raices zancos o grandes estribos tabulares en la base. El sotobosque esta formado por numerosas especies de arbolitos, grandes arbustos y hierbas gigantes (megafilas, como las de Escitamineas y Araceas). Abundan bejucos lenosos de grueso tronco y hay gran profusion de epifitas (criptogamas, monocotiledoneas, matas lenosas). Matas caulifloras (truncifloras) o ramifloras son frecuentes. El ramaje de los arboles es siempre verde debido a que el follaje es persistente; las hojas son esclerofilas, cartaceas o coriaceas, de bordes enteros o subintegros, predominantemente meso o macrofilas (escala de Raunkier). No obstante existen unas pocas especies heliofilas cuyas hojas se desprenden por una corta temporada, hecho que no altera la fisionomia de la selva, ya que estos arboles se hallan muy esparcidos. La especie mas conspicua de las caducifolias es Huberodendron patinoi (el carra), que en la costa del Pacifico rebasa en altura el nivel de la propia selva, es decir que su copa emerge de la masa perennifolia de los demas arboles (1).

En esta formacion se hallan representadas no solamente muchas especies sino que tambien numerosas familias y generos, como los siguientes de la poblacion arborea de la Costa del Pacifico (Yurumangui-Calima); arboles de 20-40 m. altura:

Anacardiaceae: Anacardium, Campnosperma, Tapirira.

Anonaceae: Anaxagorea, Crematosperma, Guatteria, Pseudoxandra, Unonopsis, Xylopia.

Actinidaceae: Saurauia.

Apocynaceae: Couma, Lachmella, Zschokkea.

Aquifoliaceae: Ilex.

Bignoniaceae: Jacaranda.

Bombacaceae: Huberodendron, Matisia, Pachira, Phrag motheca, Pseudobombax.

Burseraceae: Dacryodes, Paraprotium, Protium, Tratti nickia.

Celastraceae: Goupia.

Clusiaceae: Calophyllum, Chrysochlamys, Clusia, Sym phonia, Tovomita.

Dichapetalaceae: Dichapetalum, Tapura.

Eleocarpaceae: Sloanea.

Euphorbiaceae: Hieronyma, Tetrorchidium.

Humiriaceae: Humiria, Sacoglottis, Vantanea.

Hypericaceae: Marila, Vismia.

Lauraceae: var. gen. & species.

Flacourtiaceae: Hasseltia.

Lacistemaceae: Lacistema.

Lecytidaceae: Eschweilera, Gustavia.

Leguminosae: Dussia, Andira, Inga, Macrolobium, Partia, Pseudovaupea, Mora, Pentaclethra, Pterocarpus, Swartzia.

Malpighiaceae: Byrsonima.

Melastomataceae: Miconia.

Meliaceae: Car apa, Cedrella, Guarea, Trichilia.

Moraceae: Brossimum, Castilla, Cecropia, Coussapoa, Ficus, Helicostylis, Olmedia, Olmediopsis, Perebea, Pourouma.

Myristicaceae: Compsoneura, Dialy anther a, Iry anther a, Osteophloeum, Virola.

Myrsinaceae: Ardisia.

Ochnaceae: Cespedesia, Ouratea.

Olacaceae: Minquartia, Heisteria.

Rosaceae: Hirtella, Licania, Parinari.

Rutaceae: Fagara.

Rubiaceae: Elaeagia, Isertia, etc.

Sapindaceae: Cupania.

Sapotaceae: div. gen. et spp.

Sterculiaceae: Sterculia, Theobroma.

Tiliaceae: Apeiba, Belotia, Luehea.

Violaceae: Fusispermum, Gleospermum.

Vochysiaceae: Vochysia.

Palmas: Ammandra, Astrocaryum, Attalea, Bactris, Catostigma, Euterpe, Guilielma, Jessenia, Iriartea, Manicaria, Mauritiella, Metasocratea, Orbignya, Phytelephas, Socratea, Tessmanniophoenix, Welfia, Wettinia, Chamaedorea, Geonoma.

Cycadineae: Zamia.

A continuacion doy una lista de familias y generos de arboles importantes anotados por el autor en la region oriental del pais (selvas del Vaupes-Putumayo):

Anonaceae: Anaxagorea, Anona, Crematosperma, Du guetia, Guatteria.

Anacardiaceae: Tapirira.

Apocynaceae: Ambelania, Couma, Malouetia.

Bignoniaceae: Jacaranda.

Bombacaceae: Bombax, Ceiba, Matisia.

Burseraceae: Crepidospermum, Dacryodes, Hemicrepidospermum, Paraprotium, Paraprotium, Protium, Trattinickja.

Caryocariaceae: Caryocar.

Clusiaceae: Calophyllum, Chrysochlamys, Clusia, Sim phonia, Tovomita.

Combretaceae: Buchenavia, Combretum.

Eleocarpaceae: Sloanoa.

Euphorbiaceae: Alchornea, Croton, Hevea, Micrandra, Mabea, Sapium.

Flacourtiaceae: Lindackeria, Tetrathylacium, Hasseltia, Homalium.

Humiriaceae: Humiria, Saco glottis.

Hypericaceae: Vismia.

Leguminosae: Brownea, Bauhinia, Calliandra, Campsiandra, Cowellocasia, Heterostemon, Inga, Macrolobium, Macrosamanea, Parkia, Peiranisia, Piptadenia, Swartzia, Sweetia, Tachigalia, Taralea, Zygia.

Lecythidaceae: Eschweilera, Grias, Gustavia, Lecytis.

Lauraceae: Nectandra, etc.

Malpighiaceae: Burdachia, Byrsonima, Heteropteris.

Melastomataceae: Miconia.

Meliaceae: Guarea, Trichilia.

Moraceae: Brosimum, Castilla, Cecropia, Coussapoa, Ficus, jacaratia, Olmedia, Olmediopsis, Perebea, Pourouma, Poulsenia, Trophis.

Myristiaceae: Dialyanthera, Virola.

Myrtaceae: Myrica.

Ochnaceae: Blastemanthus, Cespedesia, Ouratea.

Olacaceae: Heisteria.

Polygonaceae: Coccoloba, Triplaris.

Protaceae: Panopsis.

Rosaceae: Couepia, Hirtella, Licania, Parinarium.

Rubiaceae: Calycophyllum, Warszewiczia.

Sapindaceae: Allophylus, Cupania, Matayba.

Sapotaceae: Manilkara, Pouteria.

Staphylleaceae: Huertea.

Simarubaceae: Picramnia.

Tiliaceae: Apeiba.

Violaceae: Gleospermum, Rinorea.

Palmas: Astrocaryum, Bactris, Catostigma, Cuatrecasea, Euterpe, Guilielma, Iriartea, Iriartella, Jessenia, Mantearia, Mauritia, Mauritiella, Maximiliania, Oenocarpus, Phytelephas, Paraschelea, Socratea, Syagrus, Geonoma, Chamaedorea.

Cycadineae: Zamia.

A modo de ejemplo de constitucion de las selvas de tierra baja en Colombia se dan a continuacion las siguientes listas de composicion de comunidades vegetales del rio Yurumangui (alrededor de Venerai) y del bajo Calima de la costa del Pacifico, del rio Vaupes (Mitu-Caruru) y del Putumayo. Aunque incompletas y no correspondientes a verdaderas sinecias, no dejan de ser ilustrativas. Para facilitar su analisis y comprension se desintegran en tipos biologicos y dentro de ellos se enumeran las especies por familias. Los nombres vulgares que se citan son locales y tomados en su lugar por el autor, sus identificaciones son originales y casi todas se publican aqui por vez primera.

SELVA DEL BAJO CALIMA (TROJITA-LA BREA)

ARBOLES

Anacardiaceae: Tapirira myriantha

Anonaceae: Anaxagorea clavata Crematosperma novogranatense Guatteria chocoensis (cargadero) Guatteria columbiana (cargadero) Guatteria cargadero (cargadero) Guatteria calimensis (cargadero) Pseudoxandra Xylopia columbiana (rayado)

Apocynaceae: Couma macrocarpa (popa) Lachmella speciosa (caimito-pumarejo)

Aquifoliaceae: Ilex fIos-parva Ilex nayana

Bignoniaceae: Jacaranda hesperia (gualanday)

Bombacaceae:

Matisia hirta

Matisia castano (castano)

Matisia leptandra

Huberodendron patinoi (carra)

Pseudobombax squamigerum (lana)

Phragmotheca siderosa (baltran)

Burseraceae:

Dacryodes occidentalis (carano)

Dacryodes acutipyrena

Protium colombianum (anime)

Protium nervosum (anime)

Protium glomerulosum (ruda macho)

Protium amplum

Clusiaceae:

Calophyllum brasiliense

Calophyllum longifolium (mario)

Chrysochlamys dependens (zanco de arana)

Tovomita lanceolata

Eleocarpaceae: Sloanea multiflora

Euphorbiaceae: Hieronyma chocoensis

Flacourtiaceae: Hasseltia floribunda

Humiriaceae: Sacoglottis procera (chanu)

Hypericaceae:

Marila dolichandra (carbonero)

Vismia cuatrecasasii

Vismia panamensis

Vismia rufa (sangre de gallina)

Vismia angusta

Lauraceae: Nectandra spp. (jigua, chachajo)

Lecythidaceae:

Eschweilera pittieri

Eschweilera sclerophylla (guaseo)

Gustavia occidentalis (manteco)

Leguminosae:

Inga polita (guabo rosario)

Inga spectabilis

Dussia lehmannii (bagata)

Macrolobium stenosiphon

Pentaclethra macroloba (dormilon)

Pterocarpus officinalis (suela)

Swartzia darienensis

Andira inermis

Malpighiaceae: Byrsonima magna

Melastomataceae: Miconia ruficalyx (mora)

Meliaceae:

Cedrela odorata (cedro)

Guarea mancharra (mancharro)

Trichilia acutanthera

Moraceae:

Brossimum utile (sande)

Castilla (caucho)

Cecropia burriada (burriada)

Cecropia virgusa (virgusa)

Cecropia eximia (yarumo)

Cousapoa contorta

Helicostylis paraensis

Ficus glabrata (higueron)

Pourouma chocoana (uvo)

Myrsinaceae: Ardisia manglillo (manglillo)

Myristicaceae:

Compsoneura trianae (sebo)

Compsoneura atopa (castano)

Dialyanthera lehmanni (cuangare)

Dialyanthera otoba (cuangare, sebillo)

Iryanthera megistophylla

Iryanthera ulei (cabo de indio)

Virola macrocarpa (sebillo)

Ochnaceae: Cespedesia macrophylla (paco)

Olacaceae: Minquartia punctata (guayacan)

Rosaceae:

Hirtella tubiflora

Licania chocoensis

Licania minuscula

Licania velata

Rubiaceae:

Elaeagia sp.

Isertia pittieri

Tiliaceae:

Apeiba aspera (peine de mono)

Belotia australis

Luehea seemannii

Violaceae:

Fusispermum minutiflorum

Gleospermum sclerophyllum

Vochysiaceae: Vochysia ferruginea (soroga)

ARBOLITOS

Acanthaceae: Aphelandra hartwegiana

Apocynaceae: Tabernaemontana sanaho

Clusiaceae: Tovomita trojitana Chrysochlamys membranacea (zancarana) Rheedia chocoensis (madrono)

Ery throxylaceae: Erythroxylum macrophyllum

Flacourtiaceae:

Carpotroche pacifica

Casearia sylvestris

Hasseltiopsis mucronata

Ryania chocoensis

Casearia combaymensis

Euphorbiaceae: Phyllanthus mexiae (chirrinchao)

Hypericaceae: Marila dolichandra

Leguminosae: Macrolobium archeri (marimbo)

Melastomataceae:

Ossaea spicata (mora)

Miconia lepidota (mora)

Miconia scorpioides (mora)

Conostegia multiflora (mora)

Conostegia trianae

Blakea stellaris

Bellucia grossularioides

Meliaceae: Guarea chalde (chalde)

Piperaceae: Piper reticulatum

Rosaceae: Hirtella racemosa (garrapato)

Rubiaceae:

Faramea calophylla

Ferdinandussa dissimiliflora

Faramea lutescens

Cephaelis crassifolia

Ladenbergia hookeriana

Palicourea lugubris

Palicourea nigricans

Psychotria macrophylla

Psychotria cincta

Psychotria lassula

Psychotria rufescens

Guettarda discolor

Guettarda ochreata

Schradera neeoides

Rhizophoraceae: Cassipourea calimensis

Sterculiaceae: Theobroma nemorale

Theophrastaceae: Clavija densilineata

Verbenaceae: Aegiphila glandulijera

Violaceae: Gleospermum sclerophyllum

ARBUSTOS

Acanthaceae: Aphelandra cuatrecasasii

Melastomataceae:

Ossaea trichocalyx

Ossaea bracteata

Ossaea grandijolia (mora)

Ossaea robusta

Ossaea rujibarbis

Ossaea macrophylla

Tocoa spadiciflora (mora)

Tocoa acuminata

Moraceae: Trophis racemosa (barbarito)

Myrsinaceae: Weigeltia purpurea (choco)

Piperaceae: Piper griseolimbum

Rubiaceae:

Psychotria cuspid ata

Amphydasia ambigua

Psychotria longissima

Psychotria amplissima

PALMAS

Ammandra decasperma (cabeza de negro)

Astrocaryum standleyanum (guerrege)

Attalea allenii (taparin)

Catostigma radiatum (palma crespa)

Iriartea corneto (barrigona, pambil)

Jessenia polycarpa (milpeso)

Manicaria saccijera (jicara)

Metasocratea hecatonandra (sapa)

Orbignya cuatrecasana (taparo)

Phytelephas sp. (tagua)

Socratea elegans (zancona)

Tessmaniophoenix dianeura (noli)

Weljia regia (amarga)

Wettinia quinaria (meme)

BEJUCOS

Apocinaceae:

Odontadenia cognata

Mandevilla hirsuta

Prestonia

Allamanda cathartica

Odontadenia grandiflora

Bignoniaceae: Paragonia pyramidata

Connaraceae: Connarus nervatus

Con volvulaceae: Maripa cuatrecasasii

Cyclanthaceae: Carludovica spp.

Dilleniaceae: Doliocarpus coriaceus

Dichapetalaceae: Dichapetalum odoratum

Hippocrateaceae:

Salada multijlora

Cheiloclinium sp.

Leguminosae:

Machaerium parvifolium (pichinche)

Mucuna rostrata (embisca)

Schnella mutisii

Dioclea cuspidata

Loganiaceae: Strychnos mitschertichii

Melastomataceae:

Ossaea resinosa

Blakea pilosa

Clidemia epiphytica

Blakea alternijolia

Adelobothys jrutescens

Malpighiaceae:

Tetrapteris calophylla v. glabrifolia

Mascagnia platyrhachis

Hiraea fagifolia

Marcgraviaceae: Marcgravia

Passifloraceae:

Passiflora vitijolia (granadilla)

Passijlora gracillima

Piperaceae: Sarchorhachis sydowii

Rhamnaceae: Gouania polygama (agraz)

Rubiaceae:

Schradera luxurians

Sabicea colombiana

Malanea choeoana

Sapindaceae:

Serjania calimensis

Paullinia chocoensis

Paullinia bracteosa

Paullinia faginea

Smilaceae:

Smilax aequatorialis (china)

Smilax tomentosa (china)

Solanaceae: Solanum sp. (una de gato)

EPIFITAS LENOSAS

Araliaceae:

Scheffiera multiflora

Schefflera magnifolia

Oreopanax anchicayanum

Clusiaceae:

Clusia triflora (matapalos)

Clusia fructiangusta

Clusia latipes

Clusia sclerophylla

Clusia hydrogera

Clusia cruciata

Clusia latifolia

Clusiella macropetala

Oedematopus octandrus

Pilosperma caudatum

Tovomita trojitana

Quapoya peruviana v. occidentalis

Gnetaceae: Gnetum sp.

Melastomataceae:

Adelobotrys guianensis

Blakea cuatrecasii (mora)

Blakea podogrica (mora)

Blakea stellaris (mora)

Topobea subscaberula

Topobea floribunda

Topobea pubescens

Ossaea resinosa

Moraceae:

Coussapoa vannifolia

Ficus peroblonga

Ficus hartwegii

Rubiaceae:

Schradera calophylla

Cephaelis sp.

Vacciniaceae:

Psammisia occidentalis

Psammisia pacifica

Cavendishia palustris

Cavendishia coccinea

Cavendishia praestans

Cavendishia splachnoides

Cavendishia tenella

Calopteryx insignis

Macleania pentaptera

Macleania tropica

Thibaudia pachypoda

Satyria bracteolosa

Satyria grandifolia

Anthopterus wardii

Sphyrospermum buxifolium

Sphyrospermum majus

PARASITAS

Loranthaceae: Oryctanthus spicatus

EPIFITAS HERBACEAS

Araceae:

Philodendron guatemalense

Anturium sp.

Bromeliaceae:

Guzmania subcorymbosa

Guzmania musaica (chupaya)

Guzmania minor

Guzmania eduardi

Ronnbergia columbiana

Aechmea germinyana (chupaya)

Aechmea dactylina (chupaya)

Orchidaceae:

Epidendrum nocturnum

Epidendrum difforme

Epidendrum cuatrecasasii

Piperaceae:

Peperomia urocarpa

Peperomia emarginella

Peperomia paniculata

Peperomia serpens

Peperomia blephariphylla

HELECHOS

Adiantum petiolatum

Alsophila quadripinnata (lecho)

Alsophila microdontha

Dryopteris guianensis

Dryopteris angustifolia

Dryopteris sprengelii

Dryopteris gemmulifera

Pityrogramma calomelanos

Selaginella horizontalis

Trichomanes elegans

HELECHOS ARBORICOLAS

Eschatogramme panamensis

Bolbitis nicotianaefolius

Ctenopteris epiphytica

Nephrolepis rivularis

Nephrolepis pectinata

Lomariopsis japurensis

Polypodium cnoodes

Polypodium crassifolium

Trichomanes ankersii

Trichomanes dactylites

Salpichlaena volubilis

Selaginella longissima

HIERBAS

Calathea guzmanioides

Calathea insignis

Calathea colombiana

Calathea lutea

Calathea altissima

Calathea legrelleana

Arthrostema macrodesmum

Sanchezia pennelli

Centropogon cornutus

Begonia semiovata

Columnea silvatica

Trianaeopiper umbriculum

Trianaeopiper contraverrugosa

Pilea daguensis

Pilea seemannii

Pilea pteropodon

Diolena pileoides

Struchium sparganophorum

Jussiaea decurrens

SELVA DEL RIO YURUMANGUI (VENERAL)

ARBOLES

Anacardiaceae: Campnosperma panamensis (sajo)

Actinidaceae: Saurauria parviflora v. lehmannii

Anonaceae:

Guatteria cargadero (cargadera)

Guatteria elegantissima

Guatteria pittieri

Unonopsis pacifica (cargadera)

Bombacaceae: Pachira acuatica (sapotolongo)

Burseraceae: Protium colombianum (anime)

Celastraceae: Goupia glabra (chaquiro)

Clusiaceae:

Chrysochlamys floribunda (manglillo)

Symphonia globulifera v. macrocarpa (machare)

Dichapetalaceae: Dichapetalum nervatum

Eleocarpaceae: Sloanea multiflora (embagatao)

Euphorbiaceae:

Hieronyma oblonga v. nervata

Tetrorchydium ochroleucum

Hypericaceae:

Vismia rufa

Vismia panamensis (sangre de gallina)

Marila laxiflora

Marila podantha

Lacistemaceae: Lacistema pacificum

Lauraceae: Nectandra sp. (jigua)

Lecythidaceae: Eschweilera sclerophylla

Leguminosae:

Parkia velutina (guabo dormilon)

Hymenaea palustris (algarrobo)

Pterocarpus officinalis (suela)

Swartzia darienensis (hueso)

Inga sp. (guabo rabo de mico)

Pseudovaupea stenosiphon (pichinde)

Dussia lehmannii (bagata)

Melastomataceae: Miconia punctata (mora)

Moraceae:

Pourouma oraria (uva)

Pourouma chocoana

Cecropia burriada (burriada)

Cecropia eximia (yarumo)

Brossimum utile (sande)

Myristicaceae:

lryanthera joruensis (cuangare)

Osteophloeum platyspermum (sebillo)

Myrtaceae: Campomanesia crassifolia (biguare)

Olacaceae: Heisteria cyanocarpa

Rosaceae:

Licania calvescens

Hirtella carbonaria (garrapato)

Rutaceae: Fagara hygrophila (tachuelo)

Sapindaceae: Cupania scrobiculata

Sterculiaceae:

Sterculia aerisperma

Theobroma capilliferum (cacao de monte)

Tiliaceae: Apeiba aspera (peine de mono)

Vochysiacea: Vochysia ferruginea

ARBOLITOS

Apocinaceae: Tabernaemontana amygdalifolia (carrizo)

Clusiaceae: Rheedia chocoensis

Erythroxylaceae: Erythroxylon cuatrecasasii

Euphorbiaceae:

Tetrorchidium ochroleucum

Phyllanthus valleanus (chirrinchao de monte)

Sapium utile (cauchillo)

Phyllanthus brasiliensis (chirrinchao)

Flacourtiaceae:

Ryania chocoensis

Casearia sylvestris

Hypericaceae:

Marila laxiflora

Vismia cuatrecasasii

Lecytidaceae:

Eschweilera oligosperma

Eschweilera sclerophylla

Grias colombiana

Leguminosae:

Macrolobium schenocalyx (dola-marimba)

Muelleria frutescens (barbasco de fruto)

Inga punctata (guabo)

Melastomataceae:

Miconia reducens (cascajero)

Miconia punctata (mora)

Ossaea bracteata (mora)

Ossaea spicata (mora)

Conostegia multijlora

Moraceae: Cecropia virgusa (virgusa)

Myristicaceae: Iryanthera ulei (cuangare)

Myrsinaceae:

Cybianthus venezuelanus

Conomorpha scrobiculata

Ochnaceae: Ouratea rubrocyanea

Olacaceae: Heisteria fatoensis

Rosaceae:

Licania veneralensis

Licania chocoensis

Rubiaceae:

Psychotria cincta

Psychotria cooperi

Cephaelis crassifolia

Pentagonia sp.

