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Artropofauna en necromasa de dos especies de frailejones en diferentes estados sucesionales de Paramo Andino.

Arthropods in necromass of two rosette plants species in different successional stages of Andean Paramo

Introduccion

Los paramos, principales ecosistemas de alta montana en los Andes de Sur America, han estado sujetos a transformaciones de su paisaje por agroecosistemas, por quemas de vegetacion para la regeneracion de pastos para ganado y por la ocupacion antropica (Etter y Villa 2000; Verweij 1995; Luteyn 1992). Tradicionalmente, en los paramos de Colombia se concentran practicas como la ganaderia de altura y la instalacion de cultivos de diversos productos (Rangel 2000). Despues de los usos y disturbios a los que son sometidos los paramos, los estudios sobre las tasas de su regeneracion estiman que despues de 8 a 10 anos de sucesion sus caracteristicas son bastante similares a las condiciones del paramo regenerado (Ferwerda 1987; Luteyn 1992; Jaimes y Sarmiento 2002; Sarmiento et al. 2003).

En la Cordillera Oriental colombiana, el paramo de Cruz Verde ha sido transformado profundamente por la extension de la frontera agricola, dejando mosaicos de areas en diferentes etapas de cultivo y regeneracion, alternados con parcelas de vegetacion natural (Rangel 2000). De esta manera se da paso a una fase dinamica y activa de sucesion-regeneracion iniciada por la colonizacion de especies pioneras (Monasterio 2002). Los frailejones (Espeletia spp.), estan entre las formas que tienen mayor exito en el poblamiento de los ambientes y climas mas extremos, debido a su diversidad de arquitecturas, patrones de crecimiento y estrategias reproductivas, lo que les permite configurar una gran diversidad de interacciones ecologicas y formaciones vegetales (Monasterio 1980).

Los artropodos, constituyen elementos fundamentales en procesos ecologicos como la polinizacion, dispersion, el control de otras especies de las que se alimentan, herbivoria, entre otros (Amat y Vargas 1991; Amat et al. 2007). En el paramo, la artropofauna tiene una gran representatividad, ya que por su tamano y alta plasticidad se adaptan a condiciones ambientales dificiles (Vargas et al. 2004) como las bajas temperaturas y asociaciones a plantas de donde obtienen alimento y proteccion (Somme 1986). Por su parte, los frailejones constituyen un habitat importante para la artropofauna que utiliza el reservorio de alimentos de la roseta viva, el pelo denso de las hojas y la necromasa como albergue, sitio de busqueda de alimento y proteccion (Sturm y Rangel 1985). El abrigo de hojas muertas o necromasa de Espeletia argentea Humboldt & Bonpland (1809) y Espeletia grandiflora Humboldt & Bonpland (1809), constituye un habitat importante para diferentes artropodos, ya que presenta microclimas sin cambios bruscos de radiacion, temperatura y humedad, y ofrece refugio, alimentacion y vivienda (Sturm y Rangel 1985; Sendoya y Bonilla 2005).

Los estudios previos sobre artropofauna en paramos se han centrado en la caracterizacion de especies (Sturm 1990; Sturm 1995), taxonomia de grupos (Andrade y Amat 1996; Moret 2003; Camero-R. 2003), interacciones insectoplanta (Sturm y Rangel 1985; Paez de Rojas 2002; Sendoya y Bonilla 2005; Fagua y Bonilla 2005; Fagua y Gonzalez 2006) y los efectos provocados por cambios antropicos en el ecosistema (Herrera y Ruiz 1981; Mora-Osejo y Sturm 1995; Salinas et al. 2013). En este estudio, se caracterizo y comparo la artropofauna asociada a la necromasa de E. argentea y E. grandiflora entre un area sin intervencion, un area con 10-12 anos de sucesion y otra con 30 anos de sucesion, en el paramo de Cruz Verde (Choachi, Colombia). Ademas, debido a que insectos de los ordenes Coleoptera e Hymenoptera constituyen grupos altamente diversos, de amplia distribucion y de amplitud trofica (Camero-R. 2003; Martinez 2005), se comparo su diversidad taxonomica y funcional, a nivel de morfotipos.

Materiales y metodos

Area de estudio. Se encuentra sobre la Cordillera Oriental entre los 3.300 y 3.500 m.s.n.m en el predio "La Bolsa"; 4[grados]35'13.89"N 73[grados]59'40.55"0, en el paramo de Cruz Verde, vereda San Francisco (Municipio de Choachi). Corresponde a una zona geomorfologicamente plana, con regimen de lluvias monomodal, temperatura media anual de 8,4[grados]C, suelos en su mayoria de tipo "humiferos de paramo", vegetacion compuesta principalmente de pajonales, frailejonales, matorrales, prados y chuscales (Cardenas y Moreno 1993; Jaimes y Sarmiento 2002; Vanegas 2001). El predio "La Bolsa" cuenta con aproximadamente 350 hectareas, en las cuales se han instalado pastos para ganado. Sin embargo, durante los ultimos 30 anos, grandes areas del predio se han dejado en descanso con el fin de mantener zonas de conservacion. A medida que las areas con antiguos pastos para ganado han empezado procesos de regeneracion, han quedado zonas en diferentes estados de sucesion ideales para la realizacion de este estudio.

