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Asociaciones y patologias en los crustaceos dulceacuicolas, estuarinos y marinos de Colombia: aguas libres y controladas.

Resumen

Se presenta por primera vez, una sintesis de la informacion existente sobre las diferentes asociaciones que presentan los crustaceos nativos y exoticos, tanto en aguas libres como en el desarrollo de proyectos de acuicultura. Es importante resaltar como en los ambientes dulceacuicolas, los trematodos (1) e isopodos (2), asi como en los ambientes estuarinos y marinos, los virus (10), bacterias (22), hongos (2), protozoos (3), helmintos (1), isopodos (15), copepodos (15), cirripedios (6), hacen parte de los organismos asociados a los crustaceos dulceacuicolas, estuarinos y marinos. Dentro de las asociaciones halladas en los arrecifes del Caribe colombiano, sobresalen la existencia de camarones limpiadores (2) y peces (29). Finalmente se ofrecen comentarios sobre las consideraciones carcinopatologicas para su control y manejo en ambientes confinados.

Palabras clave: parasitos, simbiontes, carcinopatologia, Colombia.

Abstract

It is presented for the first time, a synthesis of the existing information on the different associations of the native and exotic crustaceans, as much in free waters as in the development of aquaculture projects. It is important to stand out like in environmental fresh waters, the trematods (1) and isopods (2), as well as in the environmental estuarines and marines, the virus (10), bacterias (22), mushrooms (2), protozoas (3), helmints (1), isopods (15), copepods (15), cirripeds (6), they make part of the organisms associated to the crustaceans fresh waters, estuarines and marines. Within the associations found in the reefs of the Colombian Caribbean, existents between cleaning shrimp (2) and fish (29) stand out. Finally, comments on the carcinophatological considerations for their control and handling in confined areas are made.

Key words: parasites, simbiontes, carcinophatology, Colombia

Introduccion

Se ha comprobado que Colombia es uno de los tres principales paises (Brasil e Indonesia, son los otros dos) con megadiversidad, siendo que apenas representa el 13.4% de la extension de Brasil y el 59.6% de la de Indonesia, lo cual hace que su biodiversidad por unidad de superficie sea muy grande. Colombia ocupa el 0.77% de la superficie terrestre del planeta, pero se estima que cuenta con el 14-15% de la biodiversidad terrestre total. No obstante, Colombia tambien posee parte de los hotspots mas amenazados del planeta, el de los Andes tropicales (numero uno en la lista mundial) y el del Choco / Darien / Ecuador Occidental. Asi mismo, las tierras bajas amazonicas de Colombia, pertenecen a la principal zona pristina tropical de la alta Amazonia. Colombia cuenta ademas con 10 centros de diversidad y endemismo vegetal identificados por la WWF y la IUCN, y con 14 areas de endemismo de aves, delimitada por la ICBP. La diversidad de ecosistemas tambien es asombrosamente alta --quiza la mayor del mundo-con por lo menos 99 unidades biogeograficas identificadas hasta la fecha, pues contribuyen la ubicacion tropical del pais, su variedad de climas y su historia geologica, con todas sus consecuencias: numerosas cuencas fluviales, dos costas en el Oceano Pacifico y el Mar Caribe, con sus variados ecosistemas (arrecifes coralinos, manglares, pastos marinos, playas arenosas y rocosas, esteros, estuarios, cienagas, lagunas e islas continentales y oceanicas), las tres cordilleras andinas y los macizos aislados, la diversidad de ecosistemas de selva humeda y de pastizales (Alvarez-Leon, 1999a).

La diversidad de crustaceos decapodos dulceacuicolas y marinos es elevada, por las enormes extensiones de las diferentes cuencas fluviales, marinas y submarinas. Se ha estimado que en las aguas dulces que vierten sus aguas al Caribe colombiano se han encontrado 31 especies (Rathbun, 1915; Pearse, 1916; Martinez-Silva, 1974: Escobar, 1979; Rocha de Campos, 2005). En los mares colombianos a excepcion de los calculos realizados por Lemaitre y Alvarez-Leon (1997), cuando afirmaron que con base en los estud los realizados hasta el momento, existian 378 especies en el Pacifico colombiano, y Campos-Campos y Lemaitre (2001) y Campos-Campos et al. (2003), que afirmaron que tambien con base en los estudios realizados existen 558 especies para el Caribe colombiano. En las aguas continentales nada se ha especulado sobre el total de especies de crustaceos, exceptuando aportes sobre algunas familias susceptibles de cultivos controlados, especialmente Palemonidae.

No obstante, se espera que el numero de especies pueda ser mayor si se tienen los rios que conforman las diferentes cuencas hidrograficas nacionales y los rios cuyas cuencas se comparten con Venezuela (Catatumbo, Zulia, Meta, Orinoco), con Brasil (Amazonas, Caqueta, Isana, Vaupes, Apoporis, Negro), con Peru (Putumayo, Amazonas), y con Ecuador (Mira, San Miguel, Putumayo, Caqueta), cuya presencia en nuestro territorio es perfectamente posible y practicamente segura, estamos lejos de conocer en detalle nuestros crustaceos y su numero exacto.

Los vacios existentes incluyen por tanto: (1) completar el inventario nacional, (2) conocer el real estado de las especies sometidas al aprovechamiento tanto artesanal como industrial, (3) precisar epocas de reproduccion y de reclutamiento, (4) actualizar las cuotas vigentes de pesca tanto industrial como artesanal, (5) establecer vedas parciales y totales, (6) precisar los impactos de los crustaceos introducidos en la carcinofauna nacional, (7) conocer la carcinopatologia tanto de los crustaceos dulceacuicolas como estuarinos y marinos, asi como los tratamientos necesarios.

Respecto a la carcinopatologia en Colombia, vale la pena senalar que sus antecedentes se remontan a finales de los setenta, cuando se discutio y aprobo el Proyecto INDERENA / FAO para el Desarrollo de la Pesca Continental en Colombia, DP / COL / 71 / 552, se incluyo como uno de los insumos mas importantes, el componente de la patologia, con objeto de hacer un diagnostico nacional del estado de las poblaciones naturales y confinadas, tanto en aguas dulces como marinas y estuarinas, especialmente teniendo en cuenta la naciente actividad de la acuicultura. Inicialmente con el apoyo del proyecto se comenzo a implementar un laboratorio de patologia con sede en Bogota, luego se realizaron multiples visitas al territorio nacional para dar a conocer las estrategias de trabajo e identificar los lideres en cada estacion de actividad pesquera o acuicola, tambien se trabajo en la capacitacion hacia el interior del INDERENA y posteriormente hacia toda la comunidad cientifica nacional. En la costa Caribe los estudios sobre las poblaciones nativas de Macrobrachium spp. permitieron hallar el isopodo Bopysus squilarum en ejemplares de M. acanthurus, pero segun informes de L. E. Martinez-Silva, el parasito no tuvo mayor efecto sobre el comportamiento general de la especie (Conroy y Vasquez-Diaz, 1975).

