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Asociaciones polinicas de sedimentos superficiales del norte de la region chaquena argentina.

Pollen assemblages of surface sediments from the North of the Argentine Chaco region

El territorio del Gran Chaco Sudamericano es un escenario donde los factores ambientales como el contraste de las precipitaciones, los rangos extremos de temperaturas, las condiciones edaficas, la actividad geomorfologica y las acciones antropicas (quemas, agricultura, ganaderia, explotacion forestal, entre otras), condicionan fuertemente la fisionomia del paisaje. Estas presiones ambientales causan disturbios capaces de inducir perdidas de la riqueza floristica o favorecer la diversidad de especies (Scheffer, Carpenter, Foley, Folke, & Walker, 2001; Gorleri, 2005). Entre los disturbios naturales que afectan la region chaquena de argentina, se destacan las inundaciones. Estos fenomenos ocurren generalmente en el sector oriental de la region, cuando la intensidad de las precipitaciones excede los 120 mm en periodos breves de tiempo, en ocasiones inducidas por eventos como El Nino Oscilacion Sur (ENOS) y causan el desborde de los rios (Caputo, Hardoy, Herzer, & Vargas, 2014; SMN, 2016). El crecimiento urbano, el mal manejo de desague fluvial, las ocupaciones costeras y las deforestaciones, tambien se vinculan como causas de las inundaciones (Popolizio, 1983; Moral, 2009; Caputo et al., 2014). En contraste, las sequias constituyen un factor relevante que impacta al oeste y suroeste de la region, donde se observa una notable disminucion del aporte pluviometrico y ademas prevalecen las altas temperaturas. Aqui, la fase fria de los eventos ENOS profundiza los efectos de la aridez ambiental (Karlin, 2012). Otro disturbio importante son los incendios, entre los cuales, aquellos provocados por la manipulacion intencional del fuego por el hombre, son considerados el principal agente de ignicion y difusion (Kunst, Bravo, Moscovich, Herrera, Godoy & Velez, 2003). En general, el fuego se utiliza para favorecer rebrotes de pastos palatables para el ganado domestico, facilitar la caza y/o eliminar areas boscosas con fines agricolas (Morello, 1970; Ginzburg & Adamoli, 2005). Sin embargo, en ambientes xericos suele producirse naturalmente debido a la combinacion de condiciones aridas del clima y la presencia de especies con follaje inflamable (Carretero, 1995). Por otra parte, las deforestaciones vinculadas a la expansion de la frontera agricola tambien son consideradas como otro de los principales agravantes de los problemas ambientales de la region chaquena argentina (Naumann, 2006). En los ultimos anos, la ampliacion de los campos de cultivos, especialmente de soja y algodon, provoco grandes perdidas de la biodiversidad, dejando vulnerables millones de hectareas de los bosques secos neotropicales (Grau, Gasparri, & Aide, 2005). Asimismo, la actividad pecuaria mediante el pastoreo intensivo con ganado bovino, incremento la erosion de los suelos y el riesgo por desbordes de los rios principales (Morello & Adamoli, 1968, 1974; Izquierdo & Grau, 2008; Gasparri & Grau, 2009; Monaco, 2016).

Debido a que la region esta sometida a diversos disturbios que poseen una marcada injerencia en la dinamica del paisaje, se han realizado estudios paleoambientales con la finalidad de determinar la recurrencia de eventos catastroficos y su origen causal, desde el Holoceno tardio hasta la actualidad (Speranza, 2011, Fierro, Pereira, Kulemeyer, & Lupo, 2016). Para ese tipo de estudios se plantea la necesidad de contar con informacion detallada sobre bioindicadores que permitan precisar los impactos sobre el ecosistema actual y que ayuden a inferir los cambios ambientales en el pasado. Por lo tanto, resulta imprescindible identificar las especies que caracterizan las principales comunidades vegetales y los disturbios naturales y antropicos en el Chaco. Al respecto, existe informacion de estudios ecologicos que demuestran que algunas plantas se comportan como indicadoras de los disturbios mencionados. Por ejemplo, los palmares de Copernicia alba Morong crecen en zonas de suelo anegado, donde las lluvias son abundantes (Mereles, 2000). Las especies Acacia caven (Molina) Molina, Bromelia hieronymi Mez, Eryngium horridum Malme, Trithrinax campestris (Burmeist.) Drude & Griseb y el genero Schinus sp., regeneran en los bosques que han sufrido la accion del fuego, mientras que Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl coloniza y resiste los ambientes quemados (Del Castillo, Saravia, Gil, & Zapater, 1998; Barchuk & Diaz, 2000; Torrella & Adamoli, 2005; Kunst, 2011). Las actividades agropecuarias provocan un desequilibrio entre las especies herbaceas y lenosas, implicando un aumento en la abundancia de arbustos, como los vinales de Prosopis ruscifolia Griseb, que indican degradacion del ambiente. Tambien Prosopis kuntzei Harms forma masas puras en sectores pastoreados con ganado bovino (Antezana, Atahuachi, Arrazola, Fernandez, & Navarro, 2000), al igual que algunas especies de arbustos de Capparidaceae (Talamo, Trucco, & Caziani, 2009).

En la reconstruccion del paisaje del pasado mediante los registros fosiles, el polen aporta informacion sobre la presencia de las plantas, pero se requiere conocer como esta representada la vegetacion en el deposito polinico actual, para luego calibrar el registro fosil. El analisis polinico de sedimentos superficiales es un metodo fiable para estudiar la representatividad de la vegetacion dominante (composicion y estructura) de una region geografica y su relacion con el clima. Sin embargo, su interpretacion depende de factores como la productividad, el ambiente del deposito, abundancia de la planta parental, transporte, entre otros (Prentice, 1985). En este contexto, el analisis de la relacion polen-vegetacion-clima actual permite interpretar la historia de la vegetacion y las condiciones climaticas en el pasado. A partir de esta informacion, se pueden inferir diferentes aspectos, como las condiciones de estres ambiental a distintas escalas espaciotemporales. En el sector sur de Sudamerica, existen antecedentes sobre estudios que han utilizado el analisis del polen superficial para evaluar la representatividad de comunidades vegetales y detectar especies indicadoras (Behling & Negrelle, 2006; Ortuno, Ledru, Cheddadi, Kuentz, Favier, & Beck, 2011; Mourelle & Prieto, 2012; Collao-Alvarado et al., 2015). En Argentina, los estudios de deposito polinico superficial demostraron su importancia para ajustar las interpretaciones de registros fosiles en diferentes regiones como Patagonia (Markgraf, D Antoni, & Ager 1981; Moore, Webb & Collinson, 1991; Mancini, 1993; Paez, 1994; Burry, D'Antoni, & Frangi, 2005, entre otros), La Pampa (Tonello & Prieto, 2009) y Noroeste (Lupo, 1998, Lupo, Braun, Guzman, Villafane, & Kulemeyer, 2008; Cruz, 2012; Torres, Lupo, Kulemeyer, & Perez, 2016). La region chaquena ha sido escasamente estudiada hasta el momento, por lo que poco se sabe sobre la representacion de la vegetacion en el espectro polinico superficial y sus asociaciones indicadoras. La informacion disponible esta restringida a un estudio de escala local al este de la provincia de Chaco (Pire, 1985). Por ello, se considera necesario ampliar los estudios regionales que permitan reconocer adecuadamente los ambientes y el impacto generado por disturbios naturales y actividades humanas.