Especies de estudio. La primera especie Espeletia argentea Humboldt & Bonpland 1809 (Asteraceae), es conocida como el frailejon plateado. Se encuentra en paramos de los Andes de Colombia y de Merida en Venezuela (Standley 1915). Presenta una forma de crecimiento arrosetada y suele ser encontrada en areas de fuerte disturbio antropico. De acuerdo con Jaimes y Sarmiento (2002), en zonas como cultivos, pastos abandonados y de sucesion del paramo de Cruz Verde, E. argentea comienza a aparecer a los seis anos y alcanza su maximo de cobertura a los ocho. La segunda especie, Espeletia grandiflora Humboldt & Bonpland 1809 (Asteraceae), tambien esta ampliamente distribuida en los paramos de los Andes de Colombia y de Merida en Venezuela (Standley 1915). Su arquitectura favorece la acumulacion de necromasa en pie, la cual la protege de las bajas temperaturas y la congelacion (Sendoya y Bonilla 2005). Es resistente y agresiva, con amplios rangos de tolerancia que le permite crecer en sitios humedos, secos, entre rocas, con diversas especies vegetales y en sitios alterados como cultivos y pastos abandonados (Rangel y Sturm 1995).

Muestreo. Inicialmente se identificaron zonas en donde las quemas de vegetacion natural, la instalacion de pastos para ganado y su posterior abandono, han dado paso a areas con sucesiones secundarias, paulatinamente colonizadas por E. argentea y E. grandiflora. En julio de 2012, se ubico un area de 10-12 anos de sucesion, otra de 30 anos de sucesion y un area sin intervencion. De acuerdo con fotografias areas revisadas e informacion de la comunidad local, se pudo determinar que el area sin intervencion si bien no era pristina, nunca ha sido sometida a cambios antropicos de gran escala como quemas o actividades agropecuarias. Para cada area, se seleccionaron al azar cinco individuos adultos de cada una de las especies de frailejon. Se definieron como adultos, los individuos que presentaban inflorescencias en pie o cicatrices visibles de inflorescencias de floraciones pasadas (Vanegas 2001). Dado que los individuos pueden variar en edad, se seleccionaron individuos de tamanos similares en cada especie, para cada estado sucesional.

De cada especie e individuo de frailejon, se colecto el equivalente a 3,78 litros de necromasa, siempre asociada a la parte mas basal del individuo. Con el fin de evitar la perdida de artropodos en el momento de la colecta, se ubico debajo de cada planta, un plastico blanco impregnado con alcohol, de manera que se pudieran capturar los artropodos que a este de fijaran. En total se colectaron 30 muestras (cinco por cada especie de frailejon en cada una de las tres areas area de estudio). La necromasa recolectada se llevo al laboratorio de Ecologia Evolutiva y Conservacion de la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales de la Pontificia Universidad Javeriana, y se mantuvo a -4[grados]C. Cada resto vegetal fue descongelado y cepillado con un pincel fino, extrayendo la artropofauna con pinzas entomologicas. Los individuos extraidos fueron etiquetados y preservados en frascos hermeticos con alcohol al 70%.

Identificacion de artropodos y analisis de datos. La identificacion taxonomica de los individuos adultos colectados y la determinacion de los gremios troficos, para la artropofauna en general, Coleoptera e Hymenoptera, se realizo mediante las claves de Borror y White (1970), White (1983), Lawrence et al. (1999), y Fernandez y Sharkey (2006). Para el caso de Borror y White, las identificaciones a familias se actualizaron con la taxonomia de Insecta tal y como aparece en The Tree of Life Project (http://tolweb.org/). La representatividad del muestreo, se evaluo mediante el estimador Chao 1 a traves del programa EstimateS v7.5 (Colwell 2005). El estimador Chao 1 es el mas riguroso cuando se tienen datos de abundancia, como es el caso de este estudio. Chao 1 permite determinar que tan completo ha sido el muestreo realizado, a traves de la estimacion de especies raras con abundancia total de 1 individuo ("singletons") o 2 individuos ("doubletons") (Chao 2005).

La estimacion de la diversidad para la artropofauna en general, coleopteros e himenopteros, en cada area y especie de frailejon, se realizo mediante el programa PAST (Hammer et al. 2001). Para la determinacion de las diferencias en diversidad taxonomica y funcional entre las comunidades de artropodos en la necromasa de frailejones, se realizaron dos tipos de analisis: el primero con el objetivo de comparar las variaciones entre los tres estados sucesionales y el segundo para comparar las variaciones entre E. grandiflora y E. argentea. Para ambos casos, la diversidad se analizo mediante el indice de Shannon (H = -[SIGMA]ni/n ln (ni/n)), donde ni = numero de individuos de cada especie, n=numero total de individuos, y ln=logaritmo natural. La dominancia se analizo mediante el indice de Simpson (Simpson = 1- [SIGMA](ni/n)2), donde ni = numero de individuos de cada especie, y n = numero total de individuos. La equitatividad se analizo mediante el indice de Pielou (J = H/ln(S)), donde S = numero maximo de especies en la muestra (Magurran 1988). Ademas, se determinaron las similitudes taxonomicas entre las comunidades de artropodos de las distintas areas y especies de frailejon, mediante el indice de Bray-Curtis que hace comparaciones a partir de las abundancias de individuos por orden para la artropofauna en general y por morfotipo para Coleoptera e Hymenoptera. Finalmente, para evaluar las diferencias en la abundancia de individuos y en la riqueza de ordenes para la artropofauna en general y de morfotipo para Coleoptera e Hymenoptera, entre areas de estudio y entre especies de frailejon, se realizaron pruebas de chi cuadrado de Pearson ([ji al cuadrado]= [SIGMA][(o-e).sup.2]/e) donde o = frecuencia observada, y e = frecuencias esperadas. Dado que en uno de los analisis se comparan dos muestras (especies de frailejon), se aplico la correccion de Yates (Fowler y Cohen 1986).