Los crustaceos se trataban con sal comun, azul de metileno y un alto porcentaje de antibioticos, y en general con productos y compuestos de uso generalizado en el mercado mundial, especialmente orientados a la acuicultura. Los trabajos e investigaciones del personal del Proyecto INDERENA/FAO, tambien generaron informacion util en los aspectos preventivo y curativo, introduciendose al pais los medicamentos bactosan, furanace, masoten y povisan, que permitieron realizar un efectivo control de las enfermedades detectadas en los peces dulceacuicolas de Colombia. Sin embargo, teniendo en cuenta los problemas sanitarios de los crustaceos, ante todo se trata de tener una optima calidad de las aguas, desinfeccion de todas las instalaciones, pero si se presentan enfermedades, estas se tratan con metodos practicos, sencillos y artesanales que incluyen el uso de sal comun, alcohol etilico, formaldehido, acido acetico glacial, hiamina, furazolidona, furanace, cloranfenicol, terramicina, EDTA, cutrine plus, trifuralin, verde de malaquita, azul de metileno, cloro, cloroquina difosfato, sulfato de cobre entre los principales; el trabajo se ha tecnificado a tal punto que se estan realizando bioensayos para estudiar los diferentes agentes patogenos y la obtencion de stocks de crustaceos principalmente de camarones marinos resistentes (Vallejo-Isaza & Newmark-Umbreit, 1997).

Crustaceos dulceacuicolas

Fruto de estas actividades del Proyecto INDERENA / FAO, tambien genero informacion util en los aspectos preventivo y curativo. La introduccion de los medicamentos bactosan, furenace, masoten y povisan, permitieron realizar un efectivo control de las enfermedades detectadas en los crustaceos dulceacuicolas de Colombia. Como ya se manifesto los problemas sanitarios de los crustaceos se trataban con metodos artesanales que incluian el uso de sal comun, azul de metileno, verde de malaquita, formol, vermifugos, extractos de plantas y un alto porcentaje de antibioticos especialmente el cloranfenicol (Conroy & Vasquez-Diaz, 1975).

Otro aporte que vale la pena senalar son las tesis profesionales que permitieron profundizar en diversos aspectos de la carcinologia de los crustaceos nativos y exoticos de consumo y ornato. En estos aspectos se encuentran los trabajos realizados en la decada de los noventa, especialmente sobre los camarones de agua dulce del genero Macrobrachium spp. (Martinez-Silva, 1970; Gonzalez-Solano & Guerrero-Munoz, 1977; Llanos & Jaramillo-Montes, 1979; Azcona, 1983; Borrero-Herrera, 1983)

Trabajos de investigacion como los de Martinez-Silva (1974, 1975a, 1975b) y Escobar (1979), aportaron en su momento informacion valiosa para los ensayos de cultivo controlado.

Las ictiozoonosis o enfermedades transmitidas al ser humano por bacterias, virus y parasitos, a traves del consumo de peces, crustaceos o mariscos, de productos pesqueros y de productos de la acuicultura, han sido poco estudiadas. Aunque existe una amplia variedad de parasitos que pueden infectar al pescado y los mariscos, solo un numero reducido puede causar enfermedades al ser humano. En Colombia solo se ha registrado la presencia del genero Paragonimus en el Pacifico, cuyo primer hospedador intermediario es un molusco gasteropodo y como segundo, un cangrejo de agua dulce (Hypobolocera), la enfermedad se adquiere por el consumo del cangrejo crudo o insuficientemente cocido. El Paragonimus parasita los pulmones del ser humano, donde induce sintomas frecuentemente confundidos con la tuberculosis. En la fase aguda de la infeccion (invasion y migracion) los sintomas clinicos son: diarrea, dolor abdominal, fiebre, tos, urticaria, hepatoesplenomegalia (agrandamiento del higado y el bazo) y eosinofilia; la fase cronica (invasion pulmonar), tiene como sintomas: tos, hemoptisis (presencia de sangre en el esputo), dolor pulmonar; si el parasito se situa en el cerebro las manifestaciones suelen ser muy graves (Quijada et al., 2005).

Crustaceos marinos

Con relacion a los crustaceos marinos y estuarinos, las investigaciones se han realizado en varios de los ecosistemas mas representativos del Caribe, como son las partes bajas y las desembocaduras de los rios con camarones de cultivo (Brinez et al., 2003a, 2003b; Brock, 1995, 1996; Vallejo-Isaza & Newmark. Umbreit, 1997; Granja et al., 2003; Vidal et al, 2001; Gautier, 2002; Suarez-Navarrete, 2002; Aranguren-Caro et al. 2003); en la region de Santa Marta con asociaciones entre cangrejos, equinodermos y peces (Werding & Sanchez-Moreno, 1984; Schoppe, 1995; Schoppe & Werding, 1996, Alvarez-Leon, 2000); en la Bahia de Cartagena con asociaciones entre copepodos y peces (Alvarez-Leon & Overstreet, 2003); en la Cienaga Grande de Santa Marta con asociaciones entre jaibas y cirripedos (Alvarez-Leon & Blain-Garzon, 1989; Alvarez-Leon, 1999b); en arrecifes coralinos (Bunkley-Williams & Williams, 1981; Williams et al., 1994; Bunkley-Williams et al., 1999; Alvarez-Leon, 2004); en lagunas costeras con asociaciones entre cirripedos y cangrejos (Alvarez et al., 2003); asociaciones entre crustaceos limpiadores y peces (Corredor-Arias & Criales-Gutierrez, 1977; Criales-Gutierrez & Corredor-Arias, 1977; Criales-Gutierrez, 1979), y en ambientes oceanicos con asociaciones entre copepodos y peces (Cressey & Cressey, 1980; Cressey et al., 1983).

En el Pacifico, existen los trabajos de Ramos-Tafur et al. (1994) en peces y Alvarez-Leon (1999) en jaibas acompanantes de la pesca del camaron de aguas someras; el de Cressey & Cressey (1980) y Cressey et al. (1983) sobre peces pelagicos y pelagico-costaneros.

Un caso especial registrado en el Caribe colombiano es la presencia del isopodo Rocinella signata que ataco a un buzo en Bahia Portete (12[grados] 07' N y 72[grados] 02' W; INVEMAR-CR 1086), lo cual permite incluir a esta especie como parasito facultativo, pues tambien ataca un amplio espectro de vertebrados (rayas, tiburones, perciformes y ahora hombres) (Garzon-Ferreira, 1990).

Las tesis profesionales tambien vale la pena resaltarse pues permitieron profundizar en diversos aspectos de la carcinopatologia de los crustaceos nativos de consumo. En este aspecto se encuentran los trabajos realizados en la decada de los 90's sobre camarones de cultivo (Riano-Silva, 1990; Martinez-Poinsenet & Osorio-Perez, 1995; Saavedra-Bucheli, 1995; Vallejo-Isaza, 1996; Gonzalez-Cendales, 1997; Perez-Bravo & Pimienta-Gomez, 1997)

Resultados

La sintesis realizada permitio recopilar tanto en crustaceos nativos como exoticos, la informacion sobre las asociaciones existentes en aguas libres y aguas confinadas. Es importante resaltar como en los ambientes dulceacuicolas, los trematodos (1) e isopodos (2), en ambientes estuarinos y marinos, los virus (10), bacterias (11), hongos (2), protozoos (3), helmintos (1), isopodos (15), copepodos (15), cirripedios (6). Dentro de las asociaciones halladas en los arrecifes del Caribe colombiano, sobresalen las asociaciones entre camarones limpiadores y peces. Finalmente se ofrecen comentarios sobre las consideraciones carcinopatologicas para su control y manejo en ambientes confinados.