Considerando que la fitocenosis de region esta condicionada principalmente por el aporte de precipitaciones y que ademas esta afectada por diversos disturbios, surgen los siguientes interrogantes: ?Las asociaciones polinicas reflejan los cambios espaciales de la vegetacion como influencia del gradiente pluviometrico? ?Los disturbios ambientales se pueden discernir en el espectro polinico? En este contexto, el objetivo del trabajo fue analizar la composicion y distribucion de las asociaciones polinicas de sedimentos superficiales en el sector norte de la region chaquena argentina, para reconocer los cambios espaciales de vegetacion vinculados al gradiente ambiental y distinguir indicadores de disturbios naturales (inundaciones, sequias) y/o antropicos (incendios, malezas de cultivos y pastoreo). Con esta informacion se espera aportar a la interpretacion de la dinamica de la vegetacion durante el Holoceno en la region.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: El estudio se llevo a cabo en el norte de la region chaquena argentina (23[grados]- 27[grados]S & 59[grados]-63[grados]W). Sobre el area se extendio un eje de 600 km con direccion SE-NO, que incluye el noreste de la provincia del Chaco, el sector central y oeste de la provincia de Formosa y el noreste de la provincia de Salta (Fig. 1). Ademas, abarca parte de dos areas protegidas, el Parque Nacional Chaco (27[grados]50'35" S - 59[grados]39'57" W) y la Reserva Natural Formosa (24[grados]14'58" S - 61[grados]47'5" W).

La region chaquena se caracteriza como una gran llanura suavemente ondulada que se extiende entre 40 y 600 m.s.n.m., cuya topografia determina distintas fajas fisiograficas. Al Noreste y Sureste se observa un moderado declive del relieve, donde se encuentran "los bajos", un sector de terreno deprimido sobre el cual se forman esteros y canadas. Aqui, el suelo es arcillo-humifero alcalino y salobre, inadecuado para la agricultura (Lewis, Barberis, Pire, & Carnevale, 2005; Kunst, Monti, Perez, & Godoy, 2006). Hacia el centro se conforman las medias lomadas y en el sector Noroeste se ubica la parte mas alta, donde se localizan las lomadas o albardones cuyos suelos son humiferos areno-arcillosos, salitrosos, con drenaje insuficiente (Ginzburg & Adamoli, 2005; Torrela & Adamoli, 2005).

El clima del area de estudio se caracteriza como subtropical calido con estacion seca (Burkart, Barbaro, Sanchez & Gomez, 1999). Existe un gradiente decreciente de precipitacion media anual, desde el sector oriental humedo (1 200 mm/ano) al sector occidental seco (500-700 mm/ano). El regimen pluviometrico es monzonico y el 80% de las precipitaciones se produce en la epoca estival (diciembre-marzo) (Gorleri, 2005; Ginzburg & Adamoli, 2005; Torrella & Adamoli, 2005; Maldonado, Hohne, & Maldonado, 2006). El origen de las precipitaciones se asocia al sistema ciclonico que se desarrolla en la region (Baja del Chaco) durante el verano austral, el cual canaliza vientos provenientes del anticiclon subtropical del Atlantico Sur que transporta aire humedo desde la cuenca del Amazonas. Este contraste de presion promueve una circulacion de la corriente en chorro en las capas bajas de la atmosfera conocida como Chaco Jet, que modula el ingreso de humedad al continente (Nicolini, Saulo, Torres, & Salio, 2002; Salio, Nicolini & Saulo, 2002). Durante la estacion calida se registra una alta actividad convectiva de mesoescala, que origina las precipitaciones en la region.

La temperatura es del tipo mesotermica. Los veranos son calidos con temperaturas medias que varian entre 21.9 y 22.2[grados]C al este y entre 18 y 23[grados]C al oeste. Las temperaturas maximas absolutas superan los 43[grados]C. Los inviernos son templados y secos, alcanzandose temperaturas minimas absolutas de hasta -10[grados]C (Moglia & Gimenez, 1998; Torrella & Adamoli, 2005).

Desde el punto de vista fitogeografico, en la region chaquena argentina se distinguen cuatro distritos (Cabrera, 1971), de los cuales el area de estudio abraca dos: Chaco Oriental o Humedo y Chaco Occidental o Seco (Arana, Martinez, Oggero, Natale, & Morrone, 2017). Hacia el este se encuentran las comunidades climax de "quebracho colorado" (Schinopsis balansae Engl.) y "quebracho blanco" (Aspidosperma quebracho-blanco), comunidades edaficas integradas por bosques de "algarrobo negro" (Prosopis nigra (Griseb.)) y "churqui" (Acacia caven), palmares de "caranday" (Copernicia alba) acompanados por "algarrobo blanco" (Prosopis alba Griseb), "aspatillares" de Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze, "pirisales" dominados por Cyperus giganteus Vahl., que cubren esteros inundados. Hacia el oeste dominan especies xerofilas que forman bosques de "quebracho colorado santiagueno" (Shinopsis lorentzii (Griseb.), "quebracho blanco" y "palo santo" (Bulnesia sarmientoi Lorentz ex Griseb.). En los arenales de rios se encuentran los bosques de "pajaro bobo" (Tessaria integrifolia Ruiz & Pav) y "sauce" (Salix humboldtiana Willd). Las barrancas estan ocupadas por los bosques de "tusca" (Acacia aroma Gillies ex Hook. & Arn.) y sabanas de "simbol" (Cenchrus pilcomayensis (Mez) Morrone). En las abras se extienden los palmares de "caranday" y en los salitrales las estepas de "jume" (Heterostachys ritteriana (Moq.) Ung.-Sternb.) y Allenrolfea patagonica (Moq.) Kuntze.

Relevamiento floristico y muestreo de polen superficial: Se distribuyeron 35 estaciones de muestreo a lo largo del area de estudio (Fig. 1, Cuadro 1), las cuales fueron emplazadas en diferentes contextos ambientales, como areas disturbadas y conservadas. En cada estacion se efectuaron colecciones botanicas mediante tecnicas estandar de herborizacion (Gilberti, 1998). Para la identificacion sistematica, se utilizaron guias especializadas en campo y bibliografia taxonomica en gabinete (Cabrera, 1971, 1994; Hauman, 1984; Demaio, Karlin, & Medina 2002; Salgado, 2006). Se adopto la nomenclatura del catalogo de la flora vascular del Cono Sur (Zuloaga, Morrone, & Belgrano, 2008). Con los ejemplares en flor, se elaboro una coleccion polinica de referencia para el area de estudio. Los preparados fueron depositados en la Palinoteca del Laboratorio de Palinologia de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Jujuy (PAL-JUA).

En cada estacion se tomaron muestras de suelo superficial con la tecnica de sub-muestras multiples (Adam & Mehringer, 1975). Su procesamiento fisico-quimico se llevo a cabo con las tecnicas estandares para sedimentos cuaternarios (Faegri & Iversen, 1989), consistente en medicion de 1 [cm.sup.3] de sedimento, eliminacion de carbonatos con HCl al 10%, eliminacion de materia organica con KOH al 10%, eliminacion de silice con HF, acetolisis, lavados con acido acetico y agua destilada, montaje en agua con glicerina y sellado con parafina. El conteo se realizo con microscopio optico Leica DM 500 con aumento de 400X. Se contaron un minimo de 300 granos de polen por preparado y se tomaron microfotografias con camara digital Leica ICC50, incorporada al microscopio. La identificacion de los tipos polinicos se efectuo mediante comparacion con la coleccion de referencia y atlas polinicos (Markgraf & D'Antoni, 1978; Wingenroth & Heusser, 1984; Pire, Anzotegui & Cuadrado, 1998; Pire et al., 2002; Salgado, 2006). Los tipos polinicos se mencionan de acuerdo a los criterios de Joosten y De Klerk, (2002) y De Klerk y Joosten, (2007).

Analisis de datos: A partir del conteo de los tipos polinicos identificados, se elaboro una matriz de datos con valores de abundancia absoluta y luego se los clasifico por biotipo de acuerdo a los criterios de Gimenez y Hernandez (2008): Palmeras, Arboles, Hierbas y Arbustos. Ademas, se consideraron las caracteristicas ecologicas de las plantas parentales, establecidas por antecedentes bibliograficos (Mereles, 2000; Del Castillo, et al., 1998 Antezana, et al., 2000; Torrella & Adamoli, 2005; Talamo, et al., 2009; Kunst, 2011), para asignar los conjuntos de indicadores de disturbios: inundacion, incendios, maleza de cultivos y pastoreo.