Resultados y discusion

Generalidades sobre la artropofauna. En total se colectaron 3126 individuos agrupados en 22 ordenes. En la Tabla 1 se presenta el numero de individuos por orden, colectados en las 30 muestras del paramo de Cruz Verde. En general, los ordenes mas representativos en abundancia de individuos fueron Acari con 1648 individuos, Collembola con 336, Hemiptera con 310 y Coleoptera con 180, mientras que los de menor abundancia fueron Polyzoniida y Scolopendromorpha con 5 individuos cada uno, Lepidoptera con 3 individuos, y Geophilomorpha, Orthoptera y Thysanoptera con 1 individuo cada uno. La cantidad de individuos y ordenes capturados, representan altos valores de abundancia y riqueza, comparados con los resultados de otros estudios sobre artropofauna asociada a necromasa de frailejones, como los de Alzate (2010), Paez de Rojas (2002), y Sendoya y Bonilla (2005). En cuanto a la composicion de la artropofauna, los resultados de los estudios mencionados y este estudio son similares en terminos generales, con una dominancia de Acari, Collembola y Coleoptera, y con la diferencia de que en este estudio se destaca la alta abundancia de hemipteros en E. argentea.

En este estudio se capturaron un total de 22 ordenes, que comparado con los 25 ordenes estimados por Chao 1, indican que la muestra fue representativa.

Variacion de la artropofauna entre estados sucesionales. En general, la riqueza de ordenes y la abundancia de individuos por orden de la artropofauna encontrada, fueron mayores en el area sin intervencion (Tabla 2). Sin embargo, no se presentaron diferencias significativas en la riqueza ([ji al cuadrado] = 1; g. l= 2; P > 0,05), pero si en la abundancia ([ji al cuadrado] = 395,03; g.l = 42; P < 0,01). Acari, Collembola, Coleoptera y Hemiptera, fueron los ordenes con mayores valores de abundancia en las tres areas. Siguiendo la tendencia en donde los mayores valores de riqueza, diversidad y abundancia se presentaron en el area sin intervencion, esta fue tambien la unica area en donde estuvieron presentes los ordenes Geophilomorpha, Orthoptera, Thysanoptera y Polyzoniida. Los miriapodos Geophilomorpha y Polyzoniida habitan principalmente el suelo y la materia vegetal en descomposicion. El primero es un taxon de ciempies tipicamente depredador (Lewis 1981), mientras que el segundo es un taxon de milpies de habitos detritivoros (Blower 1985). El estado de 30 anos en sucesion fue en el unico que presento el orden Lepidoptera con un solo individuo. Finalmente, el estado 10-12 anos en sucesion no presento ningun orden exclusivo. Sin embargo, no hay clara explicacion que permita establecer por que estos ordenes se encontraron solo en ciertos estados sucesionales. Para ello seria necesario un estudio detallado y de mayor duracion sobre las especies y su funcionalidad dentro de la necromasa de los frailejones. Los indices de diversidad, equitatividad y dominancia, mantuvieron la tendencia mencionada, siendo el area sin intervencion la que presento los mayores valores en comparacion con los estados 30 y 10-12 anos en sucesion (Tabla 2).

Esta tendencia, puede ser debida a que la vegetacion que lleva mayor tiempo establecida en un lugar ofrece mayor estabilidad ambiental, generando una mayor estabilidad y diversidad de la artropofauna especifica que se asocia a esta vegetacion (Siemann et al. 1999; Brown 1984; Paquin y Coderre 1997; Montilla et al. 2002) y posiblemente una mayor heterogeneidad ambiental. De esta manera el area sin intervenciones antropicas de gran escala, presenta asociaciones vegetales propias del paramo, instaladas alli durante largos periodos de tiempo y a la que se ha asociado una artropofauna especifica (Brown 1984; Sturm 1990). Por otro lado, las dos areas en sucesion secundaria han sufrido quemas de su vegetacion nativa, dando paso a la colonizacion de especies pioneras y generalistas. En estas areas se presenta una dominancia de pajonales, prados y turberas, las cuales son reemplazadas paulatinamente por otras especies a medida que avanza la sucesion, pero que significan una reduccion en la diversidad de la vegetacion original, influyendo en la disminucion de la riqueza de ordenes de su artropofauna asociada (Brown 1984; Rangel 2000; Jaimes y Sarmiento 2002; Monasterio 2002). En resumen, la complejidad de la matriz en la que se encuentran insertos E. grandiflora y E. argentea, puede influir en la diversidad, riqueza y abundancia de los artropodos al interior de los frailejones ya que esta facilita en mayor o menor medida el transito de los artropodos entre los frailejones y otras especies de plantas. Asi, los frailejones son un refugio permanente de especies residentes y habitats de paso para especies visitantes (Paquin y Coderre 1977; Sturm 1990).