La FAO a finales de la decada de los sesenta inicio la generacion de una base de datos sobre especies introducidas. Como resultado de esta iniciativa, Welcomme (1981) registro 1354 especies introducidas a aguas continentales en 140 paises. Segun Welcomme (1988), el 90% de las introducciones de peces son debidas a acciones deliberadas y el 10% a las involuntarias o denominadas "introducciones accidentales", y se deben, segun Benson et al., (2001) a los escapes de especies cultivadas en granjas, en acuarios de ornamentales y en actividades derivadas de la pesca deportiva. Shelton & Smitherman (1984) postulan que las fugas de las especies de cultivo son inevitables y Welcomme (1988) afirma que las especies utilizadas en acuicultura eventualmente pasan al medio natural y por lo tanto cualquier introduccion con fines de cultivo es una adicion potencial a la fauna silvestre.

Alvarez-Leon (1982) asi como Alvarez-Leon & Rodriguez-Forero (2000) han registrado el progresivo aumento de las introducciones de crustaceos con destino a la acuicultura en Colombia. Recientemente, Alvarado-Forero & Gutierrez-Bonilla (2002) al igual que Alvarez-Leon et al. (2002) y Alvarez-Leon & Gutierrez-Bonilla (2007) han corroborado en detalle la introduccion y trasplante de especies dulceacuicolas, asi como sus erectos en la fauna nativa o silvestre.

Los crustaceos dulceacuicolas, estuarinos y marinos han sido estudiados tanto en su medio natural, en parte por el numero de introducciones realizadas con destino a la produccion de la acuicultura y los altos precios obtenidos en diversos paises del mundo y el desarrollo que ha venido alcanzando la carcinocultura (Alvarez-Leon, 1982; Alvarez-Leon & Rodriguez-Forero, 2000).

Las especies y la familia estudiadas, en las cuales se han encontrado asociaciones con diferentes grupos, han sido: Macrobrachium carcinus y M. acanthurus (Palaemonidae).

Los crustaceos estuarinos y marinos, en cambio, han sido estudiados mas intensamente en su medio natural, como en los ambientes confinados. Algunas especies se han evaluado en cuanto a su potencial aprovechamiento a traves de cultivo, por lo que las etapas de experimentacion han tenido diferentes orientaciones (Alvarez-Leon, 1982; Alvarez-Leon & Rodriguez-Forero, 2000) y a comienzos de la decada de los noventa, se ha iniciado el desarrollo de la camaronicultura industrial.

Las especies y la familia estudiadas, en las cuales se han encontrado asociaciones con diferentes grupos, han sido: Litopenaeus stylirostris y L. vannamei (Litopennaeidae).

La realizacion de esta primera revision exhaustiva sobre las diferentes asociaciones detectadas en los crustaceos de Colombia, permite corroborar la presencia de especies parasitas y simbioticas en las aguas libres asi como la alta probabilidad de que la introduccion de especies exoticas ocasionan alteraciones en los ecosistemas invadidos, al introducirse sus organismos asociados o de ser afectadas por los organismos nativos y a veces endemicos asociados a estos ecosistemas.

El hallazgo de Bursatella leachi pleii (Rang, 1828) un molusco opistobranquio de la familia Notarchidae, en las camaroneras vecinas a la Bahia de Barbacoas donde se cultivaba el camaron nativo Litopenaeus schmitti, y los camarones transplantados del Pacifico colombiano L. stylirostris y L. vannamei, permitio analizar las dificultades que presenta dicho organismo como asociado a los cultivos de camaron. Es evidente la obstruccion y competencia en el desplazamiento, la alimentacion de los camarones, y la demora causada en la colecta de los estanques (limpieza de los camarones antes de congelarse y de los estanques antes de reutilizarlos) (Alvarez-Leon y Garcia Perez (1993). Los trabajos que fueron desarrollandose en las camaroneras, permitieron ir conociendo y tratando las enfermedades (Alonso et al., 1990; Astudillo-Sevillano & Munoz-Arroyabe, 1993), e ir conociendo los problemas asociados a la alimentacion (Saavedra-Bucheli, 1995; Ferix-Campo, 1996; Saavedra-Bucheli et al., 2008).

Quiza el problema mas serio que enfrentaron las camaroneras del pais fue la aparicion del sindrome del Taura, al parecer procedente del Peru y del Ecuador, debido a la introduccion de postlarvas de L. vannamei. El sindrome del Taura, tambien conocido como TSV, es causado por un virus de RNA y pertenece a la familia Picornaviridae (Vallejo, 1996; Vallejo y Newmark, 1997; Aranguren et al., 2003).

A partir de las siembras en la temporada lluviosa de 1992 (enero a abril) las camaroneras de Churute (desembocadura del rio Taura) se comenzaron a experimentar una inusual y elevada mortalidad del camaron. Cortes histologicos de los camarones de la zona, revelaron cambios importantes en la organizacion celular de organos y tejidos, principalmente, (1) hipertrofia y deformacion de nucleos y nucleolos en la glandula antenal, (2) hipertrofia en celulas del hepatopancreas y (3) severa necrosis multifocal en la epidermis cuticular y frecuentemente en los tejidos subcuticulares. La incidencia del sindrome se expandio progresivamente hasta Ilegar en 1993 a afectar las islas del interior del Golfo de Guayaquil. Despues aparecieron los sintomas en Tumbes (Peru), Tumaco (Colombia), Honduras y Hawaii (USA). Esta situacion y el competitivo mercado mundial de camaron, llevo a que grupos camaroneros ecuatorianos comenzaron a invertir en Centroamerica (Honduras y Costa Rica en 1992, asi como Guatemala y Mexico en 1993) (Anonimo, 1994, 1995).

En Colombia, para enfrentar la emergencia, se disenaron y formularon varios proyectos de investigacion que incluyeron el analisis de los diferentes aspectos (biologicos, microbiologicos, geneticos, tecnologicos, biotecnologicos entre otros) y el concurso de numerosos investigadores nacionales e internacionales, con resultados amplios y valiosos (Newmart-Umbreit et al., 1997; Vargas-Sanchez et al., 1997; Suarez-Navarrete et al., 1998), que han permitido el conocimiento, el manejo y la solucion de los problemas que han traido diferentes enfermedades de los camarones de cultivo (Suarez-Navarrete, 2002). Las investigaciones han cubierto aspectos tales como: geneticos vs. WSSV, (Gitterle-Santamaria et al. 2005a, 2005b, 2006a, 2006b, 2007), espiroplasmosis (Nunan et al., 2004), hipertermia (Vidal et al., 2001), apoptosis (Granja et al., 2003, 2006), NHP (Brinez et al., 2003a, 2003b), Aranguren-Caro et al., 2006), buenas practicas de manejo (Gautier, 2002), TSV, IHHNV, WSSV, YHV -enfermedades en America- Laightner (1999), enfermedades en Colombia, Vallejo-Isaza (1996) y Aranguren-Caro et al. (2006), enfermedades inducidas y bioensayos, Castillo-Rojas (1999). Galan-Mejia (1999), Gitterle-Santamaria (1999), Barragan-Becerra (2001), Roa-Angulo (2001), Varela de Avila (2001), Vargas-Sanchez et al. (2001a, 2001b, 2001c) y Vidal-Orjuela (2001).