Hippotis albiflora

Posoqueria latijolia (cachimba)

Genipa americana (jagua)

Coussarea venosa

lsertia pittieri (jaboncillo)

Sterculiaceae: Herrania pulcherrima var. pacifica

ARBUSTOS

Acanthaceae: Aphelandra hartwegiana

Clusiaceae: Clusia leptandra

Lythraceae: Cuphea tetrapetala

Melstomataceae:

Miconia minutiflora (mora)

Miconia lepidota (mora)

Ossaea grandifolia (mora)

Ossaea rufibarbis

Tococa acuminata

Blakea hydraeformis

Conostegia polyandra

Myrsinaceae: Weigeltia purpurea

Piperaceae: Piper argentamentum (cordoncillo)

Rubiaceae:

Cephaelis tomentosa

Psychotria rufescens

Gonzalagunia sessilifolia

Amphidasya ambigua

Verbenaceae:

Cytarexylum poeppigii

Cornutia odorata

PALMAS

Catostigma radiatum (cumbi)

Euterpe spp. (naidi)

Guilielma gassipaes (chontadurillo)

Iriartea ventricosa (pambil)

Manicaria saccifera (jicara)

Mauritiella pacifica (iraca)

Socratea spp. (zancona)

Wettinia quinaria (gualte)

BEJUCOS

Apocynaceae: Allamanda cathartica (lecho)

Bignoniaceae:

Schlegelia darienensis (tome de orilla)

Anemopaegma chrysantum (cangrejo)

Paragonia pyramidata

Clytostoma binatum (cangrejo)

Clusiaceae: Quapoya peruviana v. occidentalis

Dilleniaceae: Davilla aspera

Hippocrateaceae:

Cheiloclinium

Hippocratea volubilis

Salacia cuspidata

Leguminosae:

Schnella excisa (amarradiablo)

Schnella splendens (cadenilla)

Dioclea vir gata

Dioclea violacea (mandiba)

Dalbergia brownei

Malpighiaceae:

Heteropteris multiflora (lecho macho)

Hiraea brachyptera

Stigmaphyllon ellipticum

Marcgraviaceae: Marcgravia spp.

Melastomataceae:

Ptilanthus scandens (mora)

Topobea killipii

Blakea hydraeformis

Blakea stellaris

Passifloraceae:

Passiflora tiliaefolia

Passiflora auriculata

Piperaceae:

Piper trigonum (cordoncillo)

Piper ottoniaefolium

Rubiaceae:

Schradera

Sabicea colombiana (calambombo)

Sapindaceae:

Paullinia alata (canaleao)

Paullinia stipitata (canaleao)

Smilaceae: Smilax sp. (zarza, china)

Verbenaceae: Aegiphila laevis

EPIFITAS LENOSAS

Araliaceae:

Schefflera yurumanguinis

Scheffiera multiflora

Aquifoliaceae: Ilex yurumanguinis

Clusiaceae:

Pilosperma quadratum

Clusia veneralensis

Clusia fructiangusta

Clusia formosa (matapalo)

Clusia triflora (matapalo)

Clusiella albiflora

Moraceae: Ficus peroblonga

Rubiaceae: Schradera sp.

Vacciniaceae:

Psammisia occidentalis

Cavendishia urophylla (chipirera)

Cavendishia violacea

Macleania pentaptera

Anthopterus wardii

EPIFITAS HERBACEAS

Araceae: Anthurium spp.

Bromeliaceae:

Aechmea germinyana

Aechmea dactylina

Guzmania sanguinea

Guzmania musaica

Guzmania guatemalensis (chupaya)

Guzmania calamifolia

Cactaceae: Epiphyllum trimetrale (rabo de caiman)

Orchidaceae:

Maxillaria rufescens

Epidendrum nocturnum

Oncidium pusillum

Piperaceae:

Peperomia paniculata

Peperomia panamensis

PARASITAS

Loranthaceae: Oryctanthus spicatus

HELECHOS

Cyathea cuspidata (3 met.)

Hemitelia decorata (1-3 met.)

Alsophila phalaenolepis

Dryopteris guianensis

Dryopteris pseudocampta

Lindsaea lancea

Tectaria acutiloba

HELECHOS ARBORICOLAS

Trichomanes ankersii

Lindsaea lancea

Polypodium ciliatum

Lycopodium linifolium

HIERBAS

Rapatea paludosa

Mapania silvatica

Renealmia pilosa (sanjuanito)

Begonia semiovata

fussiea suffruticosa

Spathiphyllum friedrichsthalii

Justicia comata

Sauvagesia erecta

SELVA DEL VAUPES (MITU-CARURU)

ARBOLES

Anonaceae:

Anona Ambotay

Duguetia cauliflora

Guatteria spp.

Apocynaceae:

Ambelania marcgraviana

Couma macrocarpa (juansoco)

Malouetia furfuracea

Malouetia tamaquarina

Bombacaceae:

Pachira obtusa

Bombax sp.

Burseraceae:

Crepidospermum goudotianmn

Dacryodes sp.

Hemicrepidospermum rhoifolium

Paraprotmm amazonicum

Protium calanense

Protium pauciflorum

Protium divaricatum

Protium crassipetalum

Trattinickia burserifolia

Caryocariaceae: Caryocar glabrum

Clusiaceae:

Calophyllum brassiliense

Clusia microstemon

Clusia renggerioides

Clusia columnaris

Tovomita spruceana

Combretaceae: Buchenavia vaupesana

Euphorbiaceae:

Alchornea triplinervia

Hevea brasiliensis (siringa)

Mabea costata

Mabea nitida

Flacourtiaceae: Homalium mituense

Humiriaceae: Sacoglottis retusa

Hypericaceae: Vismia augusta

Lauraceae: Nectandra spp.

Lecythiaceae:

Eschweilera lancijolia

Eschweilera inaequisepala

Leguminosae:

Machaerium vaupesanum

Macrolobium multijugum

Macrolobium acaciaefolium

Macrosamanea macrophylla

Macrosamanea spruceana

Cowellocasia lucens

Campsiandra comosa

Heterostemon mimosoides

Inga plumifera

Inga ruizana

Inga acuminata

Inga strigilosa

Brownea bijuga

Bauhinia bicuspidata

Sweetia nitens

Swartia conferia

Swartia arborescens

Tachigalia cavipes

Taralea oppositifolia

Zygia densiflora

Malpighiaceae:

Burdachia prismatocarpa

Heteropteris laurifolia

Byrsonima japurensis

Meliaceae:

Trichilia caudata

Guarea trianae

Moraceae:

Pourouma cecropiaefolia

Pourouma cuatrecasasii

Pourouma apaporiensis

Pourouma garciana

Cecropia mituana

Cecropia discolor

Castilla ulei

Ficus vaupesana

Ficus mathewsii

Myristicaceae:

Virola cuspidata

Virola sebifera

Myrtaceae: Calyptranthes multiflora

Ochnaceae: Blastemanthus decistaminodens Ouratea racemiformis

Olacaceae: Heisteria maytenoides

Proteaceae: Panopsis acuminata

Rosaceae:

Couepia myrtifolia

Hirtella elongata

Licania mollis

Licania microcarpa

Licania vaupesana

Licania pulchravenia

Rubiaceae: Retiniphyllum breviflorum

Sapindaceae:

Matayba purgans

Matayba macrolepis

Simarubaceae: Picramnia podantha

Violaceae: Rinorea pubiflora

Vochysiaceae:

Qualea acuminata

Vochysia sp.

ARBOLITO

Anonaceae:

Anaxagorea dolichocarpa

Xylopia spp.

Apocynaceae:

Malouetia schomburgkii

Malouetia cuatrecasasii

Tabernaemontana rubro-striolata

Erythroxy laceae: Erythroxylum cataractarum

Euphorbiaceae: Mabea costata

Flacourtiaceae:

Lindackeria paludosa

Carpotroche linguifolia

Leguminosae:

Chamaefistula bacillaris

Abrus precatorius

Heterostemum conjugatum

Macrolobium floridum

Loganiaceae: Potalia amara

Malpighiaceae: Heteropteris moosii

Melastomataceae:

Miconia aplostachya

Miconia biglandulosa

Miconia eugenioides

Miconia platypoda

Miconia tetrasperma

Miconia amplexans

Bellucia grossularioides

Tococa guianensis

Henriettea granulata

Rubiaceae:

Rudgea sprucei

Duroia hirsuta

Duroia sprucei

Genipa americana

Warscewiczia coccinea

Remigia ulei

Faramea salicifolia

Ferdinandusa dissimilijlora

Rus tia spien d ens

Sapindaceae:

Cupania scrobiculata

Matayba inelegans

Sterculiaceae: Theobroma subincanum

Verbenaceae: Amasonia arborea

Violaceae: Rinorea riana

ARBUSTOS

Acanthaceae:

Aphelandra deppeana

Ruellia thyrsacanthoides

Compositae:

Galea yuruparina

Melastomataceae:

Miconia polypetala

Miconia kluggii

Miconia nervosa

Miconia compacta

Miconia minutiflora

Miconia scrobiculata

Clidemia novemnervia

Clidemia strigilosa

Clidemia umbonata

Aciotis paludosa

Aciotis purpurascens

Maieta guianensis

Maieta poeppigii

Leandra rufescens

Leandra longicoma

Leandra acuminata

Salpinga secunda

Myrmidome macrosperma

Heterotrichum octonum

Myrtaceae: Myrcia bracteata

Piperaceae:

Piper obumbratum

Piper mituense

Piper crenatifolium

Piper poporense

Piper metanum

Rosaceae

Hirtella racemos a

Hirtella praealta

Rubiaceae:

Palicourea triphylla

Palicourea fastigiata

Psychotria loretensis

Psychotria patens

Psychotria brachyata

Psychotria racemos a

Psychotria cuspidata

Rudgea woronovii

Cephaelis barcellana

Cephaelis loretensis

Cephaelis setifera

Cephaelis trichocephala

Cephaelis rosea

Coussarea rudgeoides

Verbenaceae:

Amasonia spruceana

Amasonia lasiocaulon

PALMAS

Astrocaryum chambira

Astrocaryum acaule

Bactris spp.

Cuatrecasea spruceana

Euterpe precatoria (guasai)

Iriartea ventricosa (cachuda barriguda)

Iriartea corneto (cachuda barriguda)

Iriartella setigera (pimpi)

Jessenia polycarpa (seje, pataba)

Maximiliana elegans (inaya, echiti)

Manicaria martiana (ubi)

Manicaria atrica (uachi)

Mauritia minor (miriti)

Mauritia aculeata (caranai)

Oenocarpus bacaba (milpesillo)

Oenocarpus mapora (pusui)

Oenocarpus minor (pusui)

Socratea exorhiza (cachuda, zancona)

Socratea elegans (cachuda, zancona) Plancha II

Scheelea attaleoides (yagua)

Syagrus inajai (churrubai)

Parascheelea anchistropetala (curua, yapo)

Geonoma spp.

Chamaedorea spp.

BEJUCOS

Apocynaceae:

Odontadenia neglecta

Odontadenia junigera

Mandevilla subspicata

Prestonia

Araceae:

Montrichardia arborescens

Heteropsis spruceana (yare)

Bignoniaceae:

Arrabidea japurensis

Distictella racemosa

Pithecoctenium granulosum

Phryganocydia corymbosa

Pleonotoma jasminifolium

Clytostoma binatum

Memora schomburgku

Combretaceae: Combretum laxum

Connaraceae:

Connarus sprucei

Connarus lambertii

Compositae: Mikania psilostachya

Convolvulaceae:

Prevostea glabra

Maripa scandens

Cucurbitaceae:

Gurania vaupesana

Dioscoreaceae:

Dioscorea trifida

Hyppocrateaceae:

Salada impressifolia

Hippocratea volubilis

Cuervea kappleriana

Tontelea clorantha

Leguminosae:

Schnella splendens

Clitoria javitensis

Dioclea virgata

Lonchocarpus spp.

Malpighiaceae:

Heteropteris moosii

Heteropteris beecheyana

Tetrapteris styloptera

Tetrapteris mucronata

fubelina bracteosa.

Marcgraviaceae: Marcgravia sprucei

Melastomataceae: Graffenrieda patens

Menispermaceae: Abuta grandifolia

Palmae: Desmoncus tenerrimus (bejuco alcalde, yasitan)

Passifloraceae:

Passiflora nitida

Passiflora vitifolia

Passiflora spinosa

Passiflora glandulosa

Passiflora coccinea

Sapindaceae: Paullinia vaupesana

Sterculiaceae: Bytneria vaupensis

Violaceae: Corynostylis volubilis

EPIFITAS LENOSAS

Vacciniaceae:

Psammisia guianensis

Satyria panurensis

EPIFITAS HERBACEAS

Araceae:

Philodendron nobile

Philodendron poeppigii

Bromeliaceae:

Aechmea tillandsioides

Aechmea mertensis

Aechmea contracta

Aechmea setigera

Aechmea nivea

Aechmea schultesiana

Billbergia rupestris

Guzmania vittata

Streptocalyx colombianus

Orchidaceae:

Agania cyanea

Catasetum barbatum

Epidendrum nocturnum

lonopsis utricularioides

Maxillaria sp.

Rudolfiella bicornaria

Piperaceae:

Peperomia macrostachya

HELECHOS

Alsophila nigra (2-4 met.)

Dryopteris desvauxii

Dryopteris meniscoides

Lindsaea lancea

Pityrogramma calomelanos

Adiantum tomentosum

Adiantum latifolium

Saccoloma inaequale

Trichomanes pinnatum

Trichomanes elegans

HELECHOS ARBORICOLAS

Asplenium spruceanum

Nephrolepis rivularis

Polypodium triseriale

PARASITAS

Struthanthus syringifolius

Souroubea pachyphylla

Aiouea densijlora

Ptirusa sp.

HIERBAS

Phenakospermum guianense (terriago)

Heliconia acuminata

Heliconia cannoidea

Heliconia subulata

Calathea altissima

Calathea cyclophora

Calathea insignis

Ischnosiphon hirsutus

Monotagma laxum

Costus spicatus

Renealmia pilosa

Rapatea paludosa

Hypolepis hostilis

SAPROFITOS

Daedalea repanda (orejas de palo)

Daedalea elegans

Auricularia auricula-judae

Ganoderma sp.

Panus rudis

Polyporus sanguineus

Polyporus occidentalis

Trametes hydnoides

Stereum hydrophorum

SELVA DEL PUTUMAYO (PUERTO OSPINA)

ARBOLES

Anacardiaceae: Tapirira myriantha

Anonaceae:

Anaxagorea mutica

Crematosperma cauliflorum

Duguetia spixiana

Rollinia edulis

Bignoniaceae: Jacaranda copaia

Bombacaceae: Matisia inaequilateralis

Borraginaceae:

Cordia alliodora

Cordia tetrandra

Clusiaceae:

Chrysochlamys ulei

Clusia sp.

Symphonia globulifera

Eleocarpaceae: Sloanea fragrans

Euphorbiaceae:

Sapium aereum.

Sapium poeppigii

Mabea atroviridis

Croton lechleri

Flacourtiaceae:

Lindackeria maynensis

Tetrathylacium macrophyllum

Hypericaceae: Vismia confertiflora

Lecithydaceae:

Eschweilera juruensis

Grias joetidissima

Gustavia magna

Lecythis sp.