El indice de Bray-Curtis mostro alta similaridad de ordenes de artropofauna entre estados sucesionales, resultando mayor similitud entre el area sin intervencion y el estado 1012 anos ([mayor que o igual a] 90%), y este grupo asociado al area de 30 anos ([mayor que o igual a] 74%). Estas asociaciones pueden deberse a que el estado 30 anos en sucesion presento la menor abundancia de individuos, mientras que el area sin intervencion y el estado 10-12 anos en sucesion mostraron mayor similitud y abundancia.

Variacion de la artropofauna entre especies de frailejones. La riqueza de ordenes y la abundancia de individuos por orden de la artropofauna encontrada, fueron mayores en E. argentea (Tabla 3). Sin embargo, no se presentaron diferencias significativas para los valores de riqueza ([ji al cuadrado] = 0,47; g.l = 1; P > 0,05), pero si en la abundancia de individuos por orden ([ji al cuadrado] = 483,26; g.l = 21; P < 0,01). Los ordenes con mayor abundancia de individuos en E. grandiflora fueron Acari (837), Collembola (251), y Polyxenida (71), y en E. argentea fueron Acari (811), Collembola (85), y Polyxenida (95). Ademas, en E. grandiflora, el orden Coleoptera tambien presento alta abundancia de individuos (144), mientras que Geophilomorpha, Polyzoniida, Scolopendromorpha, Siphonophorida, Orthoptera y Thysanoptera no estuvieron presentes. Para E. argentea, los ordenes Hemiptera y Araneae tambien presentaron alta abundancia de individuos, mientras que Dermaptera y Lepidoptera no presentaron ningun individuo. Los indices de diversidad, equitatividad y dominancia, mostraron que E. argentea del area sin intervencion presento los mayores valores. E. grandiflora del estado 10-12 anos en sucesion presento la menor diversidad, equitatividad y dominancia (Tabla 3).

Pocos artropodos logran adaptarse a las dificiles condiciones climaticas de ecosistemas como el paramo, es por eso que buscan habitats que los protejan de estas condiciones para sobrevivir (Semme 1986). Por ejemplo, Sendoya y Bonilla (2005) y Bonilla et al. (2005), muestran que los mayores espacios entre las hojas muertas de la necromasa de E. grandiflora dejan expuesta a la artropofauna a las condiciones ambientales del paramo, lo cual puede influir en la disminucion de su abundancia. Esta es una posible razon para explicar por que a pesar de que E. grandiflora es una planta de mayor porte, presento menos abundancia de individuos en comparacion con E. argentea. Ademas, cabe mencionar que en parte de la necromasa muestreada de E. grandiflora, se encontraron residuos de resina (sustancia frecuente en la roseta viva del frailejon), lo cual puede ser un obstaculo para la colonizacion de artropodos saprofagos en la necromasa (Sturm 1990).

Otros estudios demuestran la importancia de la distancia entre la necromasa de los frailejones y el suelo (Smith 1979; Sturm y Rangel 1985; Barberena y Aide 2003). La cercania con el suelo permite un facil acceso de la edafofauna a la planta, generando una amplia diversidad que incluye a los artropodos que habitan permanentemente la necromasa y los artropodos del suelo que llegan a ella. Esta relacion siempre va a ser mas estrecha entre el suelo y la necromasa de E. argentea que es sesil. Tambien, la necromasa mantiene una alta humedad en el interior de la planta y en la capa superior del suelo que esta alrededor de la base de la planta, lo que influye en los procesos de descomposicion de las hojas que representan una importante fuente de alimento y nutrientes para las especies saprofagas, las cuales a su vez son alimento de especies depredadoras y parasitoides, formando complejas cadenas alimenticias.

El indice de Bray-Curtis mostro alta similaridad de ordenes de artropofauna entre los individuos de E. grandiflora del area sin intervencion y el estado 10-12 anos ([mayor que o igual a] 82%), y entre este grupo y el del estado de 30 anos ([mayor que o igual a] 77%). Este indice tambien mostro alta similaridad de ordenes de artropofauna entre los individuos de E. argentea de los estados 30 anos y 10-12 anos ([mayor que o igual a] 64%), y este grupo asociado al area sin intervencion ([mayor que o igual a] 56%). Las asociaciones en E. argentea pueden deberse que los estados 30 anos y 10-12 anos en sucesion, han estado sometidos a procesos similares como quemas, sucesion secundaria y colonizacion de especies vegetales y artropodos.

Comparando la abundancia relativa y la composicion de la artropofauna en distintas areas y muestras, tanto entre los estados sucesionales como entre las especies de frailejones, se consideraron solo los ordenes con cinco o mas individuos (16 ordenes). De estas comparaciones se deduce: (1) Acari se encontro en los tres estados sucesionales y en las dos especies de frailejon con mas del 40% de la abundancia total. (2) Coleoptera y Collembola presentaron mayor abundancia en E. grandiflora que en E. argentea, en los tres estados sucesionales. (3) La mayor abundancia de Hemiptera fue en E. argentea del estado sucesional 10-12 anos, siendo este el segundo porcentaje mas elevado despues de Acari. (4) Entre mas reciente el estado sucesional, mayor la abundancia de Hemiptera en E. argentea. (5) Chordeumatida presento mayor abundancia en E. argentea que en E. grandiflora, en los tres estados sucesionales. (6) Collembola fue uno de los ordenes mas abundante en E. grandiflora. (7) Hymenoptera solo estuvo representado en E. argentea, ya que en E. grandiflora se registraron menos de cinco individuos (Fig. 1).