Los procedimientos previos a la toma de decisiones respecto a las introducciones y / o trasplantes, deberian activarse para responder a las diversas situaciones que se presentan por lo general, maxime si Colombia es participe de la Comision de Pesca Continental para America Latina, asi como miembro de la FAO y del Consejo Internacional para la Exploracion del Mar. Este compromiso internacional obliga al pais a adoptar medidas drasticas para impedir la introduccion de especies no autorizadas o no aprobadas, y el trasplante de especies nativas con fines comerciales de acuicultura controlada o de repoblacion (Gutierrez-Bonilla, 2001; Alvarado-Forero & Gutierrez-Bonilla, 2002; Alvarez-Leon et al., 2002).

La fauna de crustaceos de aguas interiores colombianas es probablemente tan diversa y productiva como para traer especies foraneas. Puede ser excesivamente peligroso introducir especies prolificas y poco exigentes, pues en ciertos medios ecologicos podrian dominar en detrimento de las especies nativas. Aun asi, las especies se han introducido y estan en cuencas donde existen alteraciones medioambientales y pocas barreras ecologicas que hagan presumir un facil control. En cienagas de las cuencas de los rios Magdalena, Cauca, San Jorge, Sinu y Cesar, en donde ha ocurrido una disminucion de la profundidad media asociada al aumento de las macrofitas acuaticas (Eichhornia azurea. E. crassipes) (Alvarez-Leon et al., 2002).

Aunque la relacion simbiotica o parasitaria en crustaceos, al parecer se puede iniciar en etapas muy tempranas del huesped y el hospedero, no hay aparentemente un efecto negativo (patologia o enfermedad) en los crustaceos afectados (Alvarez-Leon, 1981). No obstante, cuando el numero de hospederos es tal que impide realizar al crustaceo sus funciones vitales, por ejemplo cuando se situan en la cavidad branquial, bucal o en los ojos, reducen las capacidades propias y competitivas frente a sus congeneres sanos.

Vale la pena aclarar que con muy pocas excepciones, no se ha estudiado si las especies introducidas de crustaceos son el hospedero natural o el hospedero infectado casualmente. En todo caso es alto el porcentaje de parasitos que se han detectado tanto en las especies nativas y como en las exoticas cuando estan en policultivo, lo cual permite especular que pueden darse varios casos de intercambio de parasitos.

Los problemas sanitarios que afectan a los crustaceos en Colombia se incluyen entres categorias: (1) calidad de aguas, (2) manejo de la nutricion y (3) infecciones de origen bacteriano o parasitario. Las dos primeras dependen de las acciones y decisiones humanas, por lo que pueden ser prevencion y manejo; la tercera depende del adecuado o errado manejo que se de a las dos primeras (Iregui-Castro et al., 2004b).

Los grupos etilologicos son de tipo fisico (temperatura), quimicos (pH, oxigeno, nitritos, nitratos, amonio, es decir los relacionados con el agua), contaminantes (temperatura, pesticidas, herbicidas, colorantes, fijadores, tambien relacionados con el agua), biologicos (virus, bacterias, hongos, protozoos, gusanos, crustaceos y peces), nutricionales (defecto o exceso), y geneticos (Iregui-Castro et al., 2001a).

La percepcion integral del fenomeno enfermedad, incluye por lo menos siete aspectos fundamentales: (1) la enfermedad en animales acuaticos cultivados casi nunca es un problema individual, por lo general es un asunto de poblacion, que puede estar estratificado por edades; (2) no existe una sola causa, a lo sumo la enfermedad es de origen multicausal; (3) el diagnostico no puede seguir siendo unicausal, debe ser integral, o sea que se incluyan procedimientos que abarquen la totalidad de los factores que intervienen en todo el sistema de produccion (mapa epidemiologico de la region, clima, manejo de la granja, aguas y uso adecuado, laboratorios y uso adecuado); (4) enfermedad no es solo el brote y mortalidad grave durante dicho brote, el concepto de enfermedad debe ser una preocupacion permanente en aprovechamientos tal como lo es la rentabilidad; (5) debe existir un monitoreo permanente del pais y de las granjas, en esencia debe haber un cambio de actitud hacia el tiempo en que percibimos las enfermedades; (6) la enfermedad puede ser un asunto de granja, de region y de nacion y algunas veces de tipo multinacional, por lo que debe haber un cambio de actitud hacia el espacio en que concebimos las enfermedades, y (7) la enfermedad casi nunca es un problema personal, es de tipo comunitario por lo cual incluye: productores, granjas, agremiaciones, productores de insumos, importadores y exportadores, laboratorios privados, instituciones del Estado, universidades, por tanto la enfermedad es un asunto nacional, no exclusivamente personal ni estatal (Iregui-Castro et al., 2004a, 2004b).

Aunque existen bacterias asociadas a los camarones que pueden provocar infecciones en personas que habitualmente manipulan o consumen estos productos. Las infecciones pueden ser causadas tanto por bacterias que provocan enfermedades al propio camaron, como aquellas que se presentan en forma incidental en el ambiente estuarino o marino del cual se extraen. Al igual que las infecciones de origen terrestre, la mayor parte esta provocada por especies de los generos Aeromonas (A. hydrophila), Erysipelothrix (E. rhusiopathiae), Mycobacterium (M. chelonai, M. fortuitum, M. marinum, M. shottsi), Staphylococcus, Streptococcus y Vibrio (V. parahaelmolyticus, V. vulnificus). En general las enfermedades causadas son moderadas y benignas, pero en aquellas personas susceptibles o que padecen enfermedades hepaticas, diabetes, alcoholismo y deficiencias inmunitarias, el consumo de crustaceos infectados, puede ocasionarles enfermedades que pueden ser graves (Holliman, 2006).

Agradecimientos

La presente contribucion fue especialmente preparada para la realizacion del Curso de Evaluacion de Impactos de la Camaronicultura, realizado por la Universidad de La Sabana a traves de su Facultad de Ingenieria, celebrado en Chia (Cundinamarca) Colombia entre el 3 y el 7 de julio de 2003 y actualizado para el Taller de Patologia: Signos y Diagnostico de las Patologias mas Frecuentes en el Camaron Blanco Litopenaeus vannamei, organizado por el Programa de Ciencia y Tecnologia para el Desarrollo, Subprograma II--Acuicultura Red Vannamei, entre la Cooperacion Iberoamericana y la Republica de Panama, celebrado en Aguadulce (Cocle) Panama, entre el 24 y el 28 de 2005. Se agradecen todos los comentarios y sugerencias de los colegas y especialistas en carcinopatologia que han tenido la oportunidad de sugerir modificaciones en beneficio de la version final de este aporte.

Recibido: octubre 14 de 2008

Aceptado: febrero 2 de 2009

Referencias

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Tabla 1. Exoparasitos y endoparasitos hallados en
crustaceos agua dulce de Colombia, entre 1975 y 2005.

Phylum /    Orden /              Parasito
Clase       Familia

Trematoda                        Paragonimus sp.
Crustacea   Isopoda              Bopysus squilarum
                                 Probopyrus
                                   pandalicola

Phylum /    Huesped              Autor(es)
Clase

Trematoda   Hypolobocera sp.     Quijada et al. (2005)
Crustacea   Macrobrachium        Conroy y Vasquez (1975)
              acanthurus
            M. acanthurus. M.    Alvarez (1993),
              rosenbergii          Alvarez et al.(1999)

Tabla 2. Parasitos hallados en crustaceos y peces estuarinos
y marinos de Colombia, entre 1974 y el 2003.