Leguminosae:

Calliandra carbonaria

Inga nobilis

Inga ruiziana

Inga marginata

Parkia multijuga

Peiranisia multijuga

Piptadenia p ter ociada

Swartzia macrosema

Zygia caulijlora

Zygia longijollia

Melastomataceae: Miconia attrea

Meliaceae:

Trichilia jlava

Trichilia laxipaniculata

Moraceae:

Cecropia pads

Cecropia hormigana

Cecropia congesta

Cecropia sciadophylla

Cecropia discolor

Cecropia putumayensis

jacaratia digitata

Olmedia aspera

Trophis racemosa

Poulsenia armata

Coussapoa ovalijolia

Olmediopsis lanceolata

Perebea xanthocyma

Ficus glabrata

Ficus urbaniana

Myristicaceae:

Dialyanthera parvijolia (sangre de toro)

Virola peruviana

Ochnaceae:

Cespedesia spathulata

Olacaceae:

Heis teria cyanocarpa

Polygonaceae:

Coccoloba densifrons

Triplaris schomburghiana

Rosaceae:

Licania bullatijolia (castano)

Rubiaceae:

Calycophyllum spruceanum

Warszewiczia cordata

Sapindaceae:

Cupania cinere a

Allophylus divaricatus

Sapotaceae: Pouteria juruna

Staphylleaceae: Huertea putumayensis

Tiliaceae:

Apeiba tibourbou

Hasseltia floribunda

Verbenaceae: Vitex cymosa

Violaceae:

Gleospermum sphaerocarpum

Rinorea falcata

ARBUSTOS

Acanthaceae:

Aphelandra villosa

Aphelandra impressa

Neea macrophylla

Sanchezia pennelUi

Sanchezia speciosa

Sanchezia putumayensis

Actinidaceae:

Siparuna metensis

Siparuna mollicoma

Anonaceae:

Anona hypoglauca

Cymbopetalum brasiliense

Apocynaceae:

Tabernemontana palustris

Bignoniaceae:

facaranda rachidoptera

Bombacaceae: Matisia putumayensis

Euphorbiaceae: Croton pseudofragans

Flacourtiaceae: Neosprucea sucumbiensis

Icacinaceae: Citronella sucumbiensis

Lecythidaceae: Grias foetidissima

Leguminosae:

Erythrina amazonica

Bauhinia tarapotensis

Lobeliaceae: Centropogon granulosus

Melastomataceae:

Bellucia grossularioides

Clidemia hirta

Blackea bracteata

Miconia prasina

Miconia lamprophylla

Miconia nervosa

Miconia aurea

Miconia triplinervis

Maieta guianensis

Tococa micrantha

Ossaea robusta

Ossaea semi fuga

Ossaea trichopoda

Myristicaceae: Virola calophylla

Ochnaceae: Ouratea nervulina

Piperaceae:

Piper putumayense

Piper ospinense

Piper florencianum

Piper calanyanum

Piper rotundistipulum

Piper cunicidorum

Piper bermejanum

Piper armatum

Piper futuri

Piper aduncum

Piper corpulentissimum

Rubiaceae:

Palicourea subspicata

Psychotria viridis

Psychotria br achy at a

Psychotria macrophylla

Psychotria micayensis

Psychotria pallescens

Gonzalagunia bunchosioides

Warszewiczia coccinea

Sterculiaceae:

Herrania dugandii

Herrania cuatrecasana

Violaceae:

PALMAS

Jessenia polycarpa (milpeso)

Catostigma drudei

Astrocaryum chambira

Iriartea ventricosa (bombona)

Astrocaryum macrocalyx (chuchana)

Wettinia maynensis

Mauritia minor (canangucha)

Phytelephas

BEJUCOS

Apocynaceae:

Condylocarpon pubijlorum

Aristolochiaceae:

Aristolochia cordifolia

Begoniaceae:

Begonia rosmanniae

Bignoniaceae:

Roentgenia bracteomana

Paragonia pyramidata

Combretaceae: Combretum assimile

Compositae: Mikania psilostachya

Convolvulaceae:

Ipomoea tiliacea

Maripa sp.

Leguminosae:

Senegalia macbridei

Senegalia riparia

Dioclea violacea

Dioclea huberi

Schnella glabra

Schnella umbriana

Canavalia eurycarpa

Mucuna sp.

Malpighiaceae:

Stigmaphyllon kuhlmannii

Stigmaphyllon hypargyreum

Hiraea quapara

Tetrapteris calophylla

Melastomataceae:

Adelobotrys tessmannii

Blackea bracteata

Passifloraceae:

Passiflora vitifolia

Passiflora micropetala

Piperaceae:

Piper eonejoense

Piper laevigatum

Rhamnaceae:

Gouania lupuloides

Gouania lassiocarpa

Sapindaceae:

Paullinia nobilis

Paullinia yoeo

Vitaceae: Cissus quadrialata

EPIFITAS LENOSAS

Clusiaceae: Quapoya peruviana

Euphorbiaceae: Sapium marmieri

Moraceae:

Ficus niceforoi

Ficus putumayonis

Ficus microciada

Solanaceae: fuanulloa ferruginea

EPIFITAS HERBACEAS

Araceae: Philodendron heterophyllon

Bromeliaceae:

Aechmea anomala

Aechmea schultesiana

Guzmania calamifolia

Orchidaceae:

Oncidium glossomystax

Scaphyglottis sp.

Parasitas:

Psithacanthus cuculifer

Struthanthus sp.

Piperaceae:

Peperomia serpens

Peperomia rotundifolia

Peperomia glabella

Peperomia putumayoensis

Peperomia puerto-ospinensis

HELECHOS

Alsophila lasiosora

Alsophila elongata

Adiantum pulverulentum

Dryopteris meniscoides

Dryopteris serrata

Tectaria incisa

Tectaria antioquiana

Pityrogramma calomelanos

Pteris propinqua

Polypodium repens

Saccoloma inaequale

Selaginella exaltata

HELECHOS ARBORICOLAS

Asplenium auritum

Bolbitis lindigii

Polypodium percussum

Polypodium dasypleuron

Polypodium fusco-punctatum

Polypodium ciliatum

Polypodium bifrons

Cochliostema odoratissimum

Lomariopsis japurensis

HIERBAS

Heliconia hirsuta (platanillo)

Heliconia episcopalis (platanillo)

Heliconia platystachys (platanillo)

Heliconia rostrata (platanillo)

Calathea roseopicta

Calathea standleyii

Calathea comosa

Calathea altissima

Costus argenteus

Cos tus villosissimus

Costus cylindricus

Ischnosiphon aruma

Ischnosiphon leucophaeus

Floscopa robusta

Dichorisandra villosula

Orthoclada laxa

Olyra latifolia

Ichnanthus pollens

Teliostachya lanceolata

Xiphidium coeruleum

Sauvagesia erecta

Besleria corallinoides

Besleria variabilis

Besleria ignea

Biophytum somnians

Geophila herbacea

SAPROFITAS

Polyporus sanguineus (oreja de palo) Ganoderma mangifera

RESUMEN DE LA SELVA ANALIZADA

Considerando el total de los ejemplos de bosque analizados, lo que primero llama la atencion es la gran cantidad de especies arboreas, entre las cuales no existe ninguna que sea dominante. No solamente son numerosas las especies, sino que ellas pertenecen a numerosas familias y generos. A pesar de ser incompletas las listas anteriores indican mas de 40 familias y mas de 110 generos, aparte de un minimum de 20 generos de palmas. Pero los arboles que mas abundan son los de las anonaceas (cargaderos), miristicaceas (cuangares, sebos, sebillos...) cuyas maderas bastas son de gran consumo, leguminosas (guabos, dormilon, bagata, suela ...), lauraceas (laureles, jiguas ...), euforbiaceas (siringa, region oriental), burseraceas (animes, caranos), moraceas (caucho negro, uvos, higuerones, arbol vaca o sande, guarumos o yarumos) y bombacaceas que incluyen los arboles mas corpulentos de la selva (carra, lana, ceibos). Esparcidos en ella o formando grupos locales mas o menos extensos dan caracter las palmas, algunas altisimas y sobrias, como las cachudas, el seje, milpeso, las zanconas, el pambil, la amarga, las espinosisimas corombolo y guerregue, las acaules de grandes hojas como la yagua y de grandes frutos como el taparo, las de tallos esbeltos y hojas pennadas finas, como los naidies y guasaies, y las de los escasos generos de hoja palmada, como son el noli, la iraca o girasol, el caranai y el miriti o moriche. Este ultimo constituye formaciones densas en el interior de las grandes selvas siguiendo cursos inundables. Otro elemento llamativo lo forman los caulirrosuletos semejando palmitas de la zamia (chigua).

En el sotobosque se manifiesta la abundancia de arbolitos y de arbustos tambien correspondientes a muchas familias y generos en gran parte de las mismas del estrato arboreo, predominan, no obstante, inumerables especies de las rubiaceas y melatomataceas (moras) asi como palmitas. Tambien se muestra la gran importancia de las lianas en las numerosas familias representadas; abren las flores sobre la copa de los arboles, teniendolas algunas muy coloreadas y vistosas, como es general en bignoniaceas, convolvulaceas y pasifloraceas. Algunas son corpulentos bejucos de gran diametro como el rayo (menispermacea) y otras de las hipocrateaceas, malpighiaceas, leguminosas, dileniaceas, bignoniaceas y sapindaceas.

De entre las abundantes epifitas lenosas algunas se distinguen por sus vistosas flores como son las vacciniaceas y ciertas melastomataceas, otras por la gran robustez del tallo y por las hojas gruesamente coriaceas o crasas como ocurre en las clusiaceas y moraceas, que pueden llegar a ser arboles asentados encima de otros, y las de hojas partidas o compuestas como las araliaceas. El curioso cuadro de la gran poblacion epifita se completa con los grandes rosetones de las bromeliaceas que con el agua acumulada entre sus hojas forman acuarios naturales, mantendores de larvas de insectos y hasta de batracios, ademas exhiben con frecuencia flores coloreadas, y algunas orquideas, aunque mas bien escasas, sellan la variedad floral de la gran selva; permitaseme mencionar la Aganisia cyanea, de hermosas flores azul celestes, que descubri como nueva para Colombia en el Vaupes en 1939. Numerosas especies herbaceas, especialmente de piperaceas, gesneriaceas y begoniaceas, algunas con lindas flores, asi como muchos helechos se encaraman en los arboles acompanando las otras epifitas.

En cuanto a plantas herbaceas, las hay esparcidas en el sotobosque, perteneciendo a muy diversas familias, citandose como mas frecuentes gesneriaceas, piperaceas, ciperaceas, bromeliaceas, araceas y escitamineas. Llaman especialmente la atencion las de grandes hojas, que pueden alcanzar varios metros de longitud, como ocurre con los bijaos, platanillos, hoja blanca, etc. (Calathaea, Heliconia, etc.). Especialmente digno de mencion es el terriago (Phenakospermum guianense Endl.), seguramente la hierba de mayores dimensiones del continente americano pues con frecuencia con sus largas hojas plataniformes sobrepasa los 10 metros de altura; esta musacea muy afin de la palma del viajero de Madagascar, destaca sus robustas y erguidas inflorescencias de tonos palidos y exhibe sus semillas a modo de borlitas carmesi. Tambien las araceas dan tono a la selva especialmente en estaciones mas humedas o inundadas y lo mismo se puede decir de gramineas y de ciperaceas gigantes como son las "cortaderas" de hoja larga y bordes aserrados (Scleria melaleuca, Diplasia karakaefolia, Caliptrocarya intermedia).

Es interesante senalar tambien una colonia saprofitica de hongos de varias familias que se desarrolla sobre troncos en descomposicion. Casi nunca faltan en ella el rojo Polyporus sanguineus, el palido P. occidentalis, Daedalea repanda y especies de Ganoderma. Son las que se suelen llamar "orejas de palo".

Formando parte de la propia selva, como seccion de la misma en las costas maritimas, representando la transicion del manglar (halofilo) a la selva de tierra firme (halofoba), se encuentra una asociacion especial que se describe someramente a continuacion.

EL NATAL

Una de las muchas variantes de la selva inferior es una de las sinecias de las partes bajas inundadas por el diario flujo y reflujo de agua de rio empujada por la marea en la costa occidental. Esta comunidad se halla detras del manglar, viene a ser una sinecia de transicion que se posesiona del terreno al elevarse y retirarse los mangles constituyendo la primera fase en la serie que terminara con la selva firme. La especie mas destacada es el "nato" Mora oleifera, una leguminosa de enorme corpulencia (40-45 m. alt.) provista de robustos estribos basilares, que se destaca por su capacidad de poblar las zonas de alguna inundacion resistiendo incluso cierto grado de salinidad, pues puede hallarsele tambien en puntos avanzados del manglar. Esta comunidad, reconocida vulgarmente por natal, tiene la siguiente composicion anotada en tres sectores de la costa del Pacifico segun sigue:

Moretum oleiferae en Aji Chiquito (boca del Naya):

ARBOLES

Mora oleifera (nato)

Symphonia globulifera v. maerocarpa (machare)

Brossimum utile (sande)

Hirtella carbonaria (garrapato)

Pachira aquatica v. occidentalis

Iryanthera ulei

Fagara hygrophila (tachuelo)

Sterculia aerisperma (bacao arisco)

PALMAS

Euterpe cuatrecasana (naidi)

Mauritiella pacifica (iraca)

Zamia chigua (Cycadaceae) (chigua)

BEJUCOS

Paragonia pyramidata

Strychnos darienensis

Cosmibuena grandiflora

Aegiphila laevis

Allamanda cathartica

Prestonia portabellensis

Aristolochia sp.

Desmonchus sp.

Marcgravia sp.

EPIFITAS

Blakea podagrica

Guzmania musaica

Struthanthus orbicularis

HIERBA

Lindernia diffussa

El Moraetum oleiferae en la isla Noanamito (Naya):

ARBOLES

Mora oleifera

Symphonia globulifera v. macrocarpa

Pachyra aquatica v. occidentalis (sapotolongo)

Pterocarpus officinalis (suela)

Dussia lehmannii (bagata)

Cespedesia repanda v. lanceolata (paco)

PALMAS

Euterpe cuatrecasana (naidi)

Mauritiella pacifica (iraca)

En Brazo Aji, bajo rio Naya:

ARBOLES

Mora oleifera

Tovomita rhizophoroides (manglillo)

Symphonia globulifera v. macrocarpa

Dialyanthera gracilipes (cuangare)

Pterocarpus officinalis (suela)

Apeiba aspera (peine de mono)

Ilex nayana

Xylopia polyantha

Brossimum utile

PALMAS

Euterpe rhodoxyla (naidi)

Manicaria saccata (jicara)

Mauritiella pacifica (iraca)

EPIFITAS

Clusia bracteosa

Schradera sp.

BEJUCOS

Connarus nervatus

Cerca de Buenaventura:

ARBOLES

Mora oleifera

Pterocarpus officinalis

Hirtella carbonaria

Pachira aquatica v. occidentalis

Symphonia globulifera v. macrocarpa

Clusia sp.

Tococca acuminata

Licania glauca

Miconia racemosa

PALMAS

Euterpe cuatrecasana

Mauritiella pacifica

FILICES

Acrostichum aureum (chigua macho)

EPIFITAS

Tuberostylis axillaris

Sphyrospermum ellipticum

Mikfinia sp.

Polypodium jubiforme

Guzmania glomerata

Guzmania musaica

Peperomia sp.

Con estas listas y otras coincidentes tomadas en otros lugares de la costa occidental, queda definida la comunidad Moretum oleiferae. En ella pueden encontrarse circunstancialmente varias de las especies de la selva inmediata, pero su caracteristica es la constancia de ciertas especies de arboles y palmas ajustadas a un determinado biotipo. Estas especies tienen raices estribos tabulares (Mora oleifera, Iryanthera ulei, Brossimum utile, Pachira aquatica, Dussia lehmannii, Pterocarpus officinalis) o bien presentan fulcreos (Tovomita rhizophoroides, Dialyanthera gracilipes, Symphonia globulifera, Euterpe cuatrecasana, E. rhodoxyla, Mauritiella pacifica). Algunas presentan, ademas, raices en un todo iguales a las de ciertas plantas de manglar, p. ej. Symphonia globulifera, que desarrolla raices terrifugas, es decir que emergen hasta 15 cm. del suelo en forma de codo levantado (al igual que en Brugiera). La palma Euterpe cuatrecasana y alguna otra especie del genero desarrolla raices terrifugas en forma de bujia, como los neumatoforos de Avicennia. En suelos inundados y lodosos, tambien Mauritiella pacifica produce raices en bujia, siendo mas delgadas que las de naidi. Parece que mis observaciones son las primeras que se han hecho sobre la existencia de raices terrifugas en bujia (neumatoforos) en palmas. Las especies mas caracteristicas del Moretum oleiferae de la costa colombiana del Pacifico son: Euterpe cuatrecasana, Symphonia globulifera v. macrocarpa, Pterocarpus officinalis, Mauritiella pacifica, Tovomita rhizophoroides e Hirtella carbonaria Planchas III y IV.

B. LA SELVA SUBANDINA

La selva subandina se extiende desde 1000 a 2400 m. de altitud por las faldas de las cordilleras. La temperatura media va desde 23[grados] a 16[grados]. Las precipitaciones se calculan entre 4000 y 1000 mm. anuales, regularmente distribuidos. La fisionomia de estos bosques es semejante a la de la selva inferior pero contienen menor numero de especies con raices estribos, menor cantidad de lianas y de epifitas lenosas, tienen algunas especies arboreas con hojas menores (microfilas) y menor cantidad de palmas grandes. En realidad la composicion de estos bosques subandinos ha sido poco estudiada, creo que es la vegetacion menos conocida de los paises andinos y la causa puede residir en que corresponden a las vertientes mas abruptas de las cordilleras, lo cual dificulta su exploracion. Planchas VI y VII. Como ejemplo de la composicion y estructura de una selva climax subandina doy a continuacion un analisis de una sinecia situada en la Cordillera Occidental a unos 1400 m. alt., en el lugar llamado La Laguna de la hoya del rio Sanquinini. Aun siendo incompleta, pues falta la determinacion de una buena parte de sus integrantes, los datos ofrecidos son bastante ilustrativos.

ARBOLES (15-30 met.)

Anonaceae: Guatteria lehmannii

Apocynaceae: Lachmella arborescens (popa)

Araliaceae: Dendropanax macrocarpum

Brunelliaceae: Brunellia comocladifolia

Burseraceae: Dacryodes olivifera (anime)

Clusiaceae: Chrysochlamys dependens (rapabarbo) Tovomita lingulata (rapabarbo)

Eleocarpaceae: Sloanea robusta

Euphorbiaceae:

Alchornea bogotensis

Croton mutisianus

Sapium sp.

Flacourtiaceae: Case aria megacarpa

Hypericaceae: Vismia mandur

Icacinaceae:

Calatola sanquimnensis

Citronella silvatica (lato)

Lauraceae: Nectandra spp. (jigua, laurel)

Lecythidaceae: Eschweilera cincta (membrillo)

Leguminosae:

Calliandra carbonaria

Inga chardonii

Inga marginata

Inga popayanensis (churimo)

Melastomataceae:

Blakea calyptrata

Meriania pallida

Meliaceae:

Guarea rubrisepala

Ruagea trisperma (cartagueno)

Cedrela subandina (cedro cebollo)

Trichilia goudotiana (chocho)

Moraceae:

Brossimum utile (sande)

Castilla sp. (caucho)

Clarisia colombiana (lechudo)

Cecropia plicata (yarumo)

Cecropia strigilosa (yarumo)

Coussapoa danielis

Ficus ciroana (higueron)

Olmedia boyacana

Pourouma crassivenia

Myristicaceae:

Dialyanthera lehmannii

Virola macrocarpa (otobo)

Proteaceae:

Panopsis mucronata (yolombo)

Rubiaceae:

Cinchona calycina (roble rosado)

Faramea obtusifolia

Guettarda hirsuta

Sapindaceae:

Allophylus angustatus

Solanaceae:

Solanum sp. (tachuelo)

Sterculiaceae:

Theobroma cirmolinae (cacao de monte)

ARBOLITOS

Bombacaceae:

Hampea albipetala (balso blanco)

Matisia sulcata

Leguminosae:

Erythryna edulis (chachafruto de monte)

Melastomataceae:

Conostegia cuatrecasii (niguito)

Ossaea micrantha

Myrsinaceae:

Conomorpha occigranatensis

Papaveraceae:

Bocconia pearcei

Rhizophoraceae:

Cassipourea floribunda

Rubiaceae:

Joosia umbellifera

Palicourea obesiflora

Anisomeris longiflora

Simaroubaceae:

Cedronia granatensis (cedron)

PALMAS

Euterpe purpurea

Wettinicarpus cladospadyx

EPIFITAS LENOSAS

Araliaceae:

Schefflera sanquininensis

Clusiaceae:

Clusia venulosa

Clusia brachycarpa

Clusia coremandra

Vacciniaceae:

Cavendishia striata

Cavendishia splachnoides

Satyra grandiflora

BEJUCOS

Bignoniaceae:

Amphilophium glaziovii

Marcgraviaceae:

Marcgravia sp.