De otra parte, los altos valores de riqueza de ordenes y de abundancia de individuos registrados en este estudio pueden explicarse por la relativa estabilidad climatica que ofrece la necromasa (Sturm 1995; Somme 1986). Modelos de abundancia hacen referencia a que las especies no son igualmente abundantes en las comunidades, sino que por lo general se encuentran unas pocas especies muy abundantes y una gran mayoria con unos pocos individuos (Magurran 1988), mismo patron que se observa en los resultados de este estudio y que permite explicar las diferencias altamente significativas en la abundancia de individuos por orden entre los tres estados sucesionales y entre las dos especies de frailejones. En este estudio, la alta abundancia de Acari y Collembola podria explicarse por su asociacion al suelo y por sus habitos saprofagos que de acuerdo con Sturm (1995) inciden en el aumento del tamano poblacional, al aumentar los recursos por mayor acumulacion de materia en descomposicion. Hemiptera y Coleoptera tambien presentaron alta abundancia de individuos, lo cual puede explicarse debido a que son ordenes con especies de una gran movilidad y amplitud trofica, permitiendoles tener amplios rangos de distribucion en funcion de sus presas o su alimento (Paquin y Coderre 1977; Sturm 1990).

Variacion taxonomica y funcional de Coleoptera en diferentes especies de frailejones y estados sucesionales. Se colectaron un total de 180 individuos, agrupados en 9 familias y 24 morfotipos (Tabla 4). La familia Coccinellidae fue la mas abundante (111 individuos), seguida por Curculionidae (22), Lathridiidae (14) y Staphylinidae (13). La menor abundancia de individuos se presento en las familias Bostrichidae y Chrysomelidae con un individuo cada una. En general, para los resultados de Coleoptera, se resalta la presencia de 6 taxones con abundancias de un individuo lo cual puede significar que la comunidad de artropofauna es bastante especifica para los estados y especies analizados.

Las familias de Coleoptera encontradas en este estudio (Curculionidae, Carabidae y Staphylinidae), son similares a las encontradas en estudios como los de Sturm (1995), Paez de Rojas (2002), y Sendoya y Bonilla (2005), en E. grandiflora, y el estudio de Alzate (2010) en E. hartwegiana. En general los coleopteros pueden estar distribuidos en una gran cantidad de habitats, presentar habitos diurnos y nocturnos y tener todo tipo de preferencias alimenticias, dependiendo de la especie (White 1983; Barberena y Aide 2003). Especies de este orden, han logrado adaptarse a las condiciones extremas del paramo, en lo relativo a metabolismo, desarrollo y comportamiento (Semme 1986).

La riqueza de morfotipos de coleopteros entre estados sucesionales fue mayor en el area sin intervencion, y su abundancia por morfotipos arrojo diferencias altamente significativas ([ji al cuadrado] =128,91; g.l = 46; P < 0,01). Cuando se comparo la abundancia de estos morfotipos entre especies de frailejones, esta fue mayor en E. grandiflora, y su abundancia por morfotipo tambien arrojo diferencias altamente significativas ([ji al cuadrado] = 121,61; g.l = 23; P < 0,01).

Los indices de diversidad de morfotipos de Coleoptera (Tabla 5), mostraron una mayor diversidad para E. grandiflora y E. argentea en el area sin intervencion, mientras que una menor diversidad en E. grandiflora en el estado 30 anos en sucesion. Con el indice de Bray-Curtis no se obtuvo similaridad de morfotipos de Coleoptera entre estados sucesionales, resultando un grupo de asociacion entre el area sin intervencion y el estado 10-12 anos (47%), y este grupo asociado a 30 anos ([mayor que o igual a] 26%). Este indice no arrojo similaridad de morfotipos de Coleoptera entre las especies de frailejones. Tanto para E. grandiflora como para E. argentea, resulto un grupo de asociacion entre el area sin intervencion y el estado 10-12 anos con resultados de Bray-Curtis de 49% y de 23%, respectivamente, y este grupo asociado a 30 anos con resultados de Bray-Curtis de 25% y de 10%, respectivamente. Las diferencias altamente significativas encontradas para las abundancias de individuos de Coleoptera, pueden explicarse por la alta abundancia de Coccinellidae comparada con las demas familias encontradas. Coccinellidae presento un unico morfotipo de alta abundancia con 111 individuos de un total de 180 coleopteros, lo que representa mas de la mitad de los ejemplares colectados (la mayoria presente en el estado 30 anos en sucesion y en E. grandiflora).

Variacion taxonomica y funcional de Hymenoptera en diferentes especies de frailejones y estados sucesionales. Se colectaron 21 individuos, agrupados en 7 familias y 13 morfotipos (Tabla 6). Las familias Diapriidae y Scelionidae fueron las que presentaron mayor abundancia con apenas 5 individuos cada una, y siendo en su mayoria de habitos parasitoides. Hymenoptera presentan 7 de sus taxones con abundancias de un individuo, lo cual puede significar que la artropofauna posee altas singularidades en composicion de especies.