Phylum /       Orden /                     Parasito
Clase          Familia

Virus                                      Baculovirus penaei

                                           Baculovirus sp.
                                           (tipo monodon)

                                           Baculovirus sp.

                                           Parvovirus sp.

                                           Reovirus spp

                                           Tagavirus spp.

                                           Vibrio anguillarum

                                           Vibrio alginolyticus

                                           Vibrio cachiariae

                                           Vibrio cholerae

                                           Vibrio damsella

                                           Vibrio fluviatilis

                                           Vibrio harveyi

                                           Vibrio parahaemolyticus

                                           Vibrio splendidus

                                           Vibrio vulnificus

Bacterias                                  Aeromonas sp.

                                           Aeromonas hydrophila

                                           Bacillus sp.

                                           Clostridium botulinum

                                           Clostridium pefringes

                                           Enterobacter aerogenes

                                           Flavobacterium
                                           odoratum

                                           Flavobacterium sp.

                                           Leucothrix sp.

                                           Moraxellas sp.

                                           Mycobacterium sp.

                                           Pseudomonas aeruginosa

                                           Pseudomonas fluorescens

                                           Pseudomonas sp.

                                           Salmonella thypi

                                           Staphylococcus sp.

                                           Spirillum sp.

                                           Thiothrix sp.

                                           Rikettsia sp.

                                           Spiroplasmosis citri

Hongos                                     Fusarium spp.

                                           Lagenidium spp.

Protozoarios                               Epistylis sp.

               Gregarinas                  Nenatopsis
                                           litopenaeus

                                           N. sinaloensis

                                           N. vannamei

                                           Vorticella sp.

                                           Zoothamium sp.

Artropoda /
Crustacea
Isopoda        Aegidae                     Rocinela signata

               Bopyridae                   Probopyrus
                                           pandalicola

               Corallanidae                Alcirona krebsii

                                           Excorallana costata

                                           Excorallana tricornis

                                           Tridentella virginata

               Cymothoidae                 Anilocra abudefdufi
                                           Anilocra haemuli

                                           Cymothoa exigua

                                           Cymothoa excisa

                                           Cymothoa oestrum

                                           Livoneca redmani

                                           Livoneca sp.

               Gnathiidae                  Gnathia sp.

               Tridentallidae              Tridentella virguniaa

Copepoda       Argulidae                   Argulus sp.

               Bomolochidae                Holobomolochus
                                           nudiusculus

               Caligidae                   Caligulus omissus

                                           Caligulus
                                           coryphaenae

                                           Caligulus mutabilis

                                           Caligulus pelamydis

                                           Caligulus productus

                                           Euryphorus
                                           nordmanni

                                           Leptophtherius curtus

                                           Lepophtheirus
                                           dissimulatus

                                           Midias lobotes

               Ergasilidae                 Ergasilus sieboldi

               Lernaeolopidoi              Lernaeolopus striatus
               dae
               Penellidae                  Cardiodectes rubosus

                                           Collipravus arvus

Cirripedia                                 Balanus sp.

                                           Chelonibia sp.

                                           Loxothylacus texanus

                                           Myzobdella sp.

                                           Octolasmis sp.

                                           Octolasmis lowei

Phylum /       Parasito                    Huesped
Clase

Virus          Baculovirus penaei          Litopenaeus
                                           stylirostris, L.
                                           vannamei

               Baculovirus sp.             L. vannamei
               (tipo monodon)

               Baculovirus sp.             L. vannamei

               Parvovirus sp.              L. vannamei

               Reovirus spp                L. vannamei

               Tagavirus spp.              L. vannamei

               Vibrio anguillarum          L. vannamei

               Vibrio alginolyticus        L. vannamei

               Vibrio cachiariae           L. vannamei

               Vibrio cholerae             L. vannamei

               Vibrio damsella             L. vannamei

               Vibrio fluviatilis          L. vannamei

               Vibrio harveyi              L. vannamei

               Vibrio parahaemolyticus     L. vannamei

               Vibrio splendidus           L. vannamei

               Vibrio vulnificus           L. vannamei

Bacterias      Aeromonas sp.               L. vannamei

               Aeromonas hydrophila        L. vannamei

               Bacillus sp.                L. vannamei

               Clostridium botulinum       Callinectes spp.

               Clostridium pefringes       L. vannamei

               Enterobacter aerogenes      L. vannamei

               Flavobacterium              L. vannamei
               odoratum

               Flavobacterium sp.          L. vannamei

               Leucothrix sp.              L. vannamei

               Moraxella sp.               L. vannamei

               Mycobacterium sp.           L. vannamei

               Pseudomonas aeruginosa      L. vannamei

               Pseudomonas fluorescens     L. vannamei

               Pseudomonas sp.             L. vannamei

               Salmonella thypi            L. vannamei

               Staphylococcus sp.          L. vannamei

               Spirillum sp.               L. vannamei

               Thiothrix sp.               L. vannamei

               Rikettsia sp.               L. vannamei

               Spiroplasmosis citri        L. vannamei

Hongos         Fusarium spp.               L. vannamei

               Lagenidium spp.             L. vannamei

Protozoarios   Epistylis sp.               L. vannamei

               Nenatopsis                  L. vannamei
               litopenaeus

               N. sinaloensis              L. vannamei

               N. vannamei                 L. vannamei

               Vorticella sp.              L. vannamei

               Zoothamium sp.              L. vannamei

Artropoda /
Crustacea

Isopoda        Rocinela signata            Dasyatis americana,
                                           D. guttata

               Probopyrus                  Leander
               andalicola                  tenuicornis,
                                           Paraclimenes
                                           iridecens

               Alcirona krebsii            Apogon binotatus,
                                           Scorpaena bergi

               Excorallana costata         Mycteroperca bonaci

               Excorallana tricornis       Anisotremus
                                           virginicus, Dasyatis
                                           americana, D.
                                           guttata, Prionotus
                                           ophryas, Selene
                                           vomer, Scorpaena
                                           plumieri

               Tridentella virginata       Mycteroperca bonaci

               Anilocra abudefdufi         Abudefduf saxatilis
               Anilocra haemuli            Mycteroperca bonaci,
                                           M. rubra, Paranthins
                                           furcifer

               Cymothoa exigua             Parapsettus
                                           panamensis

               Cymothoa excisa             Diapterus auratus,
                                           D. rhombeus,
                                           Lutjanus analis, L.
                                           synagris,
                                           Micropogonias
                                           furnieri, Stellifer
                                           venezuelae, Ocyurus
                                           crysurus

               Cymothoa oestrum            Caranx latus,
                                           Chloroscombrus
                                           crysurus, Elagatis
                                           bipinnulata

               Livoneca redmani            Scomberomorus
                                           brasiliensis

               Livoneca sp.                Haemulon bonariense

               Gnathia sp.                 Apogon
                                           quadrisquamatus,
                                           Epinephelus
                                           niveatus,
                                           Scorpaenodae
                                           tredecimspinosus

               Tridentella virguniaa       Mycteroperca bonaci

Copepoda       Argulus sp.                 Mugil incilis

               Holobomolochus              Scomberomorus
               nudiusculus                 brasiliensis S.
                                           sierra

               Caligulus omissus           Scomberomorus sierra

               Caligulus                   Acanthocybium
               coryphaenae                 Euthynnus, E.
                                           alletteratus Sarda,
                                           Scomberomorus,
                                           Thunnus,