Los datos del conteo polinico se presentan en un diagrama de porcentajes. Para interpretar el diagrama, se utilizo el criterio de clasificacion por biotipos. Tambien se elaboro un diagrama de curvas de disturbios, utilizando el conjunto de tipos polinicos que indica el respectivo disturbio (Cuadro 2) y se calculo el valor porcentual mediano como dato representativo de cada muestra. Los diagramas se confeccionaron con el programa Tilia 2.0.4 (Grimm, 2004).

Para establecer la zonacion del area muestreada, se aplico un analisis agrupamiento mediante el metodo divisivo jerarquico de maxima verosimilitud, empleando el Coeficiente de Disimilitud de Edwards & Cavalli-Sforza con datos estandarizados. Los calculos se realizaron con el paquete estadistico CONISS (Grimm, 1987) y se presentan en un dendrograma. Se excluyeron del analisis los tipos polinicos con porcentajes menores a 3%, ya que por debajo de este umbral se consideran datos estadisticamente irrelevantes.

Luego se aplico el indice de valor de importancia (IVI) utilizado en ecologia vegetal (Mostacedo & Fredericksen, 2000), adaptado para palinologia, a los efectos de determinar el orden de los tipos polinicos mas importantes. Se calcularon los parametros de abundancia relativa (AR) y frecuencia de ocurrencia (FO) y se empleo la siguiente ecuacion: IVI= AR + FO. El IVI se expresa en porcentaje calculado para el 100% y se presenta en un grafico de barras.

Para evaluar si las asociaciones polinicas reflejan la distribucion espacial de la vegetacion en funcion del gradiente de precipitacion de la region, se aplico el metodo de Escalamiento Multidimensional No Metrico (Nonmetric Multidimensional Sclaling, NMD S), utilizando la medida de distancia de Bray-Curtis para ordenar los datos. Se incluyeron los tipos polinicos con IVI mayor a 2% y se aplico la doble estandarizacion de Wisconsin, para minimizar el efecto de los taxones raros y muy abundantes y asi reducir el efecto del tamano de la muestra. El NMDS se considera una tecnica de ordenacion apropiada para datos no parametricos y ha sido ampliamente utilizado para analizar asociaciones de polen fosil y actual. Ademas, se representaron las superficies de ajustes a variables ambientales sobre las dos primeras dimensiones, utilizando como variable explicativa la precipitacion media anual (Cuadro 1). Para ello, se realizo la interpolacion de valores ajustados sobre el diagrama de ordenacion del NMDS. Los calculos y el diagrama se elaboraron con el software R (R Development Core Team, 2011) y el paquete estadistico vegan (Oksanen et al., 2015).

Figuras y cuadros: las figuras y cuadros se encuentran en el Apendice Digital 1.

RESULTADOS

De las 35 muestras analizadas, dos resultaron esteriles (Ss28 y Ss31). El espectro polinico superficial presento una riqueza integrada por 74 tipos polinicos distribuidos en 11 familias, 24 generos, 36 especies y 3 indeterminados. Del total de tipos polinicos identificados, 2 correspondieron a palmeras, 33 a arboles, 14 a arbustos y 22 a hierbas (Cuadro 2). Los conjuntos de indicadores estuvieron conformados por: Inundaciones (Copernicia alba, Cyperaceae y Juncaginaceae), Incendios (Acacia aroma, Acacia caven, Acacia praecox, Aspidosperma quebracho-blanco, Bromelia, Prosopis rucsifolia, Schinus y Trithrinax), Pastoreo (Abutilon, Acacia aroma, Acacia caven, Acacia praecox, Capparicordis, Cercidium praecox, Chamissoa, Gomphrena, Nicotiana glauca, Prosopis kuntzei, Prosopis ruscifolia y Solanum, Urticaceae) y Malezas de cultivo (Abutilon, Amaranthaceae/Chenopodiaceae, Ambrosia, Nicotiana glauca, Solidago chilensis y Urticacea).

Zonacion del area: el analisis de agrupamiento distinguio 2 zonas: A y B (Fig. 2), las cuales abarcaron distintos sectores del gradiente ambiental. La zona A se divide en 5 subzonas. Las subzonas A1 y A2 corresponden al sector oriental, las subzonas A3 y A4 al sector central y la subzona A5 y la zona B al sector occidental.

Subzona A1: reune muestras con predominio de Schinopsis balansae (21.5 - 43.6%), Copernicia alba (16.6 - 39.4%) y Celtis que oscilo entre 5 y 33%. Poaceae vario entre 2.5 y 32.3%. Entre los elementos que presentaron porcentajes bajos estan: Cyperaceae (14 %), Juncaginaceae (10%), Schinus (10%), Shinopsis lorentzii (8.6%) y Alternanthera aquatica (5%).

Subzona A2: reune muestras que contenian elevados porcentajes de Schinus (48.5%), Celtis (42.2%), Poaceae (40%) y Copernicia alba (38%). Se registraron disminuciones de Aspidosperma quebracho-blanco (8%), Schinopsis balansae (10%), Cyperaceae (10%), Juncaginaceae (10%), Amaranthaceae/Chenopodiaceae (8%) y Schinopsis lorentzii (2.4%).

Subzona A3: contiene muestras donde se observaron incrementos de Schinopsis balansae (51.3%), Schinus (37%) y Celtis (34.5 %). Se destaca la disminucion de Copernicia alba (13%), Pisonia zapallo (entre 10 y 15%), Caesalpinia paraguariensis (9.5%), Schinopsis lorentzii (8%) y Poaceae hasta 7%.

Subzona A4: agrupa muestras que presentaron grandes cantidades de polen de Poaceae (55.3%). Castela presenta un maximo de 17.6 % (solo en la muestra Ss18) y Celtis disminuyo hasta 11.3%. Tambien se registraron reducciones del aporte de polen de Schinopsis balansae (21.2%), Schinus (16.3%) y Copernicia alba (10%). Alternanthera aquatica mostro un maximo de 12.7%.

Subzona A5: agrupa muestras que registraron el predominio de Prosopis ruscifolia (23%), acompanado de Celtis (26.2%), Amaranthaceae/Chenopodiaceae (22.4%), Schinus (23.5%) y Aspidosperma quebracho-blanco (11.6%). Ademas, se observaron reducciones del aporte de Schinopsis balansae hasta 9.4%, Poaceae, Juncaginaceae y Copernicia alba a 10 % y Schinopsis lorentzii a 1.7%.

Zona B: reune muestras que contienen los porcentajes maximos de polen de Schinopsis balansae (61%), Schinus (34.5%), Schinopsis lorentzii (18.5%), Astronium (17.5%, solo en la muestra Ss32) y Sideoxylon obtusifolium (13 %). Celtis disminuye hasta 19% y Poaceae se mantuvo escasamente representada (10%).

Se observo en todas las muestras aportes de un conjunto de polen aloctono proveniente de especies de las Yungas (Alnus acuminata y Juglans australis) que aparecen en porcentajes menores a 5%.

El grafico de curvas de disturbios (Fig. 3) mostro que en cada sector del gradiente ambiental predomina una contingencia ambiental. En el sector oriental se concentraron las mayores proporciones de indicadores de inundaciones (subzonas A1 y A2), mientras que en los sectores central y occidental se registraron las mayores proporciones de indicadores de actividades antropicas. Se observo que el pastoreo tiene mayor incidencia en el sector central (subzona A3 y A4), en tanto que hacia el sector occidental hubo influencia de pastoreo, malezas de cultivos e incendios (subzona A5 y zona B).

Los resultados del IVI (Fig. 4) determinaron que los 16 tipos polinicos mas importantes fueron: Schinopsis balansae (9%), Celtis (8.4%), Poaceae (7.5%), Schinus (6.9%), Copernicia alba (3.7%), Amaranthaceae/Chenopodiaceae (3.6%), Schinopsis lorentzii (3 %), Juncaginaceae (2.9%), Ambrosia (2.8 %), Prosopis ruscifolia (2.8%), Cyperaceae (2.7%), Castela (2.5%), Sideroxylon obtusifolium (2.5%), Pisonia zapallo (2.5%), Alternanthera aquatica (2.1%). Los restantes tipos polinicos obtuvieron un IVI menor a 2%. En la figura 5, se ilustran los tipos polinicos de mayor importancia.