La composicion y presencia de Hymenoptera en la necromasa de frailejones de paramo se puede relacionar con la abundancia de grupos a los que pueden parasitar tales como Diptera y Hemiptera, entre otros (Fernandez y Sharkey 2006). Hymenoptera se encuentra entre los grupos mas diversos e importantes debido a su riqueza y a su diversidad biologica, que incluye organismos fitofagos, carnivoros, entomofagos, depredadores, mutualistas, parasitoides e hiperparasitoides (Arias 2004). La familia Scelionidae encontrada en este estudio, comprende especialmente especies endoparasitos idiobiontes (oofagos) que se desarrollan completamente dentro del huevo de hospederos como chinches, mariposas y polillas, moscas, grillos, escarabajos y algunas aranas (Arias 2004; Fernandez y Sharkey 2006), todos tambien presentes en la necromasa de los frailejones.

La riqueza de morfotipos de himenopteros fue mayor en el area sin intervencion, mientras que su abundancia por morfotipos no arrojo diferencias significativas ([ji al cuadrado] = 33,25; g.l = 24; P > 0,05). Cuando se comparo la abundancia de estos morfotipos entre especies de frailejones, esta fue mayor en E. argentea, mientras que su abundancia por morfotipo no arrojo diferencias significativas ([ji al cuadrado] = 13,65; g.l = 12; P > 0,05).

Los resultados de los indices de diversidad de morfotipos de Hymenoptera (Tabla 7), mostraron una mayor diversidad en E. argentea del area sin intervencion, mientras que la menor diversidad se presento en E. grandiflora del estado 30 anos en sucesion. Con el indice de Bray-Curtis no se obtuvo similaridad de morfotipos de Hymenoptera entre estados sucesionales, resultando un grupo de asociacion entre el area sin intervencion y el estado 10-12 anos (4%), y este grupo asociado a 30 anos ([mayor que o igual a] 1%). Tampoco existio similaridad de morfotipos de Hymenoptera entre las especies de frailejones. Para E. grandiflora el indice de Bray-Curtis arrojo 0% en similaridad. Para E. argentea, resulto un grupo de asociacion entre el area sin intervencion y el estado 10-12 anos con resultados de (40%) y este grupo con 30 anos arrojo 0% en similaridad. Las mayores variaciones se deben a las diferencias entre las abundancias de individuos. Para este caso el morfotipo 1 de Formicidae presento la mayor abundancia de individuos (la mayoria presentes en el estado 30 anos en sucesion y en E. argentea). Los morfotipos de Formicidae y Scelionidae son apteros, lo cual puede explicar su mayor relacion con el suelo y con la necromasa. Sin embargo, en general Hymenoptera presento muy pocos individuos en la necromasa de los frailejones lo cual puede estar relacionado con la gran movilidad por diferentes nichos y especies vegetales de los morfotipos con alas capturados (Fernandez y Sharkey 2006). Dado que los valores de riqueza y de numero de individuos fueron bastante bajos, mereceria especial atencion la realizacion de un muestreo mucho mas amplio con el objetivo de determinar la permanencia de este patron.

Conclusiones

Este estudio determino que existe una mayor riqueza, abundancia y diversidad de la artropofauna en general y de las familias de Hymenoptera y Coleoptera, en la necromasa de E. argentea muestreada en el area sin intervencion. Igualmente la abundancia de individuos en las tres areas de estudio y en las dos especies de frailejones, presento diferencias altamente significativas para la artropofauna general y en Coleoptera, mientras que para Hymenoptera la abundancia de individuos entre las tres areas de estudio y las dos especies de frailejones no presento diferencias significativas.

La composicion de artropodos encontrados en las tres areas de estudio fue similar, mientras que los morfotipos de los ordenes Hymenoptera y Coleoptera encontrados en las tres areas de estudio no tuvieron similitudes. Esta conclusion, muestra la necesidad de profundizar en investigacion sobre los artropodos que se establecen en frailejones de diferentes estados en sucesion en paramos, pues si bien a partir de grandes grupos taxonomicos como los ordenes no siempre se logra demostrar diferencias de composicion y funcionalidad de artropodos en el ecosistema, identificaciones taxonomicas por ejemplo a morfotipos o especies si logran mostrar las variaciones en las relaciones entre vegetacion, artropodos y ecosistemas perturbados. Este estudio ofrece un tema novedoso dentro de la investigacion relacionada con el conocimiento del paramo andino, al relacionar sus procesos de sucesion con la diversidad taxonomica y funcional de artropofauna que se establece en cada momento de la sucesion. Los resultados de la determinacion en las variaciones de la composicion taxonomica y estructural de la artropofauna asociada a la necromasa de dos especies de frailejones, que han colonizado areas del paramo en condiciones naturales y despues de ser intervenidas, aportan ademas informacion sobre las relaciones y funciones que se cumplen en la interaccion artropofauna - especies vegetales.

Recibido: 10-nov-2014 * Aceptado: 24-feb-2016

Agradecimientos

A la Pontificia Universidad Javeriana, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Laboratorio de Ecologia Evolutiva y Conservacion, por brindar apoyo logistico y financiero para este estudio. Andres Etter, Santiago Bustamante y Augusto Repizo suministraron valiosos comentarios que permitieron una mejor ejecucion del proyecto y mejorar la version preliminar del manuscrito. El senor Jose Alver y su familia ofrecieron su tiempo y autorizacion para la realizacion del trabajo de campo, en su predio. Revisores anonimos realizaron precisiones y sugerencias valiosas que mejoraron la version final del documento.