               Caligulus mutabilis         Acanthocybium
                                           Euthynnus, Sarda,
                                           Scomberomorus,
                                           Thunnus

               Caligulus pelamydis         Acanthocybium
                                           Euthynnus, Sarda,
                                           Scomberomorus,
                                           Thunnus

               Caligulus productus         Acanthocybium,
                                           Euthynnus, Sarda,
                                           Scomberomorus,
                                           Thunnus

               Euryphorus                  Coryphaena hippurus
               nordmanni

               Leptophtherius curtus       Mycteroperca bonaci

               Lepophtheirus               Mycteropercn bonaci
               dissimulatus

               Midias lobotes              Sphyraena barracuda

               Ergasilus sieboldi          Eugerress plumieri

               Lernaeolopus striatus       Caranx hippos

               Cardiodectes rubosus        Harengula clupeola

               Collipravus parvus          Jenkinsia
                                           lamprotaenia

Cirripedia     Balanus sp.                 Callinectes
                                           arcuatus. C. toxotes

               Chelonibia sp.              C. arcuatus, C.
                                           toxotes, Euphylax
                                           robustus

               Loxothylacus texanus        C. sapidus,
                                           Goniopsis cruentata

               Myzobdella sp.              C. arcuatus, C.
                                           toxotes

               Octolasmis sp.              C. arcuatus, E.
                                           robustos

               Octolasmis lowei            C. sapidus

Phylum /       Parasito                    Autor (es)
Clase

Virus          Baculovirus penaei          Martinez y Osorio
                                           (1995)

               Baculovirus sp.             Newmark y Vallejo
               (tipo monodon)              (1995), Vallejo
                                           (1996), Vallejo
                                           Newmark (1997)

               Baculovirus sp.             Newmark y Vallejo
                                           (1995), Aran uren et
                                           al. (2003)

               Parvovirus sp.              Newmark y Vallejo
                                           (1995), Aran uren et
                                           al. 2003

               Reovirus spp                Newmark y Vallejo
                                           (1995)

               Tagavirus spp.              Newmark y Vallejo
                                           (1995),
                                           Vallejo(1996),
                                           Vallejo Newmark
                                           (1997)

               Vibrio anguillarum          Vallejo (1996), Paez
                                           y Pimieata(1997)

               Vibrio alginolyticus        Vallejo (1996), Paez
                                           y Pimieata(1997)

               Vibrio cachiariae           Paez Pimienta (1997)

               Vibrio cholerae             Vallejo (1996)

               Vibrio damsella             Paez y Pimienta
                                           (1997)

               Vibrio fluviatilis          Paez Pimienta (1997)

               Vibrio harveyi              Astudillo y Munoz
                                           (1993), Paez y
                                           Pimienta (1997)

               Vibrio parahaemolyticus     Paez y Pimienta
                                           (1997)

               Vibrio splendidus           Paez Pimienta (1997)

               Vibrio vulnificus           Paez Pimienta (1997)

Bacterias      Aeromonas sp.               Vallejo (1996)

               Aeromonas hydrophila        Paez Pimienta (1997)

               Bacillus sp.                Vallejo (1996)

               Clostridium botulinum       Lozano (1974)

               Clostridium pefringes       Vallejo (1996)

               Enterobacter aerogenes      Vallejo (1996)

               Flavobacterium              Paez y Pimienta
               odoratum                    (1997)

               Flavobacterium sp.          Astudillo y Munoz
                                           (1993), Newmark
                                           Vallejo (1995

               Leucothrix sp.              Newmark Vallejo
                                           (1995)

               Moraxella sp.                Astudillo y Munoz
                                           (1993)

               Mycobacterium sp.           Newmark Vallejo
                                           (1995)

               Pseudomonas aeruginosa      Vallejo (1996)

               Pseudomonas fluorescens     Vallejo (1996)

               Pseudomonas sp.             Astudillo y Munoz
                                           (1993)

               Salmonella thypi            Vallejo (1996)

               Staphylococcus sp.          Vallejo (1996)

               Spirillum sp.               Newmark Vallejo
                                           (1995)

               Thiothrix sp.               Newmark y Vallejo
                                           (1995)

               Rikettsia sp.               Newmark Vallejo
                                           (1995)

               Spiroplasmosis citri        Nunan et al. (2004)

Hongos         Fusarium spp.               Newmark y Vallejo
                                           (1995), Wedler
                                           (1998)

               Lagenidium spp.             Newmark y Vallejo
                                           (1995)

Protozoarios   Epistylis sp.               Newmark Vallejo
                                           (1995)

               Nenatopsis                  Saavedra (1995)
               litopenaeus

               N. sinaloensis              Saavedra (1995)

               N. vannamei                 Saavedra (1995)

               Vorticella sp.              Newmark Vallejo
                                           (1995)

               Zoothamium sp.              Newmark y Vallejo
                                           (1995)

Artropoda /
Crustacea
Isopoda        Rocinela signata            Williams et al.
                                           (1994)

               Probopyrus                  Alvarez et al.
               andalicola                  (1999)

               Alcirona krebsii            Bunkley et al.
                                           (1999)

               Excorallana costata         Bunkle et al. (1999)

               Excorallana tricornis       Williams et al.
                                           (1994)

               Tridentella vir inata       Bunkle et al. (1999)

               Anilocra abudefdufi         Williams y Williams
                                           (1981)

               Anilocra haemuli            Williams y Williams
                                           (1981), Bunkley et al.
                                           (1999)

               Cymothoa exigua             Ramos-Tafur  et al.
                                           (1994),

               Cymothoa excisa             Williams et al.
                                           (1994),  Bunkley et
                                           al. (1999)

               Cymothoa oestrum            Bunkley et al.
                                           (1999)

               Livoneca redmani            Bunkley et al.
                                           (1999)

               Livoneca sp.                Bunkley et al. (1999)

               Gnathia sp.                 Bunkley et al.
                                           (1999)

               Tridentella virguniaa       Bunkley et al. 1999)

Copepoda       Argulus sp.                 Vasquez (1974),
                                           Conroy y Vasquez
                                           (1975), Velez (1978)

               Holobontolochus             Galeano y Romero
               nudiusculus                 (1981)

               Caligulus omissus           Galeano y Romero
                                           (1981)

               Caligulus                   Cressey et al.
               coryphaenae                 (1983), Bunkley et
                                           al. (1999)

               Caligulus mutabilis         Cressey y Cressey
                                           (1980), Cressey et
                                           al. (1983)

               Caligulus pelamydis         Cressey y Cressey
                                           (1980), Cressey et
                                           al., (1983)

               Caligulus productus         Cressey y Crssey
                                           (1980), Cressey et
                                           al. (1983)

               Euryphorus                  Bunkley et al.
               nordmanni                   (1999)

               Leptophtherius curtus       Bunkley et al. (1999)

               Lepophtheirus               Bunkley et al.
               dissimulatus                (1999)

               Midias lobotes              Victoria (1987)

               Ergasilus sieboldi          Paz (2000)

               Lernaeolopus striatus       Alvarez-Leon y
                                           Overstreet (2003)

               Cardiodectes rubosus        Williams et al.
                                           (1994)

               Collipravus arvus           Williams et al.
                                           (1994)

Cirripedia     Balanus sp.                 Esteves (1972),
                                           Norse y Esteves
                                           (1977)

               Chelonibia sp.              Esteves (1972),
                                           Norse y Esteves
                                           (1977)