Menispermaceae:

Anomospermum occidentale

Passifloraceae:

Passiflora menispermifolia

Passiflora rubra

Passiflora tiliaefolia

Rhamnaceae:

Gouania polygama

Sapindaceae:

Paullinia faginea v. pubescens

Paullinia alata

Paullinia integra

Verbenaceae:

Aegiphila vallensis

EPIFITAS HERBACEAS

Begoniaceae:

Begonia cuatrecasana

Bromeliaceae:

Guzmania costaricensis

Pitcairnia brogniartiana

Tillandsia delicatula

Tillandsia adpressa v. tonduziana

Vriesia capituligera

HELECHOS

Cyathea divergens

Alsophila

Polypodium crassifolium

Lycopodium passerinoides

Lycopodium callitricaefolium

Alrededor de los 2000 m. alt. las selvas subandinas estan predominantemente compuestas de arboles pertenecientes a los siguientes generos: Tara, Calliandra (Leguminosae): Miconia, Meriania, Tibouchina (Melastomataceae); Euplassa, Roupala, Panopsis (Proteaceae); Ladenbergia, Cinchona, Elaeagia, Holtonia (Rubiaceae); Banara (Flacourtiaceae); Lacistema (Lacistemaceae); Rapanea (Myrsinaceae); Befaria (Ericaceae); Alcornea (Euphorbiaceae); Lafoensia (Lythraceae); Cecropia, Ficus (Moraceae); Escallonia (Escalloniaceae), Billia (Hippocastanaceae); Heliocarpus (Tiliaceae); . Clusia (Clusiaceae); Vismia (Hypericaceae); Freziera (Theaceae); Cordia (Borraginaceae); Weinmannia (Cunoniaceae); Nectandra (Lauraceae); Quercus (Fagaceae); Clethra (Clethraceae); Saurauia (Actinidaceae); Toxicodendron (Rutaceae); Brunellia (Brunelliaceae); Alsophila (Filices).

Una mirada al bosque de Los Carpatos, 1920-2100 m. alt. (Valle, Cordillera Occidental), indica los siguientes principales componentes:

ARBOLES

Araliaceae:

Dendropanax macrophyllum

Dendropanax glaberrimum

Bombacaceae: Matisia bolivarii v. occidentalis (sapote de monte)

Brunelliaceae: Brunellia occidentalis (rinon)

Celastraceae: Perrottetia caliensis

Clusiaceae: Clusia ovalis (mandul)

Compositae: Vernonia brachystephana

Cunoniaceae: Weinmannia balbisiana v. calothyrsa (encenillo)

Euphorbiaceae: Hieronyma duquei (candeio)

Icacinaceae:

Calatola columbiana

Citronella colombiana

Leguminosae: Inga coruscans

Melastomataceae: Blakea calyptrata

Meliaceae:

Cedrela subandina (cedro)

Cedrela herrerae (cedro)

Ruagea tomentosa

Moraceae: Cecropia telealba (yarumo bianco)

Myristicaceae: Dialianthera lehmannii (otobo)

Proteaceae:

Euplassa duquei (yolombo bianco)

Panopsis rubra (yolombo colorado)

Rubiaceae:

Elaeagia utilis (azuceno)

Guettarda sabiceoides

Holtonia myriantha

Cinchona pubescens (quino)

Sabiaceae: Meliosma glossophylla

Sapindaceae: Allophilus excelsus

Simarubaceae: Aeschrion medica (cuasia)

Staphylleaceae: Huertea granadina (cedrillo)

Styracaceae:

Styrax vidaliana (estoraque)

Styrax pseudoargyrophyllus (estoraque)

Symplocaceae: Symplocos pichindensis

Vochysiaceae: Vochysia duquei

ARBOLITOS

Caprifoliaceae: Viburnum cornifolium

Clusiaceae: Chrysochlamys dependens (rapabarbo)

Passifloraceae: Passiflora arborea

Verbenaceae: Aegiphila farinosa

ARBUSTOS

Acanthaceae: Pseuderanthemum cuatrecasasii

Melastomataceae:

Miconia asclepiadea

Miconia psychrophila (niguito)

Polygalaceae: Monnina arborescens

Theophrastaceae: Clavija caliensis

PALMAS Euterpe zephiria

BEJUCOS

Acanthaceae: Mendoncia microchlamys

Compositae:

Clibadium sarmentosum

Liabum megacephalum

Hydrangeaceae: Hidrangea peruviana

Passifloraceae: Passiflora appoda

Rubiaceae: Chiococca alba

Sapindaceae: Paullinia fuscescens

Vitaceae: Cissus rhombifolia

EPIFITAS LENOSAS

Araliaceae: Schefflera elachystocephala

EPIFITAS HERBACEAS

Orchidaceae: Epidendrum longipes

Piperaceae:

Peperomia enantiostachya

Peperomia josei

HELECHOS

Cyathea muriculata

Cyathea ochroleuca

Dennstaedtia cicutaria

En los limites altitudinales (2200-2500 m. alt.) el bosque subandino esta caracterizado por los siguientes generos:

Weinmannia

Clusia

Tovomita

Laplacea

Drimys

Brunellia

Rhamnus

Ficus

Hieronyma

Maytenus

Ilex

Matisia

Dendropanax

Oreopanax

Guarea

Cedrela

Symplocos

Panopsis

Euplassa

Roupala

Palicourea

Miconia

Topobea

Myrica

Clethra

Chrysochlamys

Viburnum

Befaria

Juglans

En este piso de vegetacion se puede incluir el Quereetum tolimense descrito en mi trabajo "Observaciones Geobotanicas" pag. 45, cuadro 4.

C. LA SELVA ANDINA

Los bosques andinos empiezan a unos 2400 m. alt. formando una faja hasta los 3800 m. alt. La temperatura media de este piso va desde 15[grados] a 6[grados]C. Las precipitaciones se estiman en 900 a 1000 mm. anuales si bien se carece de medidas en los lugares mas altos. Nubosidad y nieblas frecuentes contribuyen a una constante humedad.

En la selva andina a medida que nos elevamos en altitud observamos que los arboles van siendo menores, con hojas mas pequenas, predominando las microfilas y en el limite altitudinal las nanofilas. El estrato epifitico en general es exuberante y conspicuo, gracias especialmente a las Bromeliaceas y Orquideas que destacan por el colorido o bizarras formas de sus flores, a las Pteridofitas, musgos y hepaticas que a veces cubren materialmente la superficie de las ramas y troncos de los arboles y a los liquenes que ofrecen una variante nota de forma y color. Ya no se hallan los arboles epifitos de las Moraceas y Clusiaceas pero son abundantes los arbustos epifitos de flores coloreadas de las Vacciniaceas y los semiparasitos de las Lorantaceas que exhiben a menudo flores rojas o amarillas. Tambien contribuyen a la flora epifitica con profusion dicotiledoneas herbaceas de las Begoniaceas, Gesneriaceas y Lobeliaceas con vistosas flores y las carnositas Peperomia.

Entre los arboles del bosque andino los generos representados de mayor importancia son los siguientes:

Weinmannia (Cunoniaceae) (encenillos)

Brunellia (Brunelliaceae) (rinon, cedrillo)

Clusia (Clusiaceae) (cape)

Befaria (Ericaceae)

Ternstroemia (Theaceae)

Drimys (Magnoliaceae) (canelo)

Geissanthus, Rapanea (Myrsinaceae)

Daphnopsis (Thymeleaceae)

Miconia, Monochaetum, Tibouchina, Meriania (Melastomataceae) (sietecueros, mayo)

Oreopanax (Araliaceae)

Vallea (Eleocarpaceae) (raque)

Eugenia (Myrtaceae)

Gaiadendron (Loranthaceae)

Palicourea, Ladenbergia, Cinchona, Psychotria (Rubiaceae)

Tournefortia, Cordia (Borraginaceae)

Xylosma, Abatia (Flacourtiaceae)

Piper (Piperaceae) (cordoncillo)

Bocconia (Papaveraceae)

Escallonia (Escalloniaceae)

Berberis (Berberidaceae)

Symplocos (Symplocaceae)

Duranta (Verbenaceae)

Hesperomeles (noro), Prunus, Polylepis (colorado) (Rosaceae)

Clethra (Clethraceae)

Rhamnus (Rhamnaceae)

Alnus (Betulaceae) (aliso)

Ilex (Aquifoliaceae)

Nectandra, Ocotea (Lauraceae) (laurel, aguacate)

Vernonia sect. Critoniopsis (Compositae)

Budleia (Loganiaceae)

Podocarpus (Gymnospermae) (pino)

Ceroxylon (Palmae) (palma de cera)

En altitudes elevadas, que es donde la selva andina es mas tipica, los arboles dominantes o mas notables de la formacion son varias especies de Weinmannia (encenillos) con hojas o foliolos pequenos y brillantes, de Ilex con hojas pequenas, rigidas y densas sobre las ramillas terminales, de Escallonia de ramificacion aparasolada y hojas pequenas, oscuras, de Miconia y de Hesperomeles principalmente H. lanuginosa (noro) provisto de gruesas hojas coriaceas y tomentosas. En ciertas regiones es Polylepis (colorado) uno de los arboles dominantes, caracterizado por la corteza externa del tronco rojizo y exfoliable y por las hojas de foliolos brillantes en la haz y tomentosos o sericeos en el enves. Las sinecias de este piso presentan abundantes especies, si bien el numero de las arboreas decrece con la altitud al mismo tiempo que se patentiza cierta dominancia de alguna especie o genero (p. ej. Weinmannia) en el conjunto. Plantas caracteristicas y extraordinarias de este piso son las palmas de cera (Ceroxylon) que yerguen altivas entre el bosque elevando sus esbeltos penachos por encima del ramaje; sus estipes lisos, cereos, de tono claro, son rectos y largos, alcanzando generalmente hasta 40 m. de altura, pero a veces mucho mas. En ciertas regiones andinas son abundantes entre el monte. Cuando este se destruye a veces son respetadas las palmas que, siendo heliofilas, siguen prosperando y sellando con su marcada nota tropical la montana andina. Plancha VIII.

Tengo muchos datos reunidos sobre la composicion y distribucion de los bosques andinos cuyos detalles se haran publicos una vez completado el estudio de las especies. En 1934 el autor publico un esbozo de estudio de varias de estas comunidades correspondientes al Weinmannietum tomentosae, W. tolimense, Cordietum lanatae y Hesperomeletum ferrugineae (Observaciones pags. 4875); se incluyeron formaciones subclimacicas y disclimacicas, como las del Alchemillion (pag. 88), acompanadas de cuadros estadisticos y de tablas analiticas de los biotipos (esquemas biotipologicos o "espectros" biotipologicos).

Las especies de arboles que se pueden dar como caracteristicos de los bosques climacicos de mayor altitud son los siguientes considerando un ejemplo de la Cordi llera Central. Este fue tomado junto al Paramo de Ba rragan entre 3500 y 3600 m. alt. e incluye arboles de 4 a 7 metros de altura que son los siguientes:

Miconia curvitheca (Melastomataceae)

Purpurella grossa (Melastomatae)

Diplostephium tolimense (Compositae)

Gynoxys lindenii (Compositae)

Gynoxys verrucosa (Compositae)

Gynoxys florulenta (Compositae)

Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae)

Ilex uniflora v. paramensis (Aquifoliaceae)

Vallea stipularis (Eleocarpaceae)

Oreopanax discolor (Araliaceae)

Tourneforiia fuliginosa (Borraginaceae)

Geissanthus quindiensis (Myrsinaceae)

Viburnum jamesonii (Caprifoliaceae)

Maytenus novogranatensis (Celastraceae)

Weinmannia tolimensis (Cunoniaceae)

En la Cordillera Oriental cerca al nevado del Cocuy, en el Alto del Escobal (3400-3600 m. alt.), el bosque que encontre a mayor altura estaba constituido por arboles de

Polylepis boyacensis (Rosaceae)

Weinmannia microphylla (Cunoniaceae)

Gynoxys subcinerea (Compositae)

Sessea elliptica (Solanaceae)

Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae)

Escallonia sp. (Escalloniaceae)

Las asociaciones vegetales del limite altitudinal del bosque en su contacto con el piso contiguo de paramo son dificiles de clasificar, puesto que en ellas se encuentran especies de las integrantes del subparamo, asi como en este se entrometen las del bosque. Aqui se considera una localidad dentro del piso de selva andina cuando los arboles forman una masa continua de bosque de unos 10 m. de altura. Cuando la vegetacion esta fragmentada, viendose arboles aislados y por lo tanto pequenos, o pequenos grupos de ellos localizados por condiciones edaficas, entre matorrales alternando con prados andinos estamos mas bien en el piso altitudinal superior de transicion que llamamos subparamo. Una ilustracion de la selva andina de altitud es la Lam. XVIII (Cuatr. Observ.) que representa la asociacion Hesperomeletum lanuginosae (sinonimo de H. ferrug: le).

Aunque a primera vista el limite altitudinal que he dado para el bosque andino de 3800 m., puede parecer exagerado, en realidad no lo es, pues hay evidencia de que el limite climacico del bosque ha sido aun mas alto en el pasado. Por ejemplo, en la Sierra Nevada del Cocuy (Cordillera Oriental) en la vertiente del lado de San Paulino, se pueden observar reliquias de bosque macizo a 4000 m. alt., formados con dominancia de Polylepis boyacensis y presencia de Escallonia, Rapanea, Weinmannia, Miconia, Gynoxys. Tambien observe menores grupos residuales de Polylepis en la misma sierra localizados a 4200 m. alt.

El limite inferior de la selva andina es irregular y mas dificil de establecer. Tomo como ejemplo de composicion la asociacion hallada en una fuerte depresion de la Cordillera Oriental en el paso llamado Gabinete (Huila), a 2300-2450 m. alt. Esta asociacion es tipica del bosque andino siendo principales componentes del estrato arboreo los siguientes:

Weinmannia penicillata (Cunoniaceae)

Weinmannia trianae

Weinmannia microcarpa

Weinmannia parviflora

Weinmannia balbisiana

Weinmannia caquetana

Weinmannia magnifolia

Brunellia rufa (Brunelliaceae)

Brunellia macrophylla

Tovomita umbellata (Clusiaceae)

Laplacea granatensis (Magnoliaceae)

Drimys granatensis (Magnoliaceae)

Rhamnus granulosa (Rhamnaceae)

Ficus huilensis (Moraceae)

Hieronyma macrocarpa (Euphorbiaceae)

Maytenus verticillata (Celastraceae)

Ilex gabinetensis (Aquifoliaceae)

Elaeagia karstenii (Rubiaceae)

Symplocos venulosa (Symplocaceae)

Oreopanax integrifolium (Araliaceae)

Hedyosmum translucidum (Chlorantaceae)

Este bosque se encuentra a una altitud inferior a la considerada ser la linea limite entre los pisos andino y subandino, por causa de circunstancias locales, pues ocupa el filo de la cordillera en una subita depresion.

Es evidente que el bosque andino en otros tiempos estuvo mucho mas extendido que en la actualidad sobre las faldas y altos de las cordilleras; el hombre ha destruido grandes extensiones de monte con objeto de dedicar la tierra al cultivo (maiz, papas, cereales...) o al pastoreo. Planchas XI, XII, XIII y XIV-2.

2. EL PARAMO

Paramos son las extensas regiones desarboladas que coronan las sumidades de las cordilleras por encima del bosque andino, desde 3800 m. alt. (localmente desde 3200 m.) hasta el nivel de la nieve permanente (4700 m. alt.). Son frios y humedos sufriendo cambios meteorologicos bruscos; estan casi siempre cubiertos por la niebla, reciben frecuentes precipitaciones y son a menudo azotados por los vientos. Los frios dias neblinosos y lluviosos pueden alternar con otros despejados, soleados y calidos, pero las noches son siempre frias, nevando frecuentemente a una altura superior a 4400 m. Pocos datos meteorologicos se disponen de esta region. Se indica la temperatura maxima de 12.7[grados] y una minima de -2[grados] (2 grados bajo cero); registradas a 4400 m. alt.

El terreno esta en su mayor parte saturado de agua y en muchos lugares aun pantanoso, asomandose en muchas partes las rocas. El suelo es negro, turboso, acido, muy profundo, excepto en lugares altos, inclinados y rocosos donde la vegetacion esta enrarecida. Las plantas de los paramos estan especialmente ajustadas a resistir el frio y la sequedad fisiologica. Esta esta determinada por la reduccion de la absorcion que ocasionan la baja temperatura y la elevada presion osmotica del suelo, en contraste con una intensa transpiracion en las horas soleadas. Asi las plantas presentan estructura xeromorfica. Los paramos, excepto en el subpiso mas alto, estan densamente cubiertos de vegetacion verde durante todo el ano. La cobertura vegetal del paramo la forma principalmente un prado dominado por gramineas, entremezcladas con arbustitos de hojas coriaceas y con plantas cespitosas, almohadilladas y arrosetadas. Entre estas ultimas se encuentran las mas llamativas y las mas tipicas plantas de los paramos grancolombianos. Nos referimos a los frailejones que constituyen rosetas de hojas generalmente de gran tamano dispuestas en el extremo de un tallo recto y erguido; las hojas suelen ser alargadas, gruesas, lanudas y blancas; el tallo esta cubierto por una gruesa funda formada por las vainas secas de las hojas viejas; las flores son amarillas y delatan la familia de las Compuestas, pertenecen al genero Espeletia concebido por Mutis. Algunos frailejones tienen tallos ramificados, pero otros, los autenticamente paramunos, son sencillos y enhiestos levantando a cierta altura (1-4 m. generalmente, pero alcanzan hasta 10 m.) el gran roseton de hojas lanudas; en realidad constituyen un tipo biologico definido que conviene a la ecologia del paramo, llamado caulirrosula. Las Espeletia son plantas sociales y la mayoria de los paramos colombianos estan fisionomicamente dominados por formaciones, densas o espaciadas, a veces extensisimas, de Espeletia; son los frailejonales. Algunas espeletias son acaules en cuyo caso la formacion es un acaulirrosuletum, cuando son caulescentes tenemos el caulirrosuletum.

Las gramineas que caracterizan los prados de paramo forman densos haces de hojas rigidas e involutas (enrolladas) apretados entre si, pertenecientes principalmente a los generos Calamagrostis y Festuca. Ellas constituyen sin duda el porcentaje mas alto de la cobertura vegetal de este piso.

Los arbustos de los paramos son generalmente pequenos y ramosos presentando hojas coriaceas, pequenas (nanofilas o leptofilas) con bordes revueltos o aciculares, frecuentemente densas o imbricadas y cubiertas de pelo en el enves o en ambas caras.

Las hierbas o sufrutices de los paramos tienen frecuentemente las hojas basilares arrosetadas, o bien sus tallos ramosos, densamente intrincados, forman un denso cesped a veces en forma de almohadilla o de alfombra. Muchos sufrutices o fruticulos tienen las ramas reptantes e intrincadas medio enterradas o bien cubiertas con una masa de residuos vegetales que las oculta totalmente excepto las hojas y partes tiernas de la planta; este es tambien un tipo biologico tipico del paramo que se puede llamar cryptofrutex o cryptolignum. Sus simorfias (o formaciones) son el cryptolignetum o cryptofruticetum.