Literatura citada

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LAURA P. ERASO-PUENTES (1) y ANGELA R. AMARILLO-SUAREZ (2)

(1) Ecologa. Pontificia Universidad Javeriana, Transversal 4 No. 42-00 Ed. Rafael Arboleda. Piso 8. Bogota D.C., Colombia. erasolaura@hotmail.com, autor para correspondencia.

(2) Ph. D. Departamento de Ecologia y Territorio. Pontificia Universidad Javeriana, Transversal 4 No. 42-00 Ed. Rafael Arboleda. Piso 8. Bogota D.C., Colombia. aamariuo@]averiana.edu.co.

Leyenda: Figura 1. Porcentajes de abundancia de individuos por orden para cada area de estudio (el area sin intervencion y los dos estados sucesionales) y para las dos especies de frailejones (E. grandiflora y E. argentea) en el paramo de Cruz Verde (Choachi, Cundinamarca).
Tabla 1. Abundancia de individuos por orden de artropofauna asociada
a la necromasa de dos especies de frailejones (Espeletia grandiflora y
Espeletia argentea) en tres areas de estudio (area sin intervencion,
estado 30 anos en sucesion y estado 10-12 anos en sucesion) en el
paramo de Cruz Verde (Choachi, Cundinamarca).

Orden                Area sin intervencion          10-12 anos
                                                    en sucesion

                     Espeletia    Espeletia    Espeletia    Espeletia
                    grandiflora   argentea    grandiflora   argentea

Arachnlda

Acari                   237          428          312          247
Araneae                 18           48           16           22
Opiliones                0            7            3            2
Pseudoscorpionida        0            3            1            1

Myriapoda

Chordeumatida            5           29            6           19
Geophilomorpha           0            1            0            0
Polyxenida              40           75           19           16
Polyzoniida              0            5            0            0
Scolopendromorpha        0            4            0            0
Siphonophorida           0            7            0            0

Crustacea

Isopoda                  7           43            2            2

Hexapoda

Blattodea               21           43            9            3
Coleoptera              36           14           18           16
Collembola              57           32           52           44
Dermaptera               6            0            2            0
Diptera                  5           10            7            8
Hemiptera                6           66            9           157
Hymenoptera              2            7            3            3
Lepidoptera              0            0            0            0
Orthoptera               0            1            0            0
Thysanoptera             0            1            0            0
Thysanura                9            0            0            1
Total                   449          824          459          541

Orden                      30 anos
                          en sucesion           Total

                     Espeletia     Espeletia
                    grandiflora    argentea

Arachnlda

Acari                   288           136       1,648
Araneae                  7            13         124
Opiliones                2             2         16
Pseudoscorpionida        0             3          8

Myriapoda

Chordeumatida            7            15         81
Geophilomorpha           0             0          1
Polyxenida              12             4         166
Polyzoniida              0             0          5
Scolopendromorpha        0             1          5
Siphonophorida           0             1          8

Crustacea

Isopoda                  1             1         56

Hexapoda

Blattodea               10             1         87
Coleoptera              90             6         180
Collembola              142            9         336
Dermaptera               8             0         16
Diptera                  7             1         38
Hemiptera               10            62         310
Hymenoptera              1             5         21
Lepidoptera              3             0          3
Orthoptera               0             0          1
Thysanoptera             0             0          1
Thysanura                3             2         15
Total                   591           262       3.126

Tabla 2. Valores de los indices de riqueza, abundancia, diversidad,
dominancia y equitatividad de la artropofauna, para cada area de
estudio (area sin intervencion y los dos estados sucesionales) en
el paramo de Cruz Verde (Choachi, Cundinamarca).

Indices                       Area sin    10-12 anos       30 anos
                           intervencion   en sucesion   en sucesion

Riqueza (Ordenes)               21            15            18
Individuos (Abundancia)       1.273          1.001          852
Dominancia Simpson (1-D)      0,7025        0,6467        0,7002
Diversidad Shannon (H)        1,853          1,533         1,676
Equitatividad (J)             0,5995         0,553        0,5692

Tabla 3. Valores de los indices de riqueza, abundancia, diversidad,
dominancia y equitatividad de la artropofauna, para E. grandiflora y
E. argentea en cada area de estudio (area sin intervencion y los dos
estados sucesionales) en el paramo de Cruz Verde (Choachi,
Cundinamarca).

Indices                      Area sin intervencion

                            Espeletia    Espeletia
                           grandiflora   argentea

Riqueza (Familias)             13           19
Individuos (Abundancia)        449          824
Dominancia Simpson (1-D)     0,6858       0,7043
Diversidad Shannon (H)        1,672        1,845
Equitatividad (J)            0,6519       0,6158

Indices                      10-12 anos en sucesion

                            Espeletia     Espeletia
                           grandiflora    argentea

Riqueza (Familias)             14            13
Individuos (Abundancia)        459           541
Dominancia Simpson (1-D)     0,5198        0,6969
Diversidad Shannon (H)        1,297         1,568
Equitatividad (J)            0,4789        0,5942

Indices                      30 anos en sucesion

                            Espeletia    Espeletia
                           grandiflora   argentea

Riqueza (Familias)             14           15
Individuos (Abundancia)        591          262
Dominancia Simpson (1-D)     0,6808       0,6662
Diversidad Shannon (H)        1,517        1,568
Equitatividad (J)            0,5472       0,5654

Tabla 4. Abundancia de individuos por morfotipo de Coleoptera en E.
grandiflora y E. argentea presentes en cada area de estudio
(area sin intervencion y los dos estados sucesionales) en el paramo
de Cruz Verde (Choachi, Cundinamarca).