Analisis de ordenamiento: El valor de bondad de ajuste (Stress= 0.23) del metodo NMDS indica que es aceptable para explicar la distribucion de las asociaciones polinicas como respuesta a la variable ambiental estudiada (precipitacion media anual). La ordenacion de las muestras y tipos polinicos indica que las dos primeras dimensiones discriminan 3 asociaciones (Fig. 6). El eje NMDS1 separa en el cuadrante negativo, la asociacion integrada por los tipos polinicos Ambrosia (Amb), Juncaginaceae (Jun), Castela (Cas), Copernicia alba (Cop), Cyperaceae (Cyp), Alternanthera aquatica (Alt) y Pisonia zapallo (Pis) junto a las muestras Ss1, Ss2, Ss4, Ss5, Ss6, Ss7, Ss9, Ss15, Ss18, Ss21, Ss25, Ss29. Esta asociacion se confina dentro del area de mayor precipitacion (1 100-1 000 mm) y representa los palmares y sabanas. En el cuadrante positivo se ubica la asociacion formada por Sideroxylon obtusifolium (Sid), Astronium (Atsr), Schinopsis balansae (S.bal) y Schinopsis lorentzii (S.lor) e integra muestras Ss3, Ss13, Ss14, Ss16, Ss17, Ss20 Ss30, Ss33, Ss34. La asociacion se concentra en los sectores de menor precipitacion (800 -700 mm) y representa el bosque alto. El eje NMDS2 separa la asociacion compuesta por Schinus (Sch), Celtis (Cel), Prosopis ruscifolia (P.rus), Poaceae (Poa) y Amanthaceae/ Chenopodiaceae (Am/Ch). Ademas, reune las muestras Ss8, Ss10, Ss11, Ss12, Ss19, Ss22, Ss23, Ss24, Ss26, Ss27, las cuales estan circunscriptas al area de precipitacion entre 1 000 -900 mm. Esta ultima asociacion representa los matorrales y bosques bajos.

DISCUSION

El contenido cualitativo y los aportes de polen en cada zona del diagrama de superficie, evidenciaron un reemplazo gradual de biotipos y taxones. Hacia el sector oriental (Fig. 2, subzona A1 y A2) se observaron los mayores contenidos de polen de palmeras de Copernicia alba, acompanado por polen de arboles altos de Schinopsis balansae y de herbaceas tipo Poaceae. Estos resultados son similares a los de Pire (1985), quien tambien registro en la lluvia polinica al este de la provincia de Chaco la dominancia de Schinopsis balansae, aunque en menor proporcion el polen de Copernicia alba. Hacia el sector central del gradiente (Fig. 2, subzonas A3 y A4) se registro un cambio de biotipos, donde predominaron los tipos polinicos de arboles de porte bajo (Schinus, Pisonia zapallo y Caesalpinia paraguariensis), de arbustos (Celtis y Castela) y de hierbas (Amaranthaceae/ Chenopodiaceae, Poaceae). En el sector oeste (Fig. 2, subzona A5 y zona B), nuevamente cambia la composicion de los tipos polinicos en la que prevalecieron granos de polen con mayores aportes de arboles altos (Schinopsis balansae y Schinopsis lorentzii). De acuerdo a la fisiografia regional, las comunidades higrofilas como los palmares y algarrobales se asientan sobre el bajo, es decir hacia este (Barberis, Mogni, Oakley, Alzugaray, Vesprini, & Prado, 2012; Contreras, Contreras, Lutz, & Zucol, 2015). A medida que nos desplazamos hacia el oeste, aparecen los bosques, los matorrales, los vinalares y los palmares de palma blanca que se asientan en las zonas de media lomada, mientras que las zonas mas elevadas (albardones) estan ocupadas por los bosques mixtos (Lewis, et al. 2005; Kunst, et al, 2006). Por lo tanto, el espectro polinico superficial, concuerda en lineas generales con la distribucion de las formaciones vegetales de los distritos fitogeograficos de la region chaquena (Cabrera, 1994). Sin embargo, teniendo en cuenta que la riqueza y AR de los tipos polinicos depende de factores como la productividad, el ambiente del deposito, abundancia de la planta parental, transporte, entre otros (Prentice, 1985), es importante destacar como algunos de estos factores pueden afectar el contenido del polen superficial. Tal es el caso del tipo polinico que caracteriza el bosque de quebracho blanco (Aspidosperma quebrachoblanco). El mismo se encuentra representado en el espectro polinico en bajos porcentajes, lo que podria deberse a que se trata de una especie con estrategia de polinizacion entomofila (Xifreda, Lopez, & Novara, 2007) y, por lo tanto, posee baja productividad. Una situacion similar se observo con la representacion de los tipos Prosopis, Acacia, Caesalpinia paraguariensis, Ziziphus mistol y Schinopsis lorenzii. Por ello, es probable que hayan presentado un bajo IVI (Fig. 4). Por el contrario, el tipo polinico que define los bosques de quebracho colorado (Schinopsis balansae) fue hallado en altas proporciones en el sector occidental. Si bien el patron de distribucion geografica determina que es una especie endemica del distrito oriental o humedo, donde forma bosques densos (Cabrera, 1994; Burkart, et al., 1999), los bosques de esta especie tambien se encuentran en las lomadas altas, donde la pendiente es mas pronunciada y las condiciones edaficas (arcillosas, salinas y drenaje insuficiente) son aptas para su crecimiento (Barberis et al., 2012; Kunst, Ledesma, Bravo, Defosse, Godoy, & Navarrete, 2014). Esto indica que posee una distribucion discontinua hacia el distrito occidental, extendiendose inclusive hasta el SE de Bolivia (Barberis, et al., 2012; Navarro, Molina, & Perez, 2006). Pero, teniendo en cuenta que su polinizacion es anemofila (Barberis, et al., 2012), es probable que los altos porcentajes que se encontraron en el sector oeste, respondan a aportes de diferentes escalas espaciales, aunque es necesario precisar los sistemas de circulacion atmosferica responsables de su transporte para determinar las potenciales areas fuentes. Por este motivo, este taxon se destaco como uno de los mas importantes por su IVI (Fig. 4). Asimismo, la presencia de polen aloctono proveniente de las Yungas, puede vincularse al transporte de larga distancia a traves de las capas bajas de la atmosfera, favorecido por la instalacion de un sistema de vaguada que se desarrolla en el centro del pais (Perez, Latorre, Ulke & Alonso, 2012).

Las condiciones edaficas (pH, conductividad, temperatura, entre otros) tambien juegan un rol importante en la preservacion de los granos polen y entre los principales procesos post-deposicionales se destacan la actividad microbiana y oxidacion, que tienden a corroer, degradar o romper la exina (Campbell, 1991; Jardine, Fraser, Lomax, & Gosling, 2015). El suelo del distrito chaqueno occidental presenta sectores con elevadas concentraciones de sales (Lewis, 1991; Alzugaray, Barberis, Carnevale, Di Leo, Lewis, & Lopez, 2005), lo cual constituye condiciones desfavorables para la preservacion de la exina. Por ello, posiblemente las muestras esteriles que se obtuvieron (Ss 28 y Ss31) sean producto de las condiciones adversas del ambiente de deposito. Todas las causas mencionadas anteriormente, son evidencias de variaciones causadas por factores intrinsecos y extrinsecos que permiten adscribir la ausencia, mayor o menor representacion de ciertos taxones en el espectro polinico superficial y que deben considerarse al momento de interpretarlo.