El piso Paramo puede dividirse en tres subpisos:

A. EL SUBPARAMO

Este tipo de paramo es una region con abundante matorral que ocupa el cinturon, de anchura muy irregular, mas bajo del paramo; no es mas que la zona de transicion entre el bosque andino y el paramo propiamente dicho; su vegetacion es una mezcla de elementos de ambos. Esta dominado por arbustos y salpicado por arbolitos procedentes del inmediato bosque andino. En su composicion entra un gran numero de especies fruticosas caracteristicas que faltan o que son solo esporadicas en el bosque andino; ejemplos son especies de los generos

Hypericum (Hypericaceae)

Aragoa (Scrophulariaceae)

Arcytophyllum (Rubiaceae)

Baccharis (Compositae)

Senecio (Compositae)

Diplostephium (Compositae)

Loricaria (Compositae)

Gynoxys (Compositae)

Stevia (Compositae)

Eupatorium (Compositae)

Ilex (Aquifoliaceae)

Miconia (Melastomataceae)

Brachyotum (Melastomataceae)

Purpurella (Melastomataceae)

Monochaetum (Melastomataceae)

Macleania (Vacciniaceae)

Cavendishia (Vacciniaceae)

Plutarchia (Vacciniaceae)

Vaccinium (Vacciniaceae)

Pernettya (Vacciniaceae)

Disterigma (Vacciniaceae)

Gaylussacia (Vacciniaceae)

Desfontainia (Desfontainiaceae)

Befaria (Ericaceae)

Gaultheria (Ericaceae)

Symplocos (Symplocaceae)

Rubus (Rosaceae)

Siphocampylus (Lobeliaceae)

Ternstroemia (Theaceae)

Berberis (Berberidaceae)

Monnina (Polygalaceae)

Rapanea (Myrsinaceae), etc.

Frecuentemente estan representados por varias especies en el matorral que ofrece un aspecto poco uniforme y exhibe coloridas flores. Los arboles mas frecuentes que aparecen esparcidos entre estos matorrales pertenecen a los generos

Miconia (Melastomataceae)

Purpurella (Melastomataceae)

Senecio (Compositae)

Diplostephium (Compositae)

Gynoxys (Compositae)

Escallonia (Escalloniaceae)

Weinmannia (Cunoniaceae)

Polylepis (Rosaceae)

Hesperomeles (Rosaceae)

Befaria (Ericaceae)

En un trabajo anterior (Observaciones, pags. 133,136) trate esta zona como un piso propio (3[grados]) en el que incluia el complejo de asociacion llamado Vaccinion fioribundi (1. c. pag. 77).

B. PARAMO PROPIAMENTE DICHO

A esta seccion corresponden las formaciones de prado de gramineas fasciculadas (Calamagrostis y Festuca) y de caulirrosuletum (Espeletia spp.). Aparte de las gramineas el paramo es rico en especies de otras formas biologicas.

La mayoria de los arbustos del subparamo se encuentran esparcidos por entre el prado paramuno y algunos forman hasta pequenos matorrales en lugares en que las condiciones del terreno lo favorecen, p. ej. en puntos elevados o emergencias rocosas. Incluso arbolitos (de 2-1 metros) de ciertas especies se ven con frecuencia en el paramo propiamente dicho, cual ocurre con Diplostephium revolutum (romero), Gynoxys paramuna, Senecio vaccinioides, Valeriana arborea, Miconia buxifolia, Polylepis boyacensis. Con bastante frecuencia se pueden observar estos arboles aislados o formando pequenos grupos en los margenes del prado paramuno y entre penascos a una altitud considerable. El autor ha constatado grupos de arbolitos de 3-5 m. de Gynoxys paramuna a 4400 m. alt. y de Polylepis boyacensis a 4300 m. alt. en la Sierra Nevada del Cocuy.

Las especies de Hypericum con hojas menudas, densas o imbricadas o aciculares constituyen los mas importantes frutices de los autenticos paramos, destacando sus brillantes flores amarillas. En ciertos lugares de humedad adecuada los Hypericum (o chites) son abundantes dominando el estrato ya solos ya en combinacion con los frailejones, relegando el graminetum (o pajonal) a escasa participacion. Una de las especies de chite mas difundidas es Hypericum laricijolium que se encuentra en los paramos desde Venezuela hasta el Peru y en Colombia caracteriza asociaciones (p. ej. Espeletietum hartwegianae hypericetosum Observ. pag. 110).

Otros generos muy representativos de los fruticetos de paramo son Vaccinium, Gaultheria, Pernettya y varios de Compuestas. La cantidad de arbustitos ea el paramo disminuye con la altitud llegando un punto (unos 4500 m.) en que desaparecen completamente. De mi experiencia los arbustitos que suben a maxima altitud son los del genero Loricaria, compuestas con las hojas dispuestas en forma semejante a las Thuja (vease Cuatr. 1954 pags. 150-152). Los arbustitos de paramo tienen hojas coriaceas rigidas y pequenas, predominando las de tipo leptofilo y nanofilo, siendo escasas las microfilas.

Importantes plantas de los paramos son tambien numerosas fanerogamas de aspecto herbaceo, pero que son criptofrutices, de Bomarea, Bartsia, Gentiana, Halenia, Geranium, Lupinus, Draba, Lucilia, Lysipomia, Erigeron, Aster, Senecio, Werneria, Castilleja, Ranunculus, Sisyrinchium, las pteridofitas Lycopodium y Jamesonia, etc. etc. Las matas de Lupinus alopecuroides son espectaculares por sus inflorescencias lanosas, columnares, de 1 m. de altura. Las diminutas rosetas de Plantago rigida forman densas y duras almohadillas. Distichia tolimensis es una peculiarisima juncacea que forma alfombras compactas, muy duras, de un espesor de 15 a 20 cms. sobre suelos muy humedos, anegados o en la misma superficie de pantanos formando una estera flotante sobre la cual se puede caminar sin peligro de romperse ni de hundirse. Estas alfombras de Distichia estan formadas por las ramas dicotomas de la planta cubiertas de hojas disticas y aplanadas lateralmente, todas dispuestas paralelamente y densisimamente apretadas unas con otras. Las ramas de Distichia crecen constantemente por el apice y mueren en su base cayendo las partes muertas al fondo del pantano donde se desintegran y forman turba; presentan un proceso biologico igual a la de los Sphagnum. Otras plantas que forman almohadillas son especies de Azorella y de Paepalanthus. Tambien los Sphagnum forman comunidades entremezcladas con las otras en los paramos, contribuyendo a sus turberas. La flora de los paramos es sumamente rica y hace falta mucho estudio para conocerla totalmente, no obstante existe ya bastante literatura sobre la misma y se puede decir que se sabe mas de ella que de las selvas climacicas. Por ello no me extiendo mas sobre este tema. Quiero indicar no obstante que es en el paramo en donde hallamos grupos procedentes de migraciones boreales o australes, como p. e. las especies de Gentiana, Draba, Cerastium, Erigeron, Ranunculus, Plantago, Lupinus. Pero esto no quita que, como se dijo, la flora basica de todos los Andes es de origen americano habiendose diferenciado las estirpes de abajo hacia arriba. Incluso la tipica caulirrosula de las Espeletias paramunas tiene sus ancestrales en las formas arboreas ramosas que se hallan en el bosque andino. Planchas XIV-XXII.

C. EL SUPERPARAMO

Mas arriba de 4500 m. alt. cesan absolutamente las Espeletia y empieza una estrecha zona que llega hasta el nivel de la nieve, en donde la vegetacion es dispersa y disociada, en un suelo pobre sobre cascos, arenas y grava. Esta vegetacion cuya flora es distinta de la del paramo propiamente dicho y cuya "sociabilidad" es tambien diversa, forma otro subpiso llamado "superparamo"; corresponde a la "Tierra gelida" de Pittier (1. s. 22). Segun mis observaciones el superparamo esta probablemente sometido a diarias nevadas nocturnas excepto en estaciones secas. Hace anos describi este tipo de vegetacion a base de una sinecia estudiada en el Tolima con el titulo de consocietas de Culcitium. (Cuatr. Observ.: 119, cuadro 26).

Las especies mas caracteristicas de esta comunidad son los de la seccion Culcitium del genero Senecio, cubiertos de densa capa de lana blanca, como el Senecio canescens, S. cocttyanus y S. santanderensis. Otras especies caracteristicas son las plantas de arenal y cascajar como Cerastium caespitosum, C. jloccosum, Draba pachythyrsa, Senecio adglacialis, S. supremus, S. gelidus, etc., asi como las gramineas Agrostis nigritella, Poa orthophylla, P. trachyphylla y Bromus oliganthus y la juncacea Luzula racemosa. Plancha XXIII.

En esta zona de superparamo se encuentran muchos endemismos localizados y la razon es que se trata de un piso interrumpido constantemente desde un extremo al otro de los Andes; el superparamo ocupa solo casquetes aislados unos de otros como islas. Esta flora es bien expresiva del concepto del Dr. Murillo sobre "Colombia archipielago biologico".

En mi trabajo varias veces citado (Observaciones pags. 101) se hallaran detalles sobre la composicion y estructura de algunas comunidades vegetales de paramo, asi como tabulaciones relativas a la presencia y porcentaje de biotipos. Pero deseo insertar aqui las conclusiones que del analisis de mis datos pude sacar como definidoras de la vegetacion paramuna. Estas se basan en el analisis de cinco asociaciones que en conjunto agrupe en un complejo de asociacion llamado Espeletion. Sus caracteristicas son las siguientes:

1.--Elevada expansion, sociabilidad y densidad del caulirrosuletum (Espeletia div. sp.).

2.--Elevada proporcion de especies del criptofruticetum, casi el 50% de la vegetacion total.

3.--Proporcion pequena del pereniherbetum, presente solo en formas cespitosas y pulvinadas.

4.--Perennigraminetum de tipo fasciculado y de hoja arrollada (xerofitico), con maxima expansion y densidad; de tipo fasciculado y hoja plana (tropofito) solo en una facies local muy reducida de altitud.

5.--Gran desarrollo numerico y social del muscinetum y liquenetum. Facies turbosas.

6.--Fruticetum relativamente rico en especies, pero solo con densidad manifiesta en un tipo. En los demas discontinuo y afisionomico, y presenta:

a) Predominio de formas leptofilas (superior al 50%), a las que siguen las nanofilas en gran proporcion, con muy pocas microfilas.

b) Exclusivismo de las formas esclerofilas, con proporcion elevada de formas de hojas de bordes revueltos y densamente lanosas por una cara. Formas aciculifolias frecuentes y sociales (facies).

7.--Proporcion bastante elevada de formas de hojas o vainas empizarradas.

8.--Proporcion elevada de formas arrosetadas.

9.--Proporcion elevada de formas cespiti-pulvinadas.

10.--Anuiherbetum nulo o reducidisimo.

11--Proporcion elevada de especies caracteristicas (exclusivas o electivas); casi su totalidad.

Los paramos estan hoy dia mucho mas extendidos de lo que fueron en otro tiempo y alcanzan un nivel mucho mas bajo del que les corresponde en la vegetacion climacica. La destruccion de los bosques andinos, especialmente en sus limites aititudinales para proveer de pastos y formar campos de cultivo, depredacion continuada por la accion del fuego, es la causa de que la vegetacion paramuna se haya difundido a zonas mas bajas desertizadas, originando subparamos y paramos "secundarios".

3. LA SABANA

Las sabanas son llanuras cubiertas de una vegetacion baja de gramineas, arbustitos y a veces arboles esparcidos. Ocupan regiones bajas, calidas, con estacion seca mas o menos larga, como ocurre en los llanos orientales al N. del rio Guaviare y E. de la Cordillera, en la costa atlantica al este del rio Sinu, en parte del bajo Magdalena y en algunos enclaves del interior, p. ej. en Tolima y Huila.

En los Llanos orientales la sabana cubre miles de kilometros cuadrados en Colombia y Venezuela. La mayor parte de estos Llanos esta caracterizada por pajonales o pastos subxerofitos, con frutices abundantes, sin arboles o con ellos esparcidos; se pueden distinguir en ellos muchas asociaciones relacionadas generalmente a factores edaficos. Son especies tipicas y caracteristicas de las sabanas varios arboles de escasa altura, perennifolios, algunos de hoja muy gruesa, otros con corteza suberosa:

Bowdichia virgilioides (Leguminosae) (alcornoque)

Byrsonima crassifolia (Malpighiaceae) (chaparromantecon)

Curatella americana (Dilleniaceae) (chaparro)

Palicourea rigida (Rubiaceae) (chaparro bobo)

y el bototo, Cochlospermum vitifolium de grandes

flores amarillas y hoja caediza en el verano.

Las gramineas tipicas y mas frecuentemente dominantes en las asociaciones de las sabanas son

Andropogon bicornis

Eragrostis maypurensis

Andropogon leucostachyus

Andropogon cirrhatus

Axonopus chrysoblepharis

Paspalum millegrana, etc.

Paspalum pectinatum

Aristida capillacea

Panicum rudgei

Aristida tincta

Ctenium planifolium, etc.

Entre los arbustos y subarbustos mas comunes se hallan principalmente Melastomataceas, Leguminosas, Labiadas, Esterculiaceas, Malvaceas, etc., como p. ej.

Hyptis brachyata

Hyptis dilatata

Sida glomerata

Waltheria glomerata

Pavonia speciosa

Grimaldia llanorum

Mimosa pudica

Clitoria rubiginosa

Miconia rufescens

Miconia macrothyrsa

Miconia acinodendron

Tibouchina bipenicillata a las cuales acompanan muchas otras especies.

Como ejemplo indicamos que en Apiai, no lejos de Villavicencio, anotamos densas formaciones de Andropogon bicornis, entrelazadas con otras mas o menos abiertas de Tibouchina bipenicillata, Miconia rufescens y Grimaldia llanorum, que forman consocies o asocies locales extensas. Presentes en la asociacion variando el grado de densidad o de dispersion, se encontraron los siguientes frutices:

Mimosa indivisa

Borreria capitata

Hyptis dilatata

Waltheria glomerata

Miconia stenostachya

Miconia albicans

Miconia acinodendron

Miconia scorpioides

Miconia minutiflora

Miconia mollicula

Miconia ulei

Miconia amplexens

Clidemia neglecta

Clidemia tiliaefolia

Siparuna chiridota

Pavonia fruticosa

Bauhinia bicuspidata

Xylopia aromatica

Vismia augusta

y las siguientes gramineas:

Eragrostis maypurensis

Panicum versicolor

Paspalum leucostachyus

Eriochloa distachia

Panicum rudgei

Paspalum conjugatum

Segun el predominio de unas u otras especies varia la fisonomia local del paisaje, por lo que en ciertos lugares prevalecen formaciones arbustivas con gramineas dispersas y en otros las gramineas son densas con arbustos y hierbas esparcidas. Es frecuente encontrar densos pajonales de hasta 1 a 2 metros de altura como los que forman Paspalum millegrana y algunos Andropogon. Tambien Axonopus cirrhatus da lugar a formaciones densas. Lo mismo ocurre con los arbustos o subarbustos predominando en matorrales sabaneros las antes mencionadas Miconia rufescens, M. albicans, M. stenostachya, Sida glomerata, Hyptis brachyata, H. dilatata, H. colombiana.

Como se ha dicho, el factor edafico es muy importante, en funcion en parte de la permeabilidad del terreno la cual ocasiona una rapida desecacion en epoca seca y un lavado del suelo en la epoca de las lluvias. Por esto en gran parte las sinecias estan localmente determinadas por la topografia y calidad del suelo. En lugares bajos mas o menos pantanosos o constantemente imbibidos en epoca seca se halla una flora distinta de la de las sabanas elevadas y esta constituida por elementos higrofilos como son:

Polygala higrophila

Fimbristylis complanata

Rynchospora kunthii

Blechnum serrulatum

Siphanthera alsinoides

Acisanthera limnobios

Naiadothrix myriophylloides

Caperonia angustifolia

Syngonanthus caulescens

Syngonanthus gracilis

Syngonanthus huberi

Eriocaulon humboldtii

Limnosipanea sp.

Coutoubea spicata

Chelonanthus uliginosus

Cipura paludosa

Cypella linearis

Utricularia hispida, etc.

En cambio en lugares altos bien drenados y despejados se desarrollan consocietas de gramineas mas bajas y densas o de ciperaceas arrosetadas como las' tan tipicas de Oncostylis paradoxa y Bulbostylis lanata (cabeza de negro), que encontramos extensamente en La Serrania.

Los Llanos de sabana estan con frecuencia interrumpidos o cruzados por manchas alargadas de "mata de monte" llamadas tambien selvas de galeria, las cuales siguen los cursos de los rios y riachuelos o de las aguas freaticas en la epoca seca. La vegetacion de estas "matas" es semejante en estructura a la de la selva higrofila ya tratada; depende de la extension de la misma, la riqueza de su composicion y el volumen de la masa arborea. Es evidente que generalmente hay una intromision en ella de elementos de sabana, asi como hacia la sabana avanzan constantemente los constituyentes genuinos de estas "matas" (selva). La constante tendencia a expansionarse que demuestran las "matas" es una de las pruebas del origen antropogena de las formaciones de sabana, las cuales son--mantenidas en virtud de los incendios periodicos y de la constante depredacion por el pastoreo.

La naturaleza selvatica de estas "matas" salta a la vista cuando encontramos en ellas las mismas especies de la selva amazonica indicando que no son mas que una extension de las mismas. Por ejemplo en pleno Llano hallamos Palicourea condensata, Bauhinia tar ap oten sis, Siparuna guianensis, Guatteria metensis, Hirtella elongata, Palicourea punicea, Myrica sylvatica, Tococa guianensis, Jacaranda obtusijolia, Capironia decorticans, Pterocarpus ulei, Brownea vaupesana, Rourea glabra, Hieronyma laxiflora, Senegalia glomerata, Forsteronia benthamiana, Casearia javitensis, Duguetia odora, Couroupita peruviana, Chrysochlamys ulei, Allophylus amazonicus, etc. asi como el gigante de las hierbas, el terriago, Phenakospermum guianense, el cual acompana las "matas" en estas islas remanentes de selva a traves de los Llanos. Lo mismo ocurre con el moriche, la palma Mauritia minor, que es tan fiel a los cursos de agua en las abiertas sabanas como lo es en el interior de la selva del Vaupes; en ambos ambientes constituye formaciones lineales por causa hidro-edafica. Si en los Llanos persiste el moriche aun donde todo el resto de la selva ha sido anulada, es por su resistencia al fuego; por esta razon destacan con frecuencia morichales aislados en medio de amplia sabana limpia de matorrales. La existencia en la region de los Llanos de una epoca seca no es causa exclusiva del tipo de vegetacion de sabana. La sequia periodica facilita la accion aniquiladora de las quemas, las cuales se repiten anualmente. Donde el periodo seco sea corto y la precipitacion anual exceda de 1200 mm. se hace dificil sostener la sabana. Planchas XXIV y XXV.

La vegetacion de la sabana que es tipica en los Llanos orientales tambien se encuentra en el interior del pais en partes bajas de las grandes hoyas (Magdalena, Cauca, Zulia...) en donde forman enclaves subseriales. Con frecuencia estas sabanas estan mas afectadas por el hombre dada la vecindad de los cultivos y un mas intenso pastoreo. Pero la sabana esta siempre tipificada por un grupo de elementos. Como ejemplo cito el siguiente tomado bastante arriba del Magdalena, en los llanos mas al sur de Neiva, con las siguientes especies esparcidas:

Bursera tomentosa

Byrsonima crassifolia

Curatella americana

Rondeletia pubescens..

Malpighia glabra

Randia aculeata

Rapanea guyanensis

Casearia nitida

Neltuma juliflora

Machaonia acuminata

Croton glabellus

Muntingia calabura

Calliandra tolimensis

Clusia parvicapsula

Ficus elliptica

Ficus prinoides

Guazuma ulmijolia, etc.

Aqui se nota la existencia de elementos extranos a las sabanas tipicas procedentes del bosque climacico cercano o de las comunidades xerofilas de las lomas aridas contiguas. En realidad aun esta por hacer el estudio de las diversas asociaciones de sabana y de sus relaciones con la selva y con las sinecias de los desertizados aridos, que se mencionan en el capitulo siguiente.