                           Area sin intervencion

Familla / morfotipo       Espeletia    Espeletia
                         grandiflora   argentea

Bostrichidae morfo. 1         1            0
Carabidae morfo. 1            7            0
Carabidae morfo. 2            0            0
Chrysomelidae morfo. 1        0            0
Coccinellidae morfo. 1       11            0
Curculionidae morfo. 1        3            0
Curculionidae morfo. 2        0            1
Curculionidae morfo. 3        0            1
Curculionidae morfo. 4        0            2
Curculionidae morfo. 5        0            1
Curculionidae morfo. 6        0            1
Curculionidae morfo. 7        0            0
Curculionidae morfo. 8        0            0
Curculionidae morfo. 9        0            0
Endomychidae morfo. 1         4            0
Lathridiidae morfo. 1         5            0
Lathridiidae morfo. 2         2            0
Scydmaenidae morfo. 1         0            0
Staphylinidae morfo. 1        1            0
Staphylinidae morfo. 2        2            3
Staphylinidae morfo. 3        0            0
Staphylinidae morfo. 4        0            1
Zopheridae morfo. 1           0            2
Zopheridae morfo. 2           0            2
Total                        36           14

                         10-12 anos en sucesion

Familla / morfotipo       Espeletia    Espeletia
                         grandiflora   argentea

Bostrichidae morfo. 1         0            0
Carabidae morfo. 1            1            0
Carabidae morfo. 2            0            0
Chrysomelidae morfo. 1        0            1
Coccinellidae morfo. 1       12            6
Curculionidae morfo. 1        0            0
Curculionidae morfo. 2        0            0
Curculionidae morfo. 3        0            0
Curculionidae morfo. 4        0            0
Curculionidae morfo. 5        1            0
Curculionidae morfo. 6        0            5
Curculionidae morfo. 7        1            0
Curculionidae morfo. 8        0            0
Curculionidae morfo. 9        1            0
Endomychidae morfo. 1         0            0
Lathridiidae morfo. 1         1            0
Lathridiidae morfo. 2         0            1
Scydmaenidae morfo. 1         1            1
Staphylinidae morfo. 1        0            0
Staphylinidae morfo. 2        0            1
Staphylinidae morfo. 3        0            0
Staphylinidae morfo. 4        0            0
Zopheridae morfo. 1           0            0
Zopheridae morfo. 2           0            1
Total                        18           16

                          30 anos en sucesion

Familla / morfotipo       Espeletia    Espeletia   Total
                         grandiflora   argentea

Bostrichidae morfo. 1         0            0         1
Carabidae morfo. 1            0            0         8
Carabidae morfo. 2            1            0         1
Chrysomelidae morfo. 1        0            0         1
Coccinellidae morfo. 1       82            0        111
Curculionidae morfo. 1        0            0         3
Curculionidae morfo. 2        0            0         1
Curculionidae morfo. 3        0            0         1
Curculionidae morfo. 4        0            0         2
Curculionidae morfo. 5        0            0         2
Curculionidae morfo. 6        0            0         6
Curculionidae morfo. 7        0            2         3
Curculionidae morfo. 8        0            2         2
Curculionidae morfo. 9        1            0         2
Endomychidae morfo. 1         0            0         4
Lathridiidae morfo. 1         5            0        11
Lathridiidae morfo. 2         0            0         3
Scydmaenidae morfo. 1         0            0         2
Staphylinidae morfo. 1        1            0         2
Staphylinidae morfo. 2        0            0         6
Staphylinidae morfo. 3        0            1         1
Staphylinidae morfo. 4        0            1         2
Zopheridae morfo. 1           0            0         2
Zopheridae morfo. 2           0            0         3
Total                        90            6        180

Tabla 5. Valores de los indices de riqueza, abundancia, diversidad,
dominancia y equitatividad de morfotipos del orden Coleoptera
asociadas a la necromasa de E. grandiflora y E. argentea en cada
area de estudio (area sin intervencion y los dos estados sucesionales)
en el paramo de Cruz Verde (Choachi, Cundinamarca).

Indices                     Area sin intervencion

                            Espeletia    Espeletia
                           grandiflora   argentea

Riqueza (Ordenes)               9            9
Individuos (Abundancia)        36           14
Dominancia Simpson (1-D)     0,8225       0,8673
Diversidad Shannon (H)        1,926        2,107
Equitatividad (J)            0,8767       0,9587

Indices                     10-12 anos en sucesion

                            Espeletia    Espeletia
                           grandiflora   argentea

Riqueza (Ordenes)               7            7
Individuos (Abundancia)        18           16
Dominancia Simpson (1-D)      0,537       0,7422
Diversidad Shannon (H)        1,234        1,598
Equitatividad (J)             0,634       0,8211

Indices                     30 anos en sucesion

                            Espeletia    Espeletia
                           grandiflora   argentea

Riqueza (Ordenes)               5            4
Individuos (Abundancia)        90            6
Dominancia Simpson (1-D)     0,1664       0,7222
Diversidad Shannon (H)       0,3954        1,33
Equitatividad (J)            0,2457       0,9591

Tabla 6. Abundancia de individuos por morfotipo de