Por otra parte, el estudio del espectro polinico superficial permitio detectar tipos polinicos pertenecientes a plantas indicadoras de disturbios ambientales (Cuadro 2, Fig. 3). Por ejemplo, las mayores frecuencias de Copernicia alba, Cyperaceae y Juncaginaceae se hallaron en el sector oriental. Los estudios ecologicos de los palmares y comunidades palustres senalan que se desarrollan en zonas de suelos interfluviales, arcillosos y con baja pendiente. Estas condiciones favorecen el estancamiento de las aguas proveniente de las precipitaciones estivales y el consecuente desborde de los rios (Mereles, 2000; Mereles, De Egea Elsam, Cespedes, Pena-Chocarro, & Degen De Arrua, 2015). Entonces, es factible estimar que los tipos polinicos mencionados indican terrenos inundables. Alternanthera aquatica es una planta hidrofila adaptada a sistemas lenticos (Bogner, 1996), cuya FO del tipo polinico estuvo concentrada al este del area de estudio. Sin embargo, el hecho que se haya observado aumentos en las proporciones del este tipo polinico en zonas del sector oeste, estaria en relacion a un contexto local de lagunas. Hacia el sector central aparece polen de Trithrinax y Schinus. El follaje de las plantas parentales de los dos primeros taxones, tiende a acelerar la propagacion del fuego en el bosque y los renovales reemplazan parcial o totalmente las comunidades lenosas (Torrella & Adamoli, 2005; Kunst, 2011). Tambien se observo que en los bosques secos del sector semiarido, Aspidosperma quebracho-blanco actua como oportunista teniendo la capacidad de rebrotar e instalarse luego de un incendio sin ser perjudicado cuando estos son periodicos (Del Castillo et al., 1998; Barchuk & Diaz, 2000; Alzugaray et al., 2005). Por lo tanto, la presencia de estos tipos polinicos evidenciarian los disturbios causados por incendios.

Por otra parte, los conjuntos polinicos integrados por: Prosopis ruscifolia, Prosopis kuntzei, Capparicordis, Amaranthaceae/Chenopodiaceae, Gomphrena, Ambrosia, Nicotiana glauca y Urticaceae, adquieren mayor FO y AR en el sector occidental. Durante los ultimos 20 anos, el paisaje chaqueno occidental ha estado amenazado por el constante aumento de las actividades agricola-ganaderas (Gasparri & Grau, 2009). Los estudios de conservacion del ecosistema chaqueno han demostrado que existen areas degradadas por pastoreo, las cuales estan invadidas por vinalares de Prosopis ruscifolia (Morello, Crudeli, & Saraceno, 1971). Sin embargo, Gimenez, Hernandez, Figueroa & Barrionuevo (2011) mencionan que dicha especie tambien puede formar montes compactos y densos en zonas de suelos salinos, mientras que Antezana et al. (2000) sostiene que suele encontrarse junto a los palmares resistiendo en suelos anegados. Otros estudios indican que la sobreabundancia de Prosopis kuntzei y el aumento del area basal de Capparidaceae, constituyen parte de etapas seriales de la sucesion secundaria de un bosque en recuperacion que ha sido alterado por el impacto del pastoreo (Antezana et al., 2000; Talamo et al., 2009). Otras especies como Cercidium praecox tambien actuan como pioneras, instalandose en ambientes altamente degradados, en bordes de asentamientos humanos y sectores silvopastoriles (Alesso, Publio, & Tapias, 2003). Por otra parte, investigaciones recientes sobre el control de malezas en cultivos de soja, senalan una problematica para el manejo integrado de poblaciones de Chenopodium album, Amaranthus quitensis, Gomphrena perennis, Parietaria debilis, entre otras, debido a que son tolerantes y/o resistentes a los herbicidas (Papa & Tuesca, 2013). Ademas, se ha comprobado que las malezas tienen la capacidad de dispersarse a partir de un campo de cultivo, tal como Ambrosia, que se comporta como planta ruderal e invade orillas de caminos (Cabrera, 1978). Considerando este marco ecologico, la ocurrencia del polen de Prosopis ruscifolia, Prosopis kuntzei, Caparicordis y Cercidium praecox en el sector oeste, confirmarian la intervencion humana sobre ambiente por actividades pecuarias o bien condiciones de estres hidrico en el caso de Prosopis kuntzei. La asociacion de Amaranthaceae/Chenopodiaceae, Gomphrena, Urticaceae y Ambrosia comprueba la presencia malezas de los campos cultivos.

En cuanto a Poaceae, las limitaciones en el grado de resolucion sistematica hacen que sea un taxon al cual resulta complejo asignarle un rol indicador especifico, puesto que se asocian a diferentes contextos ambientales; puede formar parte de las sabanas y pastizales naturales, como tambien vincularse a incendios provocados por el hombre, a campos de forrajeo e incluso comportarse como malezas (Torrella & Adamoli, 2005; Cardozo, Talamo, & Mohr, 2011).

La ordenacion por el metodo NMDS permitio distinguir 3 asociaciones polinicas que representan variaciones en la distribucion espacial de la vegetacion en funcion del gradiente precipitacion (Fig. 6). La asociacion de palmares y sabanas que se observa en el diagrama de NMDS corresponde a la subzona A1 y A2 de analisis de agrupamiento, mientras que la asociacion polinica que representa los matorrales y el bosque bajo se compone de tipos polinicos que predominan en las subzonas A3 y A4. Los bosques altos se encuentran reflejados en la subzona A5 y zona B. De acuerdo a las caracteristicas ambientales del Chaco, el sector oriental esta sometido a pulsos de inundaciones anuales que favorece la ocurrencia de taxones palustres y acuaticos como: Copernicia alba, Cyperaceae, Juncaginaceae y Alternanthera aquatica (Montenegro, 1995; Gorleri, 2005; Maldonado, et al., 2006; Biani, Vesprini, & Prado, 2006). En este mismo sector, los bosques se caracterizan por ser semixerofilos, caducifolios, de gran porte y hojas grandes. En cambio, para el sector occidental, las especies estan adaptadas a la menor disponibilidad de agua, suelos salinos y altas temperaturas, particularmente en los sitios mas elevados (Lewis, 1991; Cabrera, 1994; Burkart et al., 1999). Por ello, los bosques se componen de especies deciduas que poseen hojas pequenas y/o espinas. En este sentido, la distribucion de las asociaciones polinicas explica coherentemente los cambios espaciales de la fitocenocis regional, respecto del gradiente de disminucion de precipitacion y los disturbios afines en cada zona diferenciada en este estudio. En la figura 7 se puede observar una representacion esquematica de la integracion de los resultados.

El estudio de las asociaciones polinicas de sedimentos superficiales permitio reconocer las principales comunidades vegetales y contextos ambientales del area de estudio a escala regional (macro-escala). En general, hacia el este, se registraron altas frecuencias de tipos polinicos adaptados a inundaciones (Copernicia alba, Cyperaceae, Jucaginaceae), mientras que hacia el centro se evidencio el cambio por especies xerofiticas, especialmente de arboles bajos, arbustos y herbaceas. El sector oeste presento predominio exclusivo de tipos polinicos arboreos (Schinopsis balansae, Schinopsis lorentzii, Astronium, Aspidosperma quebrachoblanco). Se destaca que en el espectro polinico superficial se lograron identificar conjuntos polinicos indicadores de disturbios ambientales que permitieron discernir las contingencias que afectan la region. Estan aquellos indicadores de disturbios de naturaleza climatica, particularmente de inundaciones, cuyos tipos polinicos incluyen a taxones higrofilos (Copernicia alba, Cyperaceae y Juncaginaceae). Por otra parte, estan los indicadores de disturbio de origen antropogenico, fundamentalmente los que pertenecen a plantas que se comportan como malezas de cultivos (Amaranthaceae/Chenopodiaceae, Gomphrena, Urticaceae y Ambrosia), aquellos que invaden sitios pastoreados (Prosopis ruscifolia, Prosopis kuntzei, Capparicordis y Cercidium praecox) y los que colonizan y/o resisten ambientes incendiados (Trithrinax, Schinus y Aspidosperma quebracho-blanco).