LA SABANA CASMOFITA

Un tipo especial de vegetacion que se menciona como de "sabana" es la que se halla en lo alto de los cerros y mesetas, aisladas entre las selvas de las Guayanas, como son los cerros Roraima, Duida, Kaietur, Tafelberg, Auyan-tepui, Ptari-tepui, Chimanta-tepui, Sipapo, etc.. los cuales en recientes anos han sido motivo de activas exploraciones que han proporcionado muchos descubrimientos. Estos cerros, formados o cubiertos por rocas de arenisca, se consideran las reliquias de un escudo de rocas cristalinas que se extendia continuo en el cretaceo descansando sobre granitos paleozoicos. La naturaleza quimica de estos cerros y su estructura fisica, muy permeable, que hace que el agua se filtre y escurra en ellos rapidamente, constituye un factor ecologico que imprime caracter a su vegetacion. La flora de estos cerros es un matorral de tipo xeromorfo, predominando arbustos y arboles pequenos con hojas coriaceas, plantas arrosetadas de hojas firmes, con frecuencia espinoso-dentadas, de las Bromeliaceas, matas del tipo de caulirrosula pertenecientes a las Compuestas-Mutisieas y a Rubiaceas y las bizarras Vellozia.

Este tipo de vegetacion, que adquiere extensisimo desarrollo en los paises vecinos tiene, aunque mas pobremente, alguna representacion en Colombia, en donde por vez primera en 1939 el autor exploro una estacion de este tipo cerca de San Jose del Guaviare encontrando Navia acatais, Vellozia lithophila, Senefelderiopsis chiribiquitensis, Mandevilla nerioides, Acanthella conferia, Aneimia bumifolia, Syngonanthus humboldtii, Puya floccosa, Aranella fimbriata, Siphanthera capitata, Cassylha filiformis, Pitcairnia turbinella. Quien despues ha explorado y estudiado mas esta flora ha sido R. Evans Schultes, que ha visitado varios de los cerros y mesas de dificil acceso situados a modo de islas en medio de la inmensa selva del Vaupes-Caqueta-Meta. Schultes ha llamado especialmente la atencion sobre este tipo de vegetacion semejante a la de los cerros de la Guayana, habiendo explorado entre otros puntos los cerros Campana, Chiri'oiquete, Monachi, Isibucuri, etc. Tambien la Sierra Macarena comprende en parte este tipo de flora, asi como ciertos puntos situados en las faldas que originan los raudales, p. ej. Yurupari. Segun Schultes son tipicos de estas formaciones los arbolitos o arbustos de Senefelderopsis chiribiquitensis, la siringa enana Hevea nitida v. toxicodendroides, especies de Clusia, Ternstroemia, Miconia pradoxa, Bombax coriaceum, las bromeliaceas del genero Navia, abundantes, varias orquideas, Poepalanthus, etc. Todas ellas con su diversa estructura xeromorfa dan caracter a la flora de estos terrenos rocosoarenosos, y muy especialmente se lo dan las Vellozia cuando presentes. Ojala se active la exploracion de los enclaves colombianos de esta flora.

4. FORMACIONES XEROFITICAS Y SUBXEROFITICAS

La costa del Caribe al N. de Colombia, desde el rio Sinu hasta toda la peninsula Goajira forma una zona en gran parte seca, resultado de la accion de los alisios. Aqui se deja sentir en la vegetacion el efecto del clima del tercer tipo, caracterizado por un periodo muy seco que puede durar hasta seis meses, durante los cuales las lluvias son escasas y pueden ser hasta nulas. La precipitacion varia localmente siendo mayor donde se levantan serranias capaces de detener los vientos; tambien varia segun los anos, pero siempre octubre y noviembre son los meses humedos, los mas lluviosos, y enero y febrero son absolutamente secos. La vegetacion que se desarrolla de este modo es de tipo xerofitico: arboles pequenos y arbustos achaparrados, de hojas persistentes, coriaceas y rigidas con gruesa cuticula o que las pierden en verano (tropofitia), matas espinosas, plantas crasas, adquiriendo gran desarrollo, rosuletos de hojas rigidas y punzantes, sarmientos espinosos, y pequenos sufrutices y gramineas que se secan en verano. Cavanillesia platanifolia (macondo), bombacacea de tronco bombacho, es forma biologica tipica de este medio. Caracteristicas de las formaciones son arbolitos espinosos de mimosaceas, mas o menos densos o esparcidos, generalmente caducifolios, los perennifolios de las caparidaceas y teofrastaceas (Jacquinia) y los cardones, es decir las cactaceas columnares que pueden alcanzar gran tamano y densidad. Tambien arboles resinosos de las burseraceas, como el almacigo, la bija y la carana y los guayacanes de las zigofilaceas son tipicos de estas formaciones xerofitas. Segun las condiciones de sequia local varia la concentracion y distribucion de especies en la formacion, que puede ser bosque bastante denso con predominio de arbolitos, bosque claro o muy abierto, intrincado espinar o convertirse en completo erial. En ciertos lugares los cardones (Lemaireocerus, Acanthocereus...) son esparcidos o raros, en otros predominan formando bosque. En todo caso el aspecto del paisaje durante la epoca seca (verano) es de gran aridez. Esta vegetacion ha sido descrita del departamento del Atlantico por Dugand (1938, 1944, 1947) quien ha dado ademas un cuadro analitico de la composicion de una de las mas importantes asociaciones de la region (1941). La comunidad estudiada por Dugand es de tipo tropofitico (es decir predominantemente caducifolia) y se trata de un complejo que denomina Cappari-piptadenion, en el cual la especie mas abundante es el arbol espinoso caducifolio Piptadenia flava; va mezclado con otros numerosos arboles, de los que enumera 34 especies. Las especies mas conspicuas son:

Piptadenia flava

Neltuma juliflora

Poponax tortuosa

Chloroleucon mangense

Coccoloba ramosissima

y las caparidaceas perennifolias

Capparis odoratissima

Capparis flexuosa

Capparis verrucosa

Stuebelia nemorosa

y la teofrastacea facqtunia aurantiaca.

Ademas las suculentas:

Lemaireocereus gris eus

Acanthocereus colombianus

Epiphyllum sp.

Pereskia colombiana

Pedilanthus tithymaloides

Dicliptera assurgens

Ruellia albicaulis

Tillandsia aloifolia

Phoradendron venezuelense,

el crassicauletum armado de Bromelia pinguin, muy difundido y que forma grandes gregies; las brevicaducifolias Libidibia coriacea, Neltuma juliflora y Zizyphus angolito; otro arbol de los mayores con grueso tronco espinoso, Bombacopsis quinata (ceiba) y la palma Copernicia sanctamartae que se establece en formaciones en terrenos anegadizos.

Ahora bien, los bosques de selva no estan muy lejos de esta estrecha region, ellos asoman por las serranias del oeste o suroeste y por las faldas de la Sierra de Santa Marta; donde condiciones locales de irrigacion, proteccion topografica, etc., lo favorecen, la selva se adelanta y sus formas subhigrofilas hacen contacto con las comunidades subxerofitas, de tal modo que en los limites de la zona y en enclaves se pueden encontrar todas las transiciones entre el tipo desertico de vegetacion, el espinar, el bosque tropofilo y el subhigrofilo.

Asociaciones subxerofitas y aun xerofitas y otras intermedias se hallan tambien en la region de Zulia y entre las Cordilleras donde las condiciones locales son semejantes, por ejemplo en la hoya del Chicamocha, en la del Dagua, en Rio Sucio sobre Dabeiba, en el Magdalena, etc. Plancha XXVI.

Sorprendentemente, en el valle interior del Chicamocha, entre 1700 y 2200 m., en las abruptas y secas vertientes y en la misma hondonada se halla una vegetacion semejante constituida por los siguientes mas visibles y tipicos elementos:

Pithecelobium dulce

Poponax tortuosa

Pagara culantrillo

Cercidium praecox (yabo)

Neltuma julijlora (cuji)

Ficus soatensis (uvo)

Thevetia peruviana

Dodonaea viscosa (ayuelo)

entremezcladas con las siguientes cactaceas, algunas formando candelabro de considerable altura:

Cephalocereus colombianus (canelon)

Cephalocereus smithianus (canelon)

Lemaireocereus griseus (canelon)

Melocactus amo ens

Mamillaria columbiana

Opuntia tunicata

Opuntia elatior

Cactus caesius

generalmente hay una cobertura baja de pequenos frutices o sufrutices y gramineas, siendo las especies mas abundantes:

Croton meridensis y Cordia curasavica a las que siguen

Lantana rugulosa

Malvastrum spicatum

Evolvulus argyreus

Alternanthera pungens

Jatropha gossypifolia

Eragrostis tephrosanthos

Tricholena repens

Pappophorum pappijerum

Los arbolitos que dominan en algunas de estas secas lomas son los tropofilos Cercidium praecox (yabo) y Neltuma julijlora (cuji) que con su copa aparasolada y de fino follaje dan notable caracter al paisaje.

En muchas lomas de estas regiones desertizadas, cuando el drenaje es grande o debido a causas que aun no se conocen, quizas quemas muy continuadas, solo prospera el pajonal. Asi se forman las llamadas por algunos autores estepas, si bien este tipo de formacion es bien distinto de las verdaderas estepas. Las gramineas del genero Andropogon son muy frecuentes en estas formaciones en haces, especialmente A. condensatus. Tambien se presenta Aristida, habiendo observado extensas formaciones de Aristida laxa en lomas desertizadas de la hoya del rio Bugalagrande a unos 2250 m. alt. En lugar mas bajo y calido (Ibague) las hay muy altas y densas de Hyparrhenium bracteatum (Observ. p. 85) que se repiten frecuentemente. En cerros del Valle del Cauca (1000-1200 m. alt.), sometidos a constantes quemas, se hallan formaciones de Andropogon condensatus en haces, acompanadas de otras especies como Sporobolus indicus, Paspalum paniculatum y de dicotiledoneas, p. ej. Croton jerrugineus, Hyptis colombiana, H. pectinata, Senecio semidentatus, Baccharis trinervis, Buchea prismatica, etc.

5. LOS MANGLARES

Son asociaciones arboreas o arbustivas perennifolias de caracter anfibio, halofilas que prosperan en las costas tropicales, ofreciendo generalmente un efecto espectacular. Las plantas de los manglares estan estructuradas para resistir fuertes oleajes y para la vida en agua salobre pues estan sometidas a las periodicas inundaciones provocadas por la marea. Es adecuada adaptacion morfologica de las plantas de manglar un sistema de raices aereas formado por estribos, fulcreos o zancos, cables (con geotropismo positivo) y raices terrifugas (geotropismo negativo) en forma de codo o de bujia. Este complicado sistema radical fija las plantas al suelo que es de tipo flojo y lodoso, ayudando a su estabilidad y sirve tambien para absorber durante la bajamar el aire que no puede tomar del suelo inundado. El suelo de los manglares es limoso, carece de oxigeno y contiene gran concentracion de substancias disueltas, lo cual dificulta la absorcion por las raices. Los manglares ocupan lugares de la costa generalmente junto a los estuarios de los rios; las aguas cargadas de detritus y materia organica depositan sus acarreos entre el sistema radical del manglar; con ello el suelo se enriquece y se eleva progresivamente. Cuando el terreno alcanza el nivel de la pleamar, es ya firme y es invadido por una vegetacion no halofila que sustituye el manglar por la selva tropical. Asi el manglar avanzando hacia el mar y retirandose del interior va ganando nuevo terreno para la tierra firme.

En Colombia los manglares ocupan casi toda la costa del litoral Pacifico y la occidental del Atlantico en donde forman una faja, en lugares de gran anchura, atravesada por una compleja red de canales o esteros. Los manglares colombianos son de los mas extensos del mundo, pues alcanzan completo estado de madurez, formando una densa selva de gran volumen y altura. El manglar corresponde al complejo de asociacion llamado Rhizophoretalia, el cual en Colombia esta integrado por comunidades de especies de Rhizophora (Rhizophoraceae), Pelliceria (Theaceae), Avicennia (Avicenniaceae), Laguncularia y Conocarpus (Combretaceae). En la costa atlantica es Rhizophora mangle, pero en la del Pacifico es Rhizophora brevistyla la especie que constituye la masa mas importante e imponente del manglar. En la costa del Pacifico Rhizophoretum brevistylae cubre enormes extensiones ofreciendo el espectaculo de la gran selva; aqui alcanzan los tallos una altura de hasta 40 metros y de 1 metro de diametro; ademas estan sostenidos por un sistema de corpulentas raices-estribos, arqueadas, que levantan la base del tallo a una altura de hasta 10 m. sobre el nivel del lodo. Plancha XXVII.

Recorriendo los esteros que cruzan el manglar y que comunican la desembocadura de un rio con la de otro, se encuentran las diversas comunidades de manglar. Cada especie aparece en asociaciones exclusivas que se distribuyen de afuera hacia adentro segun la solidez del terreno, la salinidad y la distancia que les separa del oceano. Una de las sucesiones de comunidades mas frecuentes es la siguiente:

1.--de Rhizophora brevistyla (mangle rojo), muy desarrolladas en el frente marino.

2.--de Avicennia nitida (iguanero), asociacion de arboles de mediana altura, le sigue en terreno mas elevado.

3.--de Laguncularia racemosa (comedero) arbustiva o arborea de menos altura; forma una tercera faja.

En ciertos lugares hay una aparente inversion de la sucesion, pues por haberse acumulado depositos aluviales entre las raices del manglar (Rhizophora), luego este ha sido invadido exteriormente por comedero o iguanero.

No lejos de formaciones de Laguncularia en playas limosas se encuentran formaciones herbaceas de Sessuvium portulacaceum, lo cual indica un estado avanzado en la consolidacion del terreno. En el frente maritimo, esta siempre en primer lugar, en rompeolas, el mangle rojo. Pelliceria rhizophorae (pihuelo) es un arbolito de forma de cipres, de unos 10 a 15 m., se encuentra cerca de Rhizophora y en donde el terreno es duro, rocoso y no demasiado hondo. Los pihuelos pueden formar comunidades pero no se internan. Rhizophora y Pelliceria son sucedidas por Avicennia (iguanero) al internarnos y esta lo es por Laguncularia (comedero). En terreno aun mas elevado se encuentra la asociacion de Conocarpus. Para Colombia una de las plantas de mayor interes cientifico del manglar es el pihuelo, porque es un arbol de una familia muy diversa de las de los restantes mangles y constituye un genero endemico con una sola especie. Pelliceria rhizophorae es exclusiva de la Costa del Pacifico.

Otras especies secundarias se hallan en el manglar y tienen interes, porque en realidad esta formacion es pobre en especies. Dos de ellas son un arbolito Ardisia granatensis y un arbusto, Pavonia rhizophorae, que se encuentran asociados al comedero y al iguanero; son especies limitadas a estas formaciones de la Costa del Pacifico. Otras especies secundarias son la Rizoforacea Cassipourea killipii, la Melastomatacea Conostegia polyantha y la Rubiacea Rustia occidentalis, frecuentes en la zona de transicion. Una nota ornamental del manglar es el gran helecho Acrostichum aureum (chigua macho), que es frecuente en los terrenos mas elevados bajo Rhizophora. Ademas tienen interes ciertas epifitas que son algunas bromeliaceas y orquideas y dos compuestas: Tuberostylis rhizophorae y T. axillaris, ambas de la importante lista de endemismos de esta formacion.

6. FORMACIONES DE PLAYAS Y MARGENES

Las formaciones de playas representan las primeras fases de la vegetacion sobre un suelo primario nuevo formado por recientes depositos aluviales. Las plantas que primero aparecen sobre estos suelos son heliofilas de pocas exigencias y capaces de aprovechar la escasa cantidad de nutrimento de un suelo pobre. Las especies mas generalmente representadas en estas formaciones de playa son gramineas; suelen tener tallos rastreros y estolones que se extienden y enraizan facilmente, contribuyendo con ello a fijar el terreno y prepararlo para la invasion de otras plantas. En las grandes playas y bancos aluviales de los rios de los Llanos orientales se encuentran con frecuencia asociaciones pioneras de gramineas monoespecificas o dominadas por una sola especie. En el rio Meta (p. ej. en Vuelta Mala) he observado largos tallos o cahitas estoloniferas extendidas sobre playas nuevas, formando malla que fija los arenales; con gran frecuencia estas son de Hymenachne amplexicaulis y de Paspalum millegrana. Estas especies forman luego grandes haces erguidos de pajonal. Tambien se hallan en esta fase primaria de las playas otras gramineas mas esparcidas como son

Eriochloa punctata

Leptochloa virgata

Panicum elephantipes

Eragrostis acutiflora

Echinocloa crus-pavonis

la ciperacea Cyperus ligularis y los grandes haces o gregies de Imperata contracta. Esta es una de las de mas efecto fisionomico en las playas nuevas y en vias de fijacion, pero otra dominante de la primera fase es Paspalum millegrana que da lugar a grandes y densas formaciones. No obstante, a medida que la playa se afirma, gana terreno y se establece el pajonal de Hymenachne amplexicaulis (gramalote, canizo) formando comunidad cerrada de canitas de 1 a 2 metros de alto, a traves de la cual es dificil abrirse paso y que puede extenderse en muchos kilometros de superficie. Otra fase en la fijacion que sucede a las anteriores y donde el suelo es menos pobre es la de la cana brava, Gynerium sagittatum, y tambien la de la compuesta Tessaria integrifolia. Esta ultima, llamada "sauce" constituye formaciones de arbustos o arbolitos uniformes de 2-4 m. altura en playas o bordes interiores de las playas firmes. Una vez asentadas estas comunidades se asocian progresivamente nuevas especies que van ganando terreno y mejorando el suelo, favoreciendo la entrada de una mas compleja vegetacion. Entre estas especies invasoras se pueden citar Mimosa pigra (mata de espino), Sesbania exasperata, Funastrum clausura, etc. Plancha XXVIII.

La cana brava desempena un papel importante en la fijacion de los terrenos primarios en una etapa siguiente a la del graminetum o pajonal inicial. Diversas dicotiledoneas, arbustos o arboles son tambien caracteristicas de etapas priseriales y entre ellos se encuentran los guarumos o yarumos (Cecropia). Es evidente, que tanto en los bancos de los rios orientales como en los del centro (Magdalena) y occidentales, los yarumos caracterizan formaciones marginales riparias, en las que esquematizando consideramos que constituyen una tercera etapa en la invasion de las playas por la vegetacion. La primera etapa es la inicial, la de varias gramineas fijadoras, ramosas o fasciculadas, una segunda etapa es la de cana brava o de ciertos arbustos o pequenos arbolitos ("sauce", "chiparos") o de grandes Escitamineas (Calathea, Heliconia, Costus: 'hoja blanca', bijao, platanillo, canagria); a todo esto suceden las formaciones de Cecropia. Estas forman comunidades monoespecificas uniformes que cubren extensos bancos formando fajas marginales de mas o menos anchura a lo largo de los rios, separando la playa de la selva. Plancha XXX. En el Meta, he observado tal sucesion, es decir de fuera adentro:

1.--pajonal de graminea (p. ej. Hymenachne amplexicaulis)

2.--canar de Gynerium sagittatum.

3.--guarumal de Cecropia sp.

Tambien puede presentarse:

1.--pajonal.

2.--formacion de Tessaria.

3.--formacion de Cecropia sp.

En el rio Sucumbios (Putumayo) en la playa de Singue anote semejante sucesion:

1.--pajonal (Paspalum virgatum y Oryza latifolia y Hymenachne amplexicaulis y Panicum zizanioides).

2. canar de Gynerium sagittatum.

3.--guarumal de Cecropia pacis.