               Loxothylacus texanus        Young y Campos
                                           (1988), Alvarez y
                                           Blain (1993),
                                           Alvarez et al.
                                           (2003)

               Myzobdella sp.              Esteves (1972),
                                           Norse y Esteves
                                           (1977)

               Octolasmis sp.              Esteves (1972),
                                           Norse y Esteves
                                           (1977), Madrid et
                                           al. (1992)

               Octolasmis lowei            Young y Campos
                                           (1988)

Tabla 3. Enfermedades mas comunes causadas por los parasitos
que afectan los crustaceos de aguas dulces, estuarinas y
marinas de Colombia, entre 1995 y 2003

Causada por        Parasito               Enfermedad

Virus,             Vibrio fluviatilis,    Vibriosis (letargia,
Bacterias          V. harveyi, V.         debilidad, nado
                   parahaemolyticus,      desorientado,
                   V. vulnificus          opacidad del
                                          abdomen, textura
                                          blanda, expansion de
                                          lo cromatoforos
                                          melanizacion de
                                          uropodos, pleopodos
                                          y periopodos,
                                          fluorescencia en los
                                          uropodos)

                   Aeromonas              Septicemia bacterica
                   hydrophila, Vibrio     (opacidad en la
                   alginolyticus, V.      musculatura
                   damsella, V.           abdominal. Flexion
                   fluviatilis, V.        dorsal del abdomen,
                   parahaemolyticus, V.   letargia,
                   vulnificus             enrojecimiento de
                                          los pereiopodos y
                                          pleopodos,
                                          melanizacion de los
                                          filamentos
                                          branquiales, a veces
                                          lesiones cuticulares
                                          en los extremos
                                          ventrales del
                                          caparazon)

                   Vibrio fluviatilis,    Sindrome de Gaviotas
                   V harveyi, V.          o vibriosis
                   Parahaemolyti cus,
                   V. vulnificus

                   Vibrio spp.            Erosion bacteriana
                                          del caparazon
                                          (manchas marrones en
                                          areas erosionadas
                                          por bacterias
                                          quitoliticas)

Carencias                                 Deficiencia del
nutricionales                             acido ascorbico,
                                          muerte negra

                                          Ablandamiento
                                          cronico del
                                          caparazon

                                          Enfermedad azul,
                                          coloracion palida

Agentes toxicos                           Cianoficeas toxicas

                                          Enfermedad roja

                                          Ennegrecimiento de
                                          las branquias

                                          Aflatoxicosis

Tensores fisicos                          Burbujas de gas

extremos
                                          Necrosis muscular

Virus              Parvovirus sp.         IHHNV (Virus de la
                                          necrosis infecciosa
                                          hipodermal y
                                          hematopoyetica), DNA
                                          de cadena simple

                   Parvovirus sp.         HPV (Parvovirus
                                          hepatopancreatico),
                                          DNA de cadena simple

                   Baculovirus penaei     BP (Baculovirus
                                          penaei), DNA de
                                          cadena doble,
                                          ocluido

                   Baculovirus sp.        MBV (Baculovirus
                                          tipo monodon), DNA
                                          de cadena doble,
                                          ocluido

                   Baculovirus sp.        YHV (Virus del
                                          sindrome de la
                                          cabeza amarilla)

                   Reovirus spp           REO-3 (Reovirus tipo
                                          3), DNA de cadena
                                          doble

                   Tagavir-us spp.        LOVV (Virus de la
                                          vacuolizacion del
                                          organo linfoide)

                   --                     TSV (Virus del
                                          taura) causado por
                                          un virus de

                                          RNA de la familia
                                          Picornaviridae

                   --                     WSSV (Virus de la
                                          mancha blanca)

                   --                     NHP
                                          (Hepatopaancreatitis
                                          necrotizante)

Bacterias,         --                     SGS (Sindrome de
Rickettsias,                              gaviotas o sea gull
Clamidyas                                 sindrome), en los
                                          sistemas de engorde

                   Vibrio sp.,            Erosion bacteriana
                   Aeromonas sp.          del caparazon,
                                          manchas cafes o negras.

                   Leucothrix sp.,        Fouling de bacterias
                   Thiothrix sp.          epicomensales,
                                          filamentosis
                                          bacterial, bacterias
                                          en setas sobre
                                          branquias,
                                          apendices,
                                          superficie corporal,
                                          mortalidad por hipoxia,
                                          en larvas postlarvas.

                   Mycobacterium sp.      Pigmentacion oscura
                                          en diferentes partes
                                          del cuerpo.

                   Spiroplasmosis citri   Spiroplasmosis patogenica

                   Vibrio anguillarum,    Branquias
                   V Parahaemolyticus     rojas, branquias de
                                          color rojo claro a
                                          rojo oscuro,
                                          anorexia de
                                          juveniles y adultos.

                   --                     Puntos negros, cola
                                          rota, erosion del
                                          exoesqueleto,
                                          necrosis de la cola,
                                          inicialmente de los
                                          bordes.

                   Vibrio                 Enfermedad del
                   alginolyticus, V       caparazon, erosion
                   parahaemolyti cus,     del exoesqueleto de
                   Aeromonas sp.,         juveniles y adultos.
                   Spirillum sp.,
                   Flavobacterium s .

                   --                     Hepatopancreas
                                          necrotico.

                   Vibrio sp.             Bacterias
                                          luminicentes, en
                                          zoeas, larvas,
                                          postlarvas.

                   Rikettsia sp.          (TNHPS) Sindrome de
                                          hepatopancreatitis
                                          necrosante texas.

Hongos             Lagenidium spp.        Micosis, inactividad
                                          de organismos
                                          afectados, hifas
                                          visibles en
                                          apendices llegando a
                                          cubrir todo el cuerpo.

                   Fusarium spp.          Fusariosis,
                                          ennegrecimiento de
                                          branquias con
                                          presencia de hifas,
                                          lesiones focales
                                          iniciales por dano
                                          de tejidos que se
                                          comienzan a
                                          melanizar. Los
                                          agentes son
                                          patogenos
                                          oportunistas que se
                                          encuentran
                                          naturalmente en el
                                          suelo y en los
                                          detritos, afectando
                                          animales enfermos o
                                          estrenados.

Protozoarios       Cephaloblus sp.,       Gregarinas (Phylum
                   Nematopsis spp.        Apicomplexa),
                                          presentes en larvas,
                                          juveniles y adultos,
                                          interfieren en los
                                          procesos gastricos;
                                          dificiles de
                                          diagnosticar, aunque
                                          un color amarillo
                                          sobre el estomago y
                                          la reduccion en las
                                          tasas de
                                          crecimiento,
                                          conversion y
                                          mortandad son
                                          indicios utiles.
                                          Trofozoitos de gregarinas

                   Epistylis sp.,         Protozoarios
                   Vorticella sp.,        epicomensales,
                   Zoothamium sp.         presentes en larvas,
                                          juveniles y adultos,
                                          dificultan la
                                          respiracion y la
                                          locomocion, perdida
                                          del apetito y
                                          finalmente la
                                          muerte.