El ordenamiento por NMDS revelo que las distribuciones de las asociaciones polinicas reflejan los cambios espaciales en la composicion de la vegetacion como producto de la disminucion de las precipitaciones desde el sector humedo del SE y el sector semiarido del NO. Se distinguieron 4 unidades vegetales: palmares y sabanas, bosques bajos, matorrales y bosques altos, las cuales se encuentran en umbrales de precipitacion especificos: 1 100-1 000, 1 000-850 y 850-700 mm, respectivamente.

Los resultados amplian el conocimiento sobre la distribucion y composicion de las asociaciones polinicas de la region chaquena argentina, ofreciendo una buena perspectiva para interpretar la dinamica del paisaje durante el Holoceno en la region.

Declaracion de etica: los autores declaran que todos estan de acuerdo con esta publicacion y que han hecho aportes que justifican su autoria; que no hay conflicto de interes de cualquier tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos eticos y legales pertinentes. El documento firmado se encuentra en los archivos de la revista.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Proyecto PICTO-UNJu No.147/2008 por el financiamiento otorgado a Julio Jose Kulemeyer. A Pamela Fierro, Gabriel Cortes y Flavio Speranza por el apoyo en los trabajos de campo. A Natalia Batallanos por el asesoramiento y colaboracion en las tecnicas de laboratorio. A la administracion de Parques Nacionales por permitir el acceso a las areas naturales protegidas para la toma de muestras.

REFERENCIAS

Adam, D. P., & Mehringer, P. J. (1975). Modern pollen surface samples-an analysis of subsamples. Journal of Research of the US Geological Survey, 3(6), 733-736.

Alesso, S. P., Publio, A., & Tapias, R. (2003). Aprovechamiento de la goma de brea (Cercidium praecox) en bosques secundarios del Parque Chaqueno Seco. Influencia del tamano de las heridas sobre la produccion. Quebracho, 10, 60-70.

Alzugaray, C., Barberis, I., Carnevale, N., Di Leo, N., Lewis, J. P., & Lopez, D. (2005) Estado actual de las comunidades vegetales de la cuna boscosa de Santa Fe. En A. Brown, U. Martinez Ortiz, M. Acerbi, & J. Corcuera (Eds.), La Situacion Ambiental Argentina 2005 (pp. 113-115). Buenos Aires: Fundacion Vida Silvestre Argentina.

Brown, A., Martinez Ortiz, U., Acerbi, M. & Corcuera, J. (2005). La Situacion Ambiental Argentina 2005. Buenos Aires: Fundacion Vida Silvestre Argentina.

Antezana, C., Atahuachi, M., Arrazola, S., Fernandez, E., & Navarro, G. (2000). Ecologia y biogeografia del genero Prosopis (Mimosaceae) en Bolivia. Revista Boliviana de Ecologia y Conservacion Ambiental, 8, 25-36.

Arana, M. D., Martinez, G. A., Oggero, J. A., Natale, E. S., & Morrone, J. J. (2017). Map and shapefile of the biogeographic provinces of Argentine. Zootaxa, 4341(3), 420-422.

Barberis, I. M., Mogni, V., Oakley, L., Alzugaray, C., Vesprini, J. L., & Prado, D. E. (2012). Biologia de especies australes: Schinopsis balansae Engl. (Anacardiaceae). Kurtziana, 37(2), 59-86.

Barchuk, A. H., & Diaz, M. P. (2000). Vigor de crecimiento y supervivencia de plantaciones de Aspidosperma quebracho-blanco y de Prosopis chilensis en el Chaco Arido. Quebracho--Revista de Ciencias Forestales, 8, 17-29.

Behling, H., & Negrelle, R. R. (2006). Vegetation and pollen rain relationship from the tropical Atlantic rain forest in Southern Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology, 49(4), 631-642.

Biani, N. B., Vesprini, J. L., & Prado, D. E. (2006). Conocimiento sobre el Gran Chaco Argentino en el siglo XX. En M. F. Arturi, J. L. Frangi, & J. F. Goya (Eds), Ecologia y Manejo de los bosques de Argentina (pp. 1-19). Argentina: Editorial de la Universidad Nacional de la Plata.

Bogner, J. (1996). Alternanthera aquatica (Parodi) Chodat (Amaranthaceae). Aqua Planta, 21(3), 127-129.

Burkart, R., Barbaro, N. O., Sanchez, O. R., & Gomez, A. D. (1999). Eco-regiones de la Argentina. Programa de desarrollo de sustentabilidad ambiental. Buenos Aires. Argentina: Administracion de Parques Nacionales y Secretaria de Recursos Naturales y Desarrollo Sustentable.

Burry, L. S., D'Antoni, L. H., & Frangi, J. L. (2005). Polen y vegetacion en la Patagonia extraandina Argentina a 45[grados]S. Anales del Jardin Botanico de Madrid, 62(2), 143-162.

Cabrera, A. (1978). Flora de la Provincia de Jujuy. Republica Argentina. Parte X. Compositae, 13(10)324-326.

Cabrera, A. (1971). Fitogeografia de la Republica Argentina. Boletin Sociedad Argentina de Botanica, 1-2(14), 42.

Cabrera, A. L. (1994). Regiones fitogeograficas Argentinas. En W. F. Kugler (Ed.), Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardineria tomo II (pp. 1-85). Bs. As, Argentina: ACME.

Campbell, I. D. (1991). Experimental mechanical degradation of pollen grains. Palynology, 15(1), 29-33.

Caputo, M. G., Hardoy, J. E., Herzer, H. M., & Vargas, R. (2014). La inundacion en el Gran Resistencia (Provincia del Chaco, Argentina) 1982-1983. Mundo Urbano, Universidad Nacional de Quilmes 44. Recuperado de http://www.mundourbano.unq. edu.ar/index.php/publicaciones-por-ano

Cardozo, S., Talamo, A., & Mohr, F. (2011). Composicion, diversidad y estructura del ensamble de plantas lenosas en dos paleocauses con diferente intervencion antropica del Chaco semiarido, Argentina. Bosque, 32(3), 279-286.

Carretero, E. M. (1995). Los incendios forestales en la Argentina. Multequina, 4, 105-114.

Collao-Alvarado, K., Maldonado, A., Gonzalez, L., Sandoval, A, De Porras, M. E., Zamora, A., & Arancio, G. (2015). Estudio de la relacion polen-vegetacion actual en el Norte de Chile, en el transecto Pozo Almonte-Salar de Huasco (20[grados]15,S/69[grados]06,O). Gayana Botanica, 72(1), 125-136.

Contreras, S. A., Contreras, F. I., Lutz, A. I., & Zucol, A. F. (2015). Contribucion al conocimiento floristico del Chaco Oriental, sudeste de la provincia de Formosa, Argentina. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica, 50(4), 531-574.

Cruz, A. (2012). Los cambios del paisaje a traves de la vegetacion en el Valle del Bolson (Belen, Provincia de Catamarca). Estudio paleopalinologico. Universidad Nacional de Jujuy, Argentina.

De Klerk, P., & Joosten, H. (2007). The difference between pollen types and plant taxa: a plea for clarity and scientific freedom. Quaternary Science Journal, 56(3), 162-171.

Del Castillo, E., Saravia Toledo, C., Gil, N., & Zapater, M. A. (1998, Noviembre). Ecologia y manejo del quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco). Presentado en Primer Congreso Latinoamericano IUFRO, Santiago de Chile.

Demaio, P. H. M., Karlin, M., & Medina, M. (2002). Arboles nativos del centro de Argentina. Bs As, Argentina: LOLA.

Faegri, K., & Iversen, J. (1989). Textbook of pollen analysis. Chichester: John Wilwy & Sons.

Fierro, P. T., Pereira, E. de los A., Kulemeyer, J. J., & Lupo, L. C. (2016, Septiembre). Historia paleoambiental del Holoceno tardio en laguna Manantiales, Chaco Argentino. Presentado en VI Reunion Binacional de Ecologia--XXVII Reunion Argentina de Ecologia--XXIII Reunion de la Sociedad de Ecologia de Chile. Puerto Iguazu, Provincial de Misiones, Argentina.