Tambien en el Putumayo el pajonal de orilla o de playa es con frecuencia una formacion extensa de Hymenachne amplexicaulis o de H. donacifolia. La etapa segunda puede tambien consistir en formacion de escitamineas, p. ej. Calathea comosa, etc. o bien puede ser un matorral formado por Tessaria o por leguminosas (p. ej. Zygia, Inga, Mimosa...). Tambien se presenta el caso en que a la formacion de cana brava suceden otras de matorral (Tessaria, leguminosas, etc.), resultando como una serie de cuatro etapas; de este tipo indique unas en el rio Magdalena (Observ. 28-31), en las cuales, al canar de Gynerium sagittatum sigue una formacion de Salix humboldtiana, y a esta la de Cecropia. Esta serie completa (el ejemplo de la fig. 3, loe. cit. es un margen cortado en el que falta la playa baja) seria como sigue:

1.--graminetum con Hymenachne.

2.--canar de Gynerium.

3.--arbusculetum de Salix.

4.--guarumal (Cecropia sp.).

En otra publicacion anterior (Vistazo, 309-310, pl. 5 y 6) he resumido como tiene lugar la invasion de las playas nuevas del rio Calima en la Costa del Pacifico. Tambien alli es frecuente el pajonal de Hymenachne amplexicaulis presentandose con cierta importancia el de Panicum grande. Ademas, otras especies pueden ser las primeras dominantes de playas (p. ej. Panicum laxum) y tambien se senala con frecuencia una sucesion desde la orilla hacia el interior formada por: 1, graminetum p. ej. Panicum laxum; 2, Gynerium sagittatum; 3, Cecropia.

Cuando las orillas se inundan con frecuencia puede presentarse tambien una vegetacion especial de gramineas mas higrofilas, p. ej. algunas del genero lschaemum, que constituyen densas formaciones de alto pajonal mas o menos tiempo inundado en los margenes de rios.

A veces aparecen dicotelidoneas arbustivas como primera fase, de vegetacion exclusiva en un terreno nuevo, lo cual se puede explicar por depositos de limo que puede haber en el subsuelo. Un ejemplo de este caso es el de arbolitos de Calliandra angustifolia (chipero) en el Putumayo y Sucumbios; son arbolitos bajos achaparrados, de copa aplanada, que aparecen solitarios, esparcidos, en los islotes de cascajo y arena exentos de cualquier otro tipo de planta. Precisamente entre las Mimosaceas se encuentran especies que buscan las orillas de los rios aun en tierra templada, p. ej. desde 0 a 1400 m. alt. he observado en tales estaciones Calliandra pittieri, C. angustifolia, Albizzia carbonaria, Inga spp., Zygia spp., etc.; tambien suben por los rios Tessaria integrifolia, Heliocarpus popayanensis y con mas tolerancia Salix humboldtiana que alcanza a mas de 2600 m. alt. Igualmente forman grupos riparios las guaduas. Ya por el nivel del piso andino, ademas del sauce (Salix humboldtiana), se encuentran en formaciones de importancia Alnus jorullensis v. ferruginea, Eugenia sp., Vallea stipularis, Myrica spp., etc.

En las playas maritimas (Costa del Pacifico) las gramineas reptantes fijadoras mas importantes en formacion son Cenchrus pauciflorus y Homolepis aturensis, siendo tambien reptantes tipicas de estos arenales, Phyla nodiflora, Pectis arenaria, Ipomoea pes-caprae, 1. stolonifera, Canavalia maritima, Stenotaphrum secundatum. Los primeros arbustos que se encuentran al fijarse la playa son Mimosa pudica, M. pigra, Psidium guayabo, Ditremexa occidentalis, Hibiscus tiliaceus, Chrysobalanus icaco, Anona glabra. Este ultimo es un arbolito que abunda en ciertas zonas mas al interior dando sabrosos frutos (guanabanillo). Planchas XXIX y XXX.

7. LOS PRADOS

Las areas deforestadas de las montanas que en algunas regiones son extensas estan frecuentemente cubiertas con prados. Esto ocurre cuando la precipitacion es suficientemente uniforme y no hay un periodo anual bastante seco para favorecer las quemas continuadas. En este ultimo caso se originan sabanas o lomas de aspecto estepario. Cuando la humedad es bastante sostenida, en tierra caliente se suelen desarrollar prados o praderas de gramineas introducidas que se han propagado y difundido profusamente; estas son el yaragua, Melinis minutiflora y el pasto micay, Axonopus compressus y A. scoparius. Estos pastos ocupan extensiones en clima calido y templado calido. Tambien se han difundido en tierra caliente formando praderas, el para (Panicum purpurascens) y el guineo o yerba guinea (Panicum maximum). Otros pastos abundantes en tierras deforestadas calidas y humedas son los de Paspalum bijugatum, Panicum polygonatum, Paspalum decumbens, Panicum zizanioides y Panicum hylaeicum.

Subsiguientes a la destruccion y quema de los bosques subandinos, se siembran o esparcen semillas de algunos pastos, y se difunden tambien espontaneamente procedentes de los campos vecinos, especies de Paspalum, Axonopus, Panicum, Trifolium y Dactylis glomerata. Cerca de Tacueyo en la Cordillera Central encontre una formacion de prado constituida por las siguientes especies dominando la primera:

Paspalum macrophyllum

Digitaria sanguinalis

Kyllinga odorata

Setaria geniculata

Polypogon elongatus

Trisetum deyeuxioides

Cyperus niger

Bohmeria asp era

Manettia coccocypseloides

Cuphea racemosa

Pilea microphylla

Scutellaria trianea

Chaptalia nutans

Borreria laevis

Equisetum bogotense

Spilanthes americana

Trifolium repens

Oxalis martiana

Ranunculus vaginalis

En el Valle del Cauca, cerca de La Margarita, 21002200 m. alt., la composicion de la pradera es como sigue:

Panicum olivaceum

Oplismenus burmannii

Holcus lanatus

Setaria geniculata

Calamagrostis viridiflavescens

Polypogon elongatus

Sporobolus poiretii

Pseudochinolaena polystachya

Zeugites mexicana

Salvia scutellarioides

Rumex obtusifolius v. agrestis

Trifolium repens

Jaegeria hirta

Spilanthes americana

Stemmatella urticifolia

Cyperus hermaphroditus

Bidens pilosa v. minor

Borreria ocymoides

Borreria laevis

Verbena litoralis

Erechtites valerianifolia

Castilleja arvensis

Cissus rhombijolia

Piper glanduliferum

Peperomia pennellii

Bomarea patinoi

En cuanto a los prados que se forman en las montanas del piso andino por supresion del monte, sirve de ejemplo el siguiente, anotado en la loma de Barragan, Cordillera Central, en extensa formacion practicamente uniforme entre 2660 y 2800 m. alt. Son dominantes las cinco primeras especies (asocies), las restantes abundan, aunque mas esparcidas:

Aegopogon cenehroides

Panicum bulbosum

Sporobolus poiretii

Axonopus compressus

Dactylis glomerata

Trifolium repens

Amarantus quitensis

Stemmatella sodiroi

Stemmatella urticifolia

Alonsoa meridionalis

Trifolium dubium

Salvia palaefolia

Castilleja arvensis

Spilanthes americana

Juncus andreanus

Juncus tenuis

Jaegeria hirta

Poa annua

Desmodium mollicolum

Desmodium affinis

Verbena litoralis

Avena sativa

Setaria geniculata

Rebulnium hypocarpium

Bidens pilosa v. radiata

Trisetum deyeuxioides

Medicago hispida

Bromus quitensis

Asplenium monanthes

Galium obovatum

Galium fraseri

Veronica humifusa

Juncus capillaceus

Vasquezia anemonifolia

Triodanis perfoliata

Phytolacca bogotensis

Bidens rubifolia

Trifolium procumbens

Lachemilla andina

Lobelia rupestris

Carex albolutescens

Satureja brownei

Stipa mucronata

Alternanthera paniculata

En estaciones muy locales mas humedas se concentran:

Hydrocotyle sp.

Spilanthes

Trifolium repens

Stemmatella

Jaegeria

Lachemilla

Es indudable que la riqueza en especies de la formacion y su diverso origen es clara expresion del caracter subserial o secundario de estos pastos.

Es interesante la composicion de uno de estos prados de la sabana de Bogota, en lugar cercano a Sibate, en terreno poco inclinado que fue abandonado de cultivo dos anos antes; el aspecto es de prado graminoide bastante denso con dominio completo de Anthoxanthum odoratum de unos 60 cm. de alto; las demas especies esparcidas:

Anthoxanthum odoratum

Eragrostis soratensis

Paspalum trianae

Stipa mucronata

Bromus coloratus

Eragrostis pastoensis

Dactylis glomerata

Holcus lanatus

Brassica campestris

Rhaphanus sativus

Stevia elongata

Stevia rhombijolia

Chrysanthemum leucanthum

Apium leptophyllum

Daucus montanus

Bidens triplinervia v. hirtella

Bidens pilosa v. minor

Oenothera multicaulis v. tarquensis

Sisyrinchium sp.

Anthericum sp.

Gnaphalium sp.

Gnaphalium spicatum

Silene gallica

Ranunculus pilosus

Lachemilla aphanoides

Lithospermum mediale

Cologania ovalifolia

Oxalis corniculata

Siegesbeckia sp.

Erigeron uliginosum

Sonchus oleraceus

Veronica sp.

En realidad, a la altitud entre 2500 y 3000 m. los prados suelen estar dominados por las gramineas introducidas Dactylis glomerata (pasto azul), Holcus lanatus, Anthoxanthum odoratum y Agrostis palustris, como he comprobado tambien en antiguas praderas de la sabana en los terrenos que son ahora la Ciudad Universitaria. A mayores altitudes generalmente van tomando preponderancia especies de las asociaciones del Lachemillion especialmente Lachemilla orbiculata y Lachemilla aphanoides. Estas especies dominan desde los 2600 a 3600 m. alt. extensos prados de tipo cespitoso en suelos bastante humedos o irrigados. Para citar solo un ejemplo doy la composicion de uno de estos prados formado por denso cesped de Lachemilla en el cual las restantes especies estan esparcidas. Es un Lachemilletum orbiculatum Trifoliosum situado en la Quebrada de San Cristobal sobre Las Delicias (Bogota) a 2950 m. alt. (Plancha XXXI):

Lachemilla orbiculata

Lachemilla aphanoides

Trifolium repens

Trifolium filiforme

Hypochaeris sessiliflora

Aster marginatus

Gnaphalium spicatum

Rumex acetosella

Carex bonplandii v. humilior

Altensteinia rostrata

En mi trabajo mencionado (Observ.: 88-99) se trataron diversas asociaciones de prados de este tipo, relativos al Lachemillion (=: Alchemillion) y a ellos se remite al lector.

8. VEGETACION ACUATICA

Es poco lo que se conoce hoy dia de la vegetacion acuatica, y parte de las observaciones hechas no pueden actualizarse por estar pendiente la identificacion de muchas colecciones.

Como vegetacion acuatica de tierra caliente en aguas tranquilas se pueden referir las formaciones flotantes de Eichornia erassipes (lirio de pantano) de flores azules que dominan grandes extensiones cubriendo la superficie de cienagas y de aguas lentas, como p. ej. ocurre en el Valle del Cauca y en el bajo Magdalena. En forma semejante se encuentra Pistia stratiotes de flores blancas ya sola ya acompanando la anterior o con otras especies esporadicas. Tambien las Pteridofitas Salvinia natans y Marsilia sp. cubren la superficie de lagunas o pantanos; en Puerto Carreno entre penascos graniticos, encontre una de estas asociaciones (Salvinia y Marsilia) en una laguna cuya temperatura era de 50 [grados]C. Planchas XXXIIXXXIV.

En las lagunas de tierra fria no faltan tampoco las hydropteridales, habiendo observado en muchos pozos o lagunitas subparameras (2000-3000 m. alt.) que tenian gran parte de la superficie o toda ella cubierta por una continua capa flotante de color verde o mas comunmente rojizo, de Azolla filiculoides.

La region amazonica del sur de Colombia alcanza a desarrollar la extraordinaria Victoria regia cuyas hojas flotantes en forma de plato alcanzan mas de 1 m. de diametro y cuyas grandes flores rosadas emergen a la superficie del agua. Formaciones de esta extraordinaria especie tropical fueron encontradas en un afluente tranquilo cerca de Leticia por R. Evans Schultes.

Frecuentes en tierra caliente son tambien asociaciones de Nymphaea goudotiana, Limnanthenum humboldtianum, Trapa natans y Cabomba aquatica (p. ej. Valle, 1000 m. alt.). Comunidades monoespecificas semisumergidas de Araceas spp. y de Carludovica son frecuentes en las zonas calidas, en canos mas o menos sombrios y de agua limpia y tranquila, p. ej. la de Urospatha sagittifolia con espatas blanquecinas y espadice violaceo, de los canos del Vaupes.

Lo mismo en tierra caliente que en tierra fria son frecuentes formaciones palustres de ciperaceas y gramineas. Pajonales densos e inundados se pueden encontrar en todos los climas. En tierra caliente llaman la atencion las formaciones sumergidas (inundadas) de la "cortadera" Lagenocarpus guianensis, de Rynchospora div. sp., asi como en tierra fria forma enormes juncales en cienagas la "totora" Scirpus californicus, funcus bogotensis (PI. XXXV) y otras.

Aunque no muy abundantes, existen en Colombia tambien formaciones acuaticas de aguas torrentosas, especialmente en las cataratas y en los raudales de los rios orientales. Asi p. ej. entre las penas batidas por la corriente del rio Vaupes, en el raudal de Yurupari, encontre una asociacion de Rhyncholacis brassicifolia y Weddellina squamulosa (Podostemonaceae). En la base del Salto de Tequendama junto a la hoya de recepcion otra Podostemonacea forma una asociacion rupestre de chorrera Marathrum foeniculaceum (donde la anote en 1938). En el Choco es frecuente en raudales Tristicha hypnoides. Dugand publico un interesante estudio sobre la ecologia de las Podostemonaceas en general y en Colombia (1944).

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Weddell, H. A.--Chloris Andina, 2 vols. Paris, 1855-1857.

GLOSARIO

Acaulirrosula Plantas con hojas arrosetadas a ras del suelo.

Aciculifolias

Plantas con hojas en forma de aguja (aciculares), como los pinos.

Asocietas, asocies Varias especies que comparten el dominio de una asociacion.

Bioma

Conjunto de todos los seres, vegetales y animales, que forman una comunidad biologica estabilizada.

Biotipo

Forma biologica, tipo biologico.

Casmofitas

Plantas que prosperan en las fisuras de las rocas.

Caulifloras

Plantas que presentan las flores directamente sobre el tallo o ramas gruesas.

Caulirrosula

Planta de tallo recto y simple terminado por un penacho o roseta de hojas.

Caulirrosuletum

Formacion o agrupacion de plantas de tipo caulirrosula.

Climacico

Que corresponde a la climax.

Climax

Estado espontaneo de la vegetacion natural de una region cuando ha adquirido el maximo desarrollo (mayor masa) posible en las condiciones de su clima con caracteres de estabilidad.

Consocietas, consocies

Dominancia de una sola especie en una asociacion.

Corologico

Relativo a la distribucion geografica de las plantas.

Criptofruticetum

Formacion de plantas criptofrutex. Sinonimo de criptolignetum.

Criptofrutex (cryptofrutex)

Arbustito rastrero cuyos tallos se ocultan entre el suelo y los residuos vegetales acumulados sobre el suelo.

Disclimacico

Relativo a una condicion distinta de la climax, originada por la destruccion total o parcial de la vegetacion espontanea.

Ecologia (vegetal)

Estudio de las relaciones o interdependencia de las plantas con el medio

Edafico

Relativo al suelo.

Epifita

Planta que vive encima de otra planta que le sirve de soporte o casa, sin parasitar o vivir de ella.

Esclerofilas

Plantas de hojas gruesas y coriaceas.

Especiacion

Proceso de formacion o de diferenciacion (derivacion) de nuevas especies.

Esquema biotipologico

Representacion esquematica o tabular de la cantidad o del porcentaje de cada uno de los tipos biologicos presentes en una comunidad vegetal. Sinonimo de "espectro biologico".

Formacion

Asociacion vegetal caracterizada por la forma biologica dominante, p. ej. bosque, matorral.

Formas biologicas

Categorias en que se clasifican las plantas segun su estructura vegetativa independientemente de su posicion sistematica, por ejemplo: hierba, bejuco, arbol, caulirrosula, etc. Sinonimo de biotipo y de tipo biologico.

Fulcreos

Raices sosten que nacen oblicuas sobre la base del tallo y forman como una armazon conica. Tambien "zancos" o "sancos".

Halofilas

Plantas que prosperan en suelos salinos.

Halofobas

Plantas que no pueden prosperar en suelos con sal.

Heliofilas

Plantas que buscan la luz, amantes de lugares abiertos.

Hidrofilas

Plantas acuaticas o semiacuaticas.

Higrofilas

Plantas adaptadas a la humedad.

Higrofitia

Sector y tipo de vegetacion de paises lluviosos con abundantes precipitaciones durante todo el ano.

Leptofilas

Hojas muy pequenas, de menos de 25 [mm.sup.2], de superficie (escala de Raunkiaer).

Macrofilas

Hojas grandes, de superficie entre 18225 y 164025 mm2, (escala de Raunkiaer).

Megafilas

Hojas muy grandes, como las del platano, por ejemplo.

Megatermas

Plantas que prosperan a temperatura elevada durante todo el ano, con minima media mensual de 16'.

Mesofilas

Hojas de tamano mediano, de superficie entre 2025 y 18225 [mm.sup.2], (escala de Raunkiaer).

Mesotermas

Plantas que prosperan a temperaturas con minima mensual entre 0o y 16[grados], tolerando poco temperaturas inferiores.

Microclima

Factores climaticos que recaen en la limitada estacion en que vive la planta.

Microfilas

Hojas pequenas de superficie entre 225 y 2025 mm2, (escala de Raunkiaer).

Microtermas

Plantas que viven en paises frios o con largos periodos invernales con heladas y nevadas.

Nanofilas

Hojas pequenas, de superficie entre 25 y 250 mm2, (escala de Raunkiaer).

Neumatoforo

Raices desarrolladas fuera del suelo, con funcion respiratoria, en forma de bujia, fulcreo, codo, etc.

Nortandina (area)

El area de la region norte de los Andes que abarca Colombia, Ecuador y la parte andina de Venezuela.

Parasito

Planta que vive de otro, que toma su alimento de otro ser viviente.

Pulvinetum

Conjunto de plantas del tipo biologico en almohadilla (pulvinulum).

Raiz bujia

Raiz terrifuga, que emerge del suelo con un brote de esparraguera o aparentando una bujia.

Raiz terrifuga

Raiz con geotropismo negativo, que crece para arriba, saliendose del suelo, como en ciertas especies de los manglares y de lugares pantanosos (p. ej. el iguanero, el naidi, el machare).

Simorfia

Conjunto de los elementos de una sinecia o de una comunidad vegetal, que presentan la misma forma biologica. Por ejemplo las hierbas de un robledal, que forman la simorfia herbetum.

Sinecia

Conjunto de todas las plantas que viven reunidas formando una agrupacion homogenea, definida por la morfologia de los componentes.

Subhigrofitia

Sector y tipo de vegetacion de paises lluviosos con un corto periodo seco o muy poco lluvioso.

Subserial

Estado de la vegetacion, alterada, en una etapa alejada de la climacica.

Tropandina (area)

El area que abarca los Andes tropicales, es decir las regiones andinas comprendidas entre los dos circulos tropicales.

Tropojitas

Plantas que pierden la hoja en una estacion del ano desfavorable, que pueden ser por causa de excesivo frio o de excesiva sequedad.