Etiologia                                 Sindrome de las
desconocida                               bolitas. Pequenos
                                          pedazos enfermos con
                                          protuberancias de
                                          epitelio levantado
                                          en el intestino. Se
                                          inicia en los
                                          estados de zoca 1 y
                                          zoca 2 con la
                                          formacion de bolitas
                                          blancas a ambos
                                          lados del abdomen
                                          las cuales cuando la
                                          enfermedad progresa
                                          se tornan negras y
                                          se localizan en el
                                          hepatopancreas,
                                          intestino medio y
                                          estomago,
                                          ocasionando
                                          mortandades hasta
                                          del 0.9

Helmintos          Paragonimus sp.        Paragonimosis en el
                                          ser humano.

Causada por        Parasito               Autor (es)

Virus,             Vibrio fluviatilis,    Gonzalez (1997),
Bacterias          V. harveyi, V.         Paez y Pimienta
                   parahaemolyticus,      (1997)
                   V. vulnificus

                   Aeromonas              Paez y Pimienta
                   hydrophila, Vibrio     (1997)
                   alginolyticus, V.
                   damsella, V.
                   fluviatilis, V.
                   parahaemolyticus, V.
                   vulnificus

                   Vibrio fluviatilis,    Paez y Pimienta
                   V harveyi, V.          (1997)
                   Parahaemolyti cus,
                   V. vulnificus

                   Vibrio spp.            Paez y Pimienta
                                          (1997), Wedler
                                          (1998)

Carencias                                 Newmark y Vallejo
nutricionales                             (1995)

                                          Newmark y Vallejo
                                          (1995)

                                          Newmark y Vallejo
                                          (1995)

Agentes toxicos                           Newmark y Vallejo
                                          (1995)

                                          Newmark y Vallejo
                                          (1995)

                                          Newmark y Vallejo
                                          (1995)

                                          Newmark y Vallejo
                                          (1995)

Tensores fisicos                          Newmark y Vallejo
                                          (1995)

extremos                                  Newmark y Vallejo
                                          (1995)

Virus              Parvovirus sp.         Newmark y Vallejo
                                          (1995), Vallejo
                                          (1996), Vallejo y
                                          Newmark (1997)

                   Parvovirus sp.         Newmark y Vallejo
                                          (1995), Aranguren et
                                          al. (2003)

                   Baculovirus penaei     Newmark y Vallejo
                                          (1995), Vallejo
                                          (1996), Vallejo y
                                          Newmark (1997)

                   Baculovirus sp.        Newmark y Vallejo
                                          (1995)

                   Baculovirus sp.        Newmark y Vallejo
                                          (1995), Aranguren et
                                          al. (2003)

                   Reovirus spp           Newmark y Vallejo
                                          (1995)

                   Tagavir-us spp.        Newmark y Vallejo
                                          (1995), Vallejo
                                          (1996), Vallejo y
                                          Newmark (1997)

                   --                     Vallejo (1996),
                                          Vallejo y

                                          Newmark (1997),
                                          Aranguren et al.
                                          (2003)

                   --                     Vidal et al. (2001),
                                          Aranguren et al.
                                          (2003)

                   --                     Aranguren et al.
                                          (2003), Brinez et
                                          al. (2003)

Bacterias,         --                     Newmark y Vallejo
Rickettsias,                              (1995)
Clamidyas

                   Vibrio sp.,            Newmark y Vallejo
                   Aeromonas sp.          (1995)

                   Leucothrix sp.,        Newmark y Vallejo
                   Thiothrix sp.          (1995)

                   Mycobacterium sp.      Newmark y Vallejo
                                          (1995)

                   Spiroplasmosis citri   Nunan et al. 2004)
                   Vibrio anguillarum,    Newmark y Vallejo
                   V Parahaemolyticus     (1995)

                   --                     Newmark y Vallejo
                                          (1995)

                   Vibrio                 Newmark y Vallejo
                   alginolyticus, V       (1995)
                   parnhaemolyti cus,
                   Aeromonas sp.,
                   Spirillum sp.,
                   Flavobacterium s .

                   --                     Newmark Vallejo 1995

                   Vibrio sp.             Newmark y Vallejo
                                          (1995)

                   Rikettsia sp.          Newmark y Vallejo
                                          (1995)

Hongos             Lagenidium spp.        Newmark y Vallejo
                                          (1995), Wedler
                                          (1998)

                   Fusarium spp.          Newmark y Vallejo
                                          (1995)

Protozoarios       Cephaloblus sp.,       Newmark y Vallejo
                   Nematopsis spp.        (1995)

                   Ehisrylis sp.,         Newmark y Vallejo
                   Vorticella sp.,        (1995)
                   Zoothamium sp.

Etiologia                                 Newmark y Vallejo
desconocida                               (1995), Paez y
                                          Pimienta (1997)

Helmintos          Paragonimus sp.        Quijada et al.
                                          (2005)

Tabla 4. Asociaciones entre crustaceos limpiadores de parasitos
y peces coralinos en el Caribe colombiano, entre 1977 y 1979.

Famila         Crustaceo         Peces              Autor (es
               Limpiador         Beneficiados

Hyppolytidae   Lysmata           Acanthurus         Corredor y
               grabhami          bahianus, A.       Criales (1977),
                                 chirurgus,         Criales y
                                 Apogon affinis,    Corredor
                                 A. binotatus,      (1977),
                                 Chaetodon          Criales
                                 capistratus, C.    (1979)
                                 sedentarius,
                                 Chromis cyanea,
                                 C. multilineata,
                                 Clepticus
                                 parrai,
                                 Euponzacentrus
                                 variabilis,
                                 Gymnothorax
                                 moringa,
                                 Holacanthus
                                 ciliaris, H.
                                 tricolor,
                                 Lactrophys
                                 triquetur,
                                 Muraena
                                 miliaris,
                                 Myripristis
                                 jacobus,
                                 Pomacanthus
                                 paru,
                                 Prognathodes
                                 aculeatus,
                                 Pseudopenaeus
                                 maculates

Palaemonidae   Periclimenes      Bothus             Corredor y
               pedersoni         ocellatus,         Criales
                                 Chaetodon          (1977), Criales
                                 sedentarius,       y Corredor
                                 Chantigaster       (1977),
                                 rostrata,          Criales (1979)
                                 Eupomacentrus
                                 variabilis,
                                 Mulloidichthys
                                 martinicus,
                                 Mycteroperca
                                 sp., M.
                                 tigris,
                                 Myripristis
                                 jacobus,
                                 Prognathodes
                                 aculeatus,
                                 Pseudopenaeus
                                 maculatus,
                                 Rypticus
                                 saponaceus,
                                 Serranus sp.,
                                 S. tigrinus,
                                 Synodus
                                 intermedius

Tabla 5. Asociaciones entre crustaceos y otros invertebrados
en el Caribe y Pacifico colombiano, entre 1977 y 1995.

Familia         Crustaceos          Invertebrados     Autores
                                    y Peces

Palaemonidae    Neopontonides       Lophogorgia       Ramos (1977)
                henryvonprahli      alba, Muricea
                                    robusta
                                    (Gorgonidos)

Porcellanidae   Clastotoechus       Acyrtus           Shoppe (1995)
                vanderhorsti        rubiginosus
                                    (Pisces),
                                    Ophiotrix sp.,
                                    Echinometra
                                    lucunter
                                    (Equinodermos)

Paguridae,      Dardanus focosus,   Callictis         Lopez-Victoria
Porcellanidae   Porcellanidae       tricolor          et al. (2004)
                sayana              (Cnidaria)
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Title Annotation:Zoologia
Author:Alvarez-Leon, Ricardo
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Mar 1, 2009
Words:10772
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