Gasparri, N. I., & Grau, H. R. (2009). Deforestation and fragmentation of Chaco dry forest in NW Argentina (1972-2007). Forest Ecology and Management, 258(6), 913-921.

Gilberti, G. C. (1998). Herborizacion y herbarios como referencia en estudios tecnico-cientificos: herbarios en la Argentina. Dominguezia, 14(1), 19-39.

Gimenez, A. M., Hernandez, P., Figueroa, M. E., & Barrionuevo, I. (2011). Diversidad del estrato arboreo en los bosques del Chaco Semiarido. Quebracho--Revista de Ciencias Forestales, 19(1), 24-37.

Gimenez, A. M., & Hernandez, P. (2008). Biodiversidad de ambientes naturales del chaco argentino. Vegetacion del Chaco Semiarido de Santiago del Estero. Lucrecia, Argentina: FCF-UNSE.

Ginzburg, R., & Adamoli, J. (2005). Ecorregion del Chaco Humedo: Situacion ambiental en el Chaco humedo. En A. Brown, U. Martinez Ortiz, M. Acerbi, & J. Corcuera (Eds.), La Situacion Ambiental Argentina 2005 (pp. 103-129). Buenos Aires: Fundacion Vida Silvestre Argentina.

Gorleri, M. C. (2005). Caracterizacion climatica del chaco humedo. Temas de Naturaleza y Conservacion, 2005(4), 13-25.

Grimm, E. C. 1987. CONISS: a FORTRAN 77 program for stratigraphically constrained cluster analysis by the method of incremental sum of squares. Computers Geosciences, 13(1), 13-35.

Grimm, E. (2004). TGView 2.0.2. Illinois State Museum. Springfield.

Grau, H. R., Gasparri, N. I., & Aide, M. (2005). Agriculture expansion and deforestation in seasonally dry forest of north-west Argentina. Enviromental Conservation, 32(2), 140-148.

Hauman, L. (1984). Los generos de fanerogamas de la Argentina. Boletin Sociedad Argentina de Botanica, 23(1-4), 1-284.

Izquierdo, A. E., & Grau, H. R. (2008). Agriculture adjustment, land use transitions, and protected areas in northwestern Argentina. Journal of Environmental Management, 90(2), 858-865.

Jardine, P E., Fraser, W. T., Lomax, B. H., & Gosling, W. D. (2015). The impact of oxidation on spore and pollen chemistry. Journal of Micropalaeontology, 34(2), 139-149.

Joosten, H., & De Klerk, P. (2002). What's in a name? Some thoughts on pollen classification, identification, and nomenclature in Quaternary palynology. Review of Falaeobotany and Palynology, 122, 29-45.

Karlin, M. S. (2012). Cambios temporales del clima en la subregion del Chaco Arido. Multequina, 21(1), 3-16.

Kunst, C., Bravo, S., Moscovich, F., Herrera, J., Godoy, J., & Velez, S. (2003). Fecha de aplicacion de fuego y diversidad de herbaceas en una Sabana de Elionorus muticus (Spreng) O. Kuntze. Revista Chilena de Historia Natural, 76(1), 105-115.

Kunst, C., Monti, E., Perez, H., & Godoy, J. (2006). Assessment of the rangelands of southwestern Santiago del Estero, Argentina, for grazing management and research. Journal of Environmental Management, 80, 248-265.

Kunst, C. (2011). Ecologia y uso del fuego en la region chaquena: una revision. Boletin del CIDEU 10, 81-105.

Kunst, C., Ledesma, R., Bravo, S., Defosse, G., Godoy, J., & Navarrete, V. (2014). Dinamica de la humedad de los combustibles y su relacion con la ecologia y manejo de fuego, region chaquena occidental (Argentina) II: follaje y residuos de arboles y arbustos. RIA. Revista Investigaciones Agropecuarias, 40(2), 165-181.

Lewis, J. P. (1991). Three levels of floristical variation in the forests of Chaco, Argentina. Journal of Vegetation Science, 2(1), 125-130.

Lewis, J. P., Barberis, I. M., Pire, E. F., & Carnevale, J. N. (2005). Estructura y funcionamiento de los bosques del Chaco Humedo Santafesino: el Quebrachal de la Cuna Boscosa. En M. F. Arturi, J. L. Frangi, & J. F. Goya (Eds.), Ecologia y manejo de los bosques de Argentina (pp.1-18). Santa Fe, Argentina: Universidad Nacional de Rosario.

Lupo, L. C. (1998). Estudio sobre la lluvia polinica actual y la evolucion del paisaje a traves de la vegetacion durante el Holoceno en la cuenca del rio Yavi. Borde Oriental de la Puna, Noroeste argentino (Tesis Doctoral). Universitat Bamberg, Alemania.

Lupo, L. C., Braun, W., Guzman, R., Villafane, G., & Kulemeyer, J. J. (2008). Correlacion entre vegetacion, deterioro ambiental y registro paleoambiental en sectores de alta montana. Provincia de Jujuy, Noroeste Argentino. Revista Cientifica de la Facultad de Ciencias Agrarias, 3(10), 44-45.

Maldonado, P., Hohne, E., & Maldonado, P. (2006). Atlas del Gran Chaco Americano. Bs. As., Argentina: Agencia Alemana de Cooperacion Tecnica.

Mancini, M. V. (1993). Recent pollen spectra from forest and steppe of South Argentina: a comparison with vegetation and climate data. Palebotany and Palynology, 77(1), 129-142.

Markgraf, V., & D'Antoni, H. L. (1978). Folien Flora of Argentina. Tucson, Arizona: University of Arizona Press.

Markgraf, V., D'Antoni, H. L., & Ager, T. A. (1981). Modern pollen dispersal in Argentina. Palynology, 5(1), 43-63.

Mereles, F. (2000). Estudios cuantitativos en las sabanas de "Karanda'y", Copernicia alba Morong, en el Chaco Boreal y la Sub-cuenca del lago Ypacarai, Paraguay. Rojasiana, 5(2), 279-290.

Mereles, F. M., De Egea Elsam, Cespedes, M., Pena-Chocarro, M. C., & Degen De Arrua, R. (2015). Plantas Acuaticas y Palustres del Paraguay. Rojasiana, 2(1), 1-236.

Monaco, C. G. (2016). El avance de la frontera agricola y su impacto: 9 de julio, chaco. 1990-2010. Revista del Departamento de Ciencias Sociales, 5(1), 117-138.

Moglia, G., & Gimenez, A. M. (1998). Rasgos anatomicos caracteristicos del hidrosistema de las principales especies arboreas de la region chaquenas argentina. Forest Systems, 7(1), 53-71.

Montenegro, R. A. (1995). Introduccion a la ecologia y gestion ambiental. Resistencia--Corrientes, Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Facultad de Arquitectura y Urbanismo y Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura.

Moral, A. E. (2009). Precipitaciones en la provincia del Chaco, su relacion con el fenomeno el Nino Oscilacion Sur (ENOS) entre los anos 1982 y 1998 (Tesis Doctoral). Universidad de Humanidades, UNaF, Formosa.

Morello, J., & Adamoli, J. (1968). Las grandes unidades de vegetacion y ambiente del Chaco Argentino. Parte I. Serie fitogeografica No. 10. Bs. As., Argentina: INTA.

Morello, J. (1970). Modelo de relaciones entre pastizales y lenosas colonizadoras en el Chaco argentino. IDIA, 275, 31-52.

Morello, J. H., Crudeli, N. E., & Saraceno, M. (1971). Los vinalares de Formosa, Republica Argentina: la colonizadora lenosa Prosopis ruscifolia Gris. (No. 581.9823). Bs. As, Argentina: INTA.