Truncifloras

Plantas que presentan las flores directamente sobre el tronco.

Xerofitas

Plantas que prosperan en lugares secos. Xeromorfas

Plantas de estructura adecuada para prosperar en lugares secos.

JOSE CUATRECASAS Investigator for National Science Foundation. Smithsonian Institution, Washington, D. C., U.S.A.

Leyenda: Figura 1.--Distribucion del genero Dacryodes ("anime", Burseraceae), como ejemplo del caracter neotropical de la flora que forma la selva inferior.

Leyenda: Figura 2.--Distribucion del genero Espeletia ("frailejones", Compositae), elemento caracteristico del sector andino grancolombiano, o sea de] area nortandina.

Leyenda: Figura 3.--Distribucion del genero Loricaria (Compositae) elemento caracteristico de la region andina tropical o sea del area tropandina.

Leyenda: Figura 4.--Esquema muy simplificado de las formaciones climacicas segun pisos aititudinales en una seccion transversal del territorio colombiano, desde la Costa del Pacifico (al sur de Buenaventura) a los Llanos del Arauca y del Meta, con el perfil transversal de las tres cordilleras. En la Oriental se indica un doble perfil, el de la Sierra Nevada del Cocuy superpuesto al del macizo de Bogota. Como excepcion se indican dos enclaves xerofiticos que representan las formaciones locales mas alejadas de la climax general dominante (subhigrofitia).

(1) La explicacion de la caida de la hoja en este clima puede referirse a una causa genetica, siendo probable que las Bombacaceas de este tipo (al igual que Ceiba, Pseudobombax) se hayan originado bajo la influencia de un clima estacional alternante.

doi: http://dx.doi.org/10.18257/raccefyn.570

Leyenda: Interior de la selva neotropical en la costa del Pacifico, bajo Calima, con Zamia sp. y un penacho de una lecitidacea en primer termino, la palma Tessmanniophoenix polyneura, hojas de Heliconia, una hoja colgante de Welfia regia, palmitas jovenes etc. (Foto Cuatrecasas C-2227).

Leyenda: Metasocratea hecatonandra Dugand. Cono de raices epigeas, espinosas y cubiertas de hepaticas y helechos epifitos; una hoja de Manicaria saccifera al fondo; Chamaedorea spp. repartidos. En la costa del Pacifico, bajo Calima. (Foto Cuatrecasas C-2232).

Leyenda: I--Selva neotropical del rio Vaupes, vista desde lo alto del Cerro Macname (Mitu); en primer termino, izquierda, Clusia mituana. (Foto Cuatrecasas C-1460).

Leyenda: II--Selva neotropical del rio Putumayo, con el cono de fulcreos tipico de Socratea elegans. Pimpollo de Gustavia sp. con un penacho de grandes hojas. Un indio Kojan. (Foto Cuatrecasas 1-581).

Leyenda: III--1--Aspecto de una asociacion de Tovomita rhizophoroides, exhibiendo sus tipicas raices epigeas, en la selva neotropical pantanosa de la Costa del Pacifico, que sucede en el interior a los manglares. (Foto Cuatrecasas C-2082).

Leyenda: III--2--Gregies de Euterpe cuatrecasana en la asociacion Moretum oleiferae de la Costa del Pacifico, rio Yurumangui. Observense los tipicos fulcreos y las raices terrifugas en bujia. (Poto Cuatrecasas C-2198).

Leyenda: IV--Raiz geotropico-positiva, inclinada, (normal) de Euterpe cuatrecasana (naidi) mostrando el nacimiento de ramas geotn pico-negativas (ascendentes), las raices terrifugas en bujia, tambien llamadas neumatoforos. (Foto Cuatrecasas C-2205).

Leyeneda: V--Selva neotropical de la Costa del Pacifico, rio Yurumangui. A la izquierda el tronco de un guaseo (Eschweilera sp.) y tallos trepadores epifitos de Clusia sp.; palmas jovenes de Welfia regia y Wettinia quinaria v un gran bejuco, el "rayo" (Abuta colombiana). (Foto Cuatrecasas C-2057).

Leyenda: VI--La selva subandina en la Hoya del rio Anchicaya-Digua, a 1.350 m. alt. En primer termino un helecho arboreo de Alsophila sp. (Foto Cuatrecasas 1-1974)

Leyenda: II--1--Selva neotropical subandina, en la Cordillera Occidental. En primer termino a [+ o -] 1.100 m. alt. palmas de Catostigma inconstans, Cecropia megastachya (yarumos con grandes hojas palmadas) y guaduas conspicuas. (Foto Cuatrecasas C-2116).

Leyenda: VII--2--Formacion de helechos arboreos, en el sotobosque de la selva subandina. Cordillera Oriental, region del Sarare, 2.100 m. alt. (Foto Cuatrecasas C-1871).

Leyenda: VIII--1--Cordillera Central, Cauca, Hoya del rio Palo, 2.600-2.700 m. alt. Bosque andino densamente salpicado por palmas de Ceroxylon. (Foto Cuatrecasas C-2341).

Leyenda: VIII--2--Valle del Cauca, 1.000 m. alt. "Corosal", formacion de Scheelea butyracea (Mutis) Karsten, "palma de puerco" o "coroso de puerco". (Foto Cuatrecasas C-2434).

Leyenda: IX--1--Alto Calima, entre Restrepo y Darien, paisaje de guaduales. (Foto Cuatrecasas 1-1658).

Leyenda: IX--2--Guadual en el Alto Calima. (Foto Cuatrecasas 1-1666).

Leyenda: X--Syagrus sancona (HBK) Kartsen, entre Cartago y La Virginia, [+ o -] 1.200 m. alt. (Foto Cuatrecasas 1-1816).

Leyenda: XI--Cordillera Occidental, Los Farallones. La selva andina a 3.500 m. alt. Primer termino con abundante Weinmannia engleriana; Miconia orcheotoma. (Foto Cuatrecasas 1-1707).

Leyenda: XII--1--Cordillera Central, Cauca, alta cuenca del rio Palo, Selva andina y en lo mas alto, paramo. Primer termino, bosque de Weinmannia engleriana y Ocotea sp., 3.400-3.450 m. alt. (Foto Cuatrecasas C-2327).

Leyenda: XII--2--Cordillera Central, Valle, Montanas de Barragan, [+ o -] 3.250 m. alt. Inmenso proceso de destruccion del bosque climax predominantemente Weinmannietum y Hesperomeletum, para formar pastos; domina en estes Dactylis glomerata. (Foto Cuatrecasas C-2408).

Leyenda: XIII--Cordillera Occidental, Los Farallones, 3.200 m. alt. Bosque de paramo destacando los encenillos escobiformes (Weinmannia penicillata). Escallonia sp., chusques y heledlos arboreos. (Foto Cuatrecasas 1-1695).

Leyenda: XIV--1--Puya goudotiana Mez y Espeletia grandiflora H. & B. en el paramo de Guasca, Cordillera Oriental, 3.200 m. alt. (Foto Cuatrecasas C-1988).

Leyenda: XIV--2--Tronco de Podocarpus oleifolius D,Don, (pino de Pasto) en el bosque andino de La Cocha, Narino, 2.800 m. alt. (Foto Cuatrecasas C-1830).

Leyenda: XV--Cordillera Central, Laguna del Ruiz, paramo 3.700 m. alt. Formacion de caulirrosuletum de Espeletia hartwegiana con graminetum de Calamagrostis coarctata. (Foto Cuatrecasas 1-247).

Leyenda: XVI--Cordillera Central, Cauca, Paramo de San Rafael, 3.360 m. alt., grupo de Espeletia hartwegiana Cuadr. con Blechnum schomburgkii (Kl.) Chr. (Foto Cuatrecasas 1-1909).

Leyenda: XVII--Cordillera Oriental, macizo de Bogota, paramo J.250 in. alt.; formacion de Puya goudotiana, grandes haces de Cortaderia nitida matas de Aragoa cupresina al fondo rosetones de Espeletia grandiflora, etc. (Foto Cuatrecasas 1-129).

Leyenda: XVIII--Nevado del Ruiz (Cordillera Central); paramo 4.300 m. alt. con almohadillas de Plantago rigida HBK con pajonal de Calamagrostis effusa Steud. y C. recta Tr. (Foto Cuatrecasas 1-235).

Leyenda: XIX--Cordillera Oriental, paramo del Almorzad ero, en una quebrada 3.800-3.900 m. alt. Formacion de Espeletia conglomerata Sm. con arbolitos de Diplostephium revolutum Bl., fascigraminetum de Calamagrostis effusa y demas especies de paramo. (Foto Cuatrecasas 1-388).

Leyenda: XX--1--Cordillera Central, paramo de Purace, 3.900 m. alt. Lupinus alopecuroides Desr. (Foto Cuatrecasas C-2016).

Leyenda: XX--2--Cordillera Oriental, paramo del Almorzadero, 3.800 m. alt., prado turboso-pantanoso con Espeletia estanislana. (Foto Cuatrecasas C-1705).

Leyenda: XXI--1--Cordillera Central, cabeceras del rio Tulua, paramo 3.500 m. alt., prado embebido, con Isoetes killipii, Plagiocheilus solivaeformis, Oreobulus obtusangulus como principales elementos visibles. (Foto Cuatrecasas C-2398).

Leyenda: XXI--2--Cordillera Oriental, macizo de Bogota, paramo 3.380 m. alt., tipica melastomatacea arrosetada del prado paramuno, con flores amarillas: Castratella pilloseloides. (Bonpl.) Naud. (Foto Cuatrecasas C-1405).

Leyenda: XXII--1--Cordillera Central, prado pantanoso en un viejo crater del Purace llamado El Alfombrado, 4.100 m. alt. Compacta alfombra flotante de Distichia tolimensis con esporadicos ejemplares entremezclados de Cotula minuta, Plagiocheilus solivaeformis, Werneria, Cunera magellanica, Cyperaceae; lomas con pajonal de Festuca tolucensis, fruticeto de Senecio vaccinioides, Loricaria, almohadillas de Azorella crenata y grupos de Senecio puracensis. Primer termino Agrostis foliata y Loricaria thujoides v. microphylla. (Foto Cuatrecasas C-2105).

Leyenda: XXII--2--Cordillera Oriental; Nevado del Cocuy, 4.200 m. alt. pantano con alfombras compactas flotantes de Distichia tolimensis. Entre las placas se ve Calamagrostis sp., Werneria crassa v. minor, Plagiocheilus solivaeformis subsp. multiflorus y escasas ramillas empotradas de Perncttya prostrata. (Foto Cuatrecasas C-1231).

Leyenda: XXIII--1--Superparamo del Nevado del Cocuy, inmediatamente debajo del glaciar, 4.500 m. alt. Agrostis nigritella Pilger como especie unica entre las finas arenas banadas en el agua de fundicion. (Foto Cuatrecasas C-1229).

Leyenda: XXIII--2--Superparamo en la Cordillera Oriental, en el Paramo del Almorzadero, 3.800 m. alt., formacion en arenales de Senecio niveo-aureus, S. almorzaderonis, S. canescens fma. boyacensis y S. foliiserratus. (Foto Cuatrecasas C-1974).

Leyenda: XXIV--Los Llanos orientales en La Serrania, sabana mayormente de gramineas con manchas de morichal en las hondonadas con agua freatica. Mauritia minor Burret. (Foto Cuatrecasas C-1577).

Leyenda: XXV--1--Los Llanos orientales. Frente de una mata de monte con matas de la musacea Phenakospermum guianense (terriago) muy destacadas, Capironia decorticans y otros arboles de los citados en la pag. 254. Sabana con pajonal de Andropogon leucoslachyus. (Foto Cuatrecasas C-1572).

Leyenda: XXV--2--Formacion xerofita cerca de Cucuta (N. de Santander); arbolitos aparasolados de "cuji" (Neltuma julijlora) y Opuntia sp. (Foto Cuatrecasas C-1572).

Leyenda: XXVI--Enclave xerofito de Dagua, 650 ni. alt. Cephalocerues colombianus B.&R. (Foto Cuatrecasas 1-1140).

Leyenda: XXVII--1--Manglar en la costa del Pacifico. Tres troncos de Avicenia nitida (iguanero) con sus cortos fulcreos basilares y una gran produccion de raices terrifugas en bujia. Fondo con Rhizophora brevistyla y Acrostichum aureum. (Foto Cuatrecasas C-2189).

Leyenda: XXVII--2--Frente de manglar de Rhizophora brevistyla en la costa del Pacifico. (Foto Cuatrecasas C-2191).

Leyenda: XXVIII--Playa en el rio Meta. Labor pionera y fijadora del arenal por el pajonal de Imperata contracta y por Tessaria integrifolia. (Foto Cuatrecasas C-1284).

Leyenda: XXIX--1--Playa en la isla del Guayabal (costa del Pacifico). Gramineas fijadoras de la playa: Cenchrus pauciflorus y Homolepis aturensis. Pequenos pimpollos de guanabanillo (Anona glabra). Ademas esparcidos, Carex sp., Borreria ocymoides, Desmodium triflorum y Phyla nodiflora. (Voto Cuatrecasas C-2207).

Leyenda: XXIX--2--Playa en la isla del Guayabal (costa del Pacifico), Phyla nodiflora, fijadora de arenales. (Foto Cuatrecasas C-2206).

Leyenda: XXX--1--Orillas del rio Sucumbios (Putumayo). Formacion de Cecropia pacis (guarumo) precedida por matorral de Zygia sp. y por Gynerium sagittatum. (foto Cuatrecasas C-1763).

Leyenda: XXX--2--Isla de arena y cantos rodados del rio Sucumbios, desnuda y con solo arbolitos aplanados, e inclinados por la corriente, de Calliandra angustifolia ("chiparo")-(Foto Cuatrecasas C-1766).

Leyenda: XXXI--1--Sabana de Bogota, prados en los terrenos actualmente ocupados por la Ciudad Universitaria, dominados por Holcus lanatus, Anthoxantum. odoratum y Agrostispalustris. (Foto Cuatrecasas C-1373).

Leyenda: XXXI--2--Quebrarla de San Cristobal, arriba de Bogota, 2.950 m. alt., Prado de Lachemilletum entre matorrales subparameros resultantes de la destruccion del bosque andino. Vease pags. 259-260. (Foto Cuatrecasas C-1599).

Leyenda: XXXII--Asociacion hidrofila flotante de Pistia stratiotes, cerca de Guadalupe (Huila), 1.000 m. alt. (Foto Cuatrecasas 1-154).

Leyenda: XXXIII--Vaupes: Laguna de Urania hacia Mitu, con pajonal inundado de la "cortadera" Lagenocarpus guianensis. (Foto Cuatrecasas 1-66).

Leyenda: XXXIV--1--Valle del Cauca. Pantanos con densa vegetacion flotante de Eichornia crassipes. Margenes con hileras de cachimbos, Erythrina poeppigiana. (Foto Cuatrecasas C-1437).

Leyenda: XXXIV--2--Valle del Cauca. Nymphaea goudotiana, flor de Limnanthemum humboldtianum, Trapa natans, Cabomba aquatica, Eleocharis interstincta. (Foto Cuatrecasas C-2375).

Leyenda: XXXV--Extremo norte de la laguna La Cocha (Narino) vegetacion anfibia de Juncus bogotensis (totoral), [+ o -] 2.710 m. alt. (Foto Cuatrecasas 1-731).
ESQUEMA BIOTIPOLOGICO DEL ESPELETION

CONCEPTOS                      % EN LAS SINECIAS
SIMORFIALES
                      Medias   Cuadro 22   Cuadro 23   Cuadro 24

Caulirosuletum          3          1           5         3,5
Fruticetum              19       22,5         37         18,5
Sufruticetum            2          "         2,5         3,5
Cryptofruticetum        43       46,5         34          22
Perenniherbetum         12        15          17          22
Annuiherbetum          0,2         1           "           "
Perennigraminetum       9          5          2,5         7,5
Acanthirosuletum       0,5         "          2,5          "
Proteretum              11         9           "          22
Caespiti-pulvinetum     27        34          12          44
Rosuletum               24        17          27          3,5
Acaulirosuletum         21        16         19,5          "
Fasciculetum            13         9          2,5        18,5

Especies                71        66          39         66,5
  caracteristicas

CONCEPTOS
SIMORFIALES
                      Cuadro 25   Cuadro 26   Hojas

Caulirosuletum          5,5           "       leptofilas nanofilas
Fruticetum               14          4,5
Sufruticetum              3           "       microfilas
Cryptofruticetum        65,5        45,5      mesofilas
Perenniherbetum           3          4,5      macrofilas
Annuiherbetum             "           "       coriaceas
Perennigraminetum        8,5        22,5      herbaceas
Acanthirosuletum          "           "       revolutas
Proteretum                "           "       tomentosas
Caespiti-pulvinetum     14,5         32       imbricadas
Rosuletum               31,5         41       aciculares
Acaulirosuletum          26           "       divididas
Fasciculetum            11,5         23       ramas pubescentes

Especies                 83          100
  caracteristicas

CONCEPTOS             % DEL TOTAL DE LA SINECIA
SIMORFIALES
                      Medias   Cuadro 22   Cuadro 23   Cuadro 24

Caulirosuletum          25        31          37          26
Fruticetum              31        39         19,5         37
Sufruticetum            13       11,5         77          3,5
Cryptofruticetum        6         2,5          5           "
Perenniherbetum         3          1          10           "
Annuiherbetum           28        30          44          22
Perennigraminetum       51       57,5         56          48
Acanthirosuletum        10       12,5        14,5         11
Proteretum              43       46,5         49         29,5
Caespiti-pulvinetum     6         10           5          11
Rosuletum               2        2,5         2,5         3,5
Acaulirosuletum         13        15          17          11
Fasciculetum            46        51          49         29,5

Especies
  caracteristicas

CONCEPTOS
SIMORFIALES
                      Cuadro 25   Cuadro 26

Caulirosuletum          28,5        4,5
Fruticetum               37         22,5
Sufruticetum             17          4.5
Cryptofruticetum         5,5         18
Perenniherbetum           3           "
Annuiherbetum            34           9
Perennigraminetum       48,5        45,5
Acanthirosuletum         5,5         4,5
Proteretum              45,5        45,5
Caespiti-pulvinetum      5,5         4,5
Rosuletum                 3           "
Acaulirosuletum          20           9
Fasciculetum            48,5         50

Especies
  caracteristicas

CONCEPTOS             % DEL FRUTICETUM
SIMORFIALES
                      Cuadro 22   Cuadro 23   Cuadro 24   Cuadro 25

Caulirosuletum          44,5         67          80          60
Fruticetum                "          20          20          40
Sufruticetum            11,5        13,5          "           "
Cryptofruticetum          "           "           "           "
Perenniherbetum           "           "           "           "
Annuiherbetum            100         100         100         100
Perennigraminetum         "           "           "           "
Acanthirosuletum        44,5         40          60          40
Proteretum               50           "          40          40
Caespiti-pulvinetum      17           "          20          40
Rosuletum               11,5         6,5         20          20
Acaulirosuletum           "           "           "           "
Fasciculetum             67         46,5         40          40

Especies
  caracteristicas

CONCEPTOS
SIMORFIALES
                      Cuadro 26   Medias

Caulirosuletum           100        70
Fruticetum                "         25
Sufruticetum              "         5
Cryptofruticetum          "         "
Perenniherbetum           "         "
Annuiherbetum            100       100
Perennigraminetum         "         "
Acanthirosuletum         100        57
Proteretum               100        54
Caespiti-pulvinetum      100       35,5
Rosuletum                 "        11,5
Acaulirosuletum           "         "
Fasciculetum             100       58,5

Especies
  caracteristicas
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Author:Forero, Enrique
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Dec 1, 2017
Words:27714
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