Morello, J., & Adamoli, J. (1974). Las grandes unidades de vegetacion y ambiente del Chaco argentino. Parte II. Serie fitogeografica No. 13. Bs. As., Argentina: INTA.

Moore, P. D., Webb, J. A., & Collinson, M. E. (1991). Pollen analysis. Oxford: Blachwell Scientific Publications.

Mourelle, D., & Prieto, A. R. (2012). Modern pollen assemblages of surface samples and their relationships to vegetation in the campus region of Uruguay. Review of Palaeobotany and Palynology, 181, 22-33.

Mostacedo, B., & Fredericksen, T. (2000). Manual de metodos basicos de muestreo y analisis en ecologia vegetal. Santa Cruz, Bolivia: Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR). Santa Cruz de la Sierra: BOLFOR.

Naumann, M. (2006). Atlas del Gran Chaco Sudamericano. Bs. As, Argentina: Sociedad Alemana de Cooperacion Tecnica.

Navarro, G., Molina, J., & Perez de Molas, L. (2006). Classification of the forests of the northern Paraguayan Chaco. Phytocoenologia 35(4), 473-508.

Nicolini, M., Saulo, A. C., Torres, J. C., & Salio, P. (2002). Enhanced precipitation over southeastern South American related to strong low-level jet events during austral warm season. Meteorologica Special Issue for the South American Monsoon System, 27(1), 59-69.

Ortuno, T., Ledru, M. P., Cheddadi, R., Kuentz, A., Favier, Ch., & Beck, S. (2011). Modern pollen rain, vegetation and climate in Bolivian ecoregions. Review of Paleobotany and Palinology, 155(1), 61-74.

Oksanen, J., Blanchet, F. G., Kindt, R., Legendre, P., Minchin, P. R., O'Hara, R. B., Simpson, G. L., Solymos, P., Stevens, M. H. H., & Wagner, H. (2015). Vegan: Community Ecology Package. R Package version 2.2-1. [Internet]. Disponible on line en: http:// CRAN.R-project.org/package=vegan

Paez, M. (1994). Modelo de dispersion polinica actual en la region templada chileno-argentina de Sudamerica y su relacion con el clima y la vegetacion. Revista Chilena de Historia Natural, 57(4), 417-433.

Panigatti, J. L. (2010). Argentina: 200 anos, 200 suelos. Bs. As, Argentina: INTA.

Papa, J. C., & Tuesca, D. (2013). Los problemas actuales de la maleza en la region sojera nucleo argentina: origen y alternativa de manejo. Centro Regional Santa Fe, Estacion Experimental Agropecuaria INTA Oliveros: INTA.

Perez, C., Latorre, F., Ulke, G., & Alonso, C. (2012, Mayo). Retro-trayectorias de masas de aire asociadas a la llegada de polen del bosque montano de Yungas a la ciudad de Diamante (Entre Rios). Presentado en la XI reunion del Congreso Argentino de Meteorologia, Mendoza, Argentina.

Pire, S. M. (1985). Lluvia polinica en suelos de la region oriental del Chaco (Argentina). Facena, 5, 87-100.

Pire, S. M., Anzotegui, L. M., & Cuadrado, G. A. (1998). Flora polinica del Nordeste Argentino. Vol 1. Corrientes, Argentina: EUDENE-UNNE.

Pire, S. M., Anzotegui, L. M., & Cuadrado, G. A. (2002). Flora polinica del Nordeste Argentino. (Vol 2). Corrientes, Argentina: EUDENE-UNNE.

Popolizio, E. (1983). Los bosques y las inundaciones. Ciencia y Tecnica Forestal, 37, 96-107.

Prentice, I. C. (1985). Pollen representation, source area, and basin size: toward a unified theory of pollen analysis. Quaternary Research, 23(1), 76-86.

R Core Team. (2011). A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.Rproject.org

Salio, P., Nicolini, M., & Saulo, A. C. (2002). Chaco low level jet events characterization during the austral summer season. Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 107(D24), 1-17.

Salgado, C. R. (2006). Flora melifera en la provincia del Chaco. Proyecto de desarrollo comercial de produccion no tradicionales. Provincia del Chaco: PROSAP y Ministerio de Produccion del Chaco.

Scheffer, M., Carpenter, S., Foley, J. A., Folke, C., & Walker, B. (2001). Catastrophic shifts in ecosystems. Nature, 413, 591-596.

SMN. Servicio Meteorologico Nacional. (2016). Aspectos mas salientes del fenomeno El Nino su impacto actual y perspectiva para los proximos meses. Ministerio de defensa. Secretaria de ciencia tecnologia y produccion. Recuperado de: http://www.smn.gov. ar/serviciosclimaticos/clima/archivo/informe_nino_ enero2016.pdf

Speranza, F. (2011). Reconstruccion paleoambiental del Chaco Seco Argentino mediante sedimentos lacustres (Tesis de Maestria). Centre de Recerca Ecologica i Aplicacions Forestals.

Talamo, A., Trucco, C. E., & Caziani, S. M. (2009). Vegetacion lenosa de un camino abandonado del Chaco semiarido en relacion a la matriz de vegetacion circundante y el pastoreo. Ecologia austral, 19(2), 157-165.

Tonello, M. S., & Prieto, A. R. (2009). Pastizales pampeanos: unidades de vegetacion natural potencial y su relacion con el espectro polinico actual. Quaternario do Rio Grande do Sul: Integrando conhecimentos. Brasil: Sociedade Brasileira de Paleontologia.

Torrella, S. A., & Adamoli, J. (2005). Situacion ambiental del Chaco seco. En A. Brown, U. Martinez Ortiz, M. Acerbi & J. Corcuera. (Eds.). La Situacion Ambiental Argentina 2005 (pp. 73-75). Buenos Aires: Fundacion Vida Silvestre Argentina. (Arreglado)

Torres, G. R., Lupo, L. C., Kulemeyer, J. J., & Perez, C. F. (2016). Palynological evidence of the geological belts dinamics from Eastern Cordillera of the NW Argentina (23[grados]S) during the Pre-Last Glacial Maximun. Andean Geology, 43(2), 151-165.

Wingenroth, M., & Heusser, C. (1984). Polen en la Alta Cordillera, Quebrada Benjamin Matienzo, Andes Centrales, Mendoza. Mendoza, Argentina: IANIGLA.

Xifreda, C. C., Lopez, M. G., & Novara, L. (2007). Apocynaceae. Aportes Botanicos de Salta-Serie Flora, 5(2), 1-25.

Zuloaga, F. O., Morrone, O., & Belgrano, M. J. (2008). Catalogo de las plantas vasculares del Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Missouri: Missouri Botanical Garden Press.

See Digital Appendix at: / Ver Apendice digital en: revistas.ucr.ac.cr

Elizabeth de los Angeles Pereira (1,2), Gonzalo Roman Torres (1,2,4), Liliana Concepcion Lupo (1,2,3) & Julio Jose Kulemeyer (1,4,5)

(1.) Instituto de Ecorregiones Andinas (INECOA)-CONICET/UNJu. Jujuy. CP 4600. Argentina.

(2.) Laboratorio de Palinologia. Facultad de Ciencias Agrarias (FCA). Universidad Nacional de Jujuy (UNJu); angie_lour2@hotmail.com

(3.) Catedra de Ecologia General. FCA. UNJu. Alberdi No.47. Jujuy. CP 4600. Argentina; lupolc@yahoo.com.ar

(4.) Catedra de Ciencias de la Tierra. FCA. UNJu. Alberdi No.47. Jujuy. CP 4600. Argentina; gztorres@gmail.com

(5.) Catedra de Suelos. Facultad de Ingenieria. UNJu. Italo Palanca No.10. Jujuy. CP 4600. Argentina; juliojk2000@yahoo.com.ar

Recibido 01-XII-2017.

Corregido 22-VI-2018.

Aceptado 22-X-2018.
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Author:de los Angeles Pereira, Elizabeth; Roman Torres, Gonzalo; Concepcion Lupo, Liliana; Kulemeyer, Julio
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2018
Words:9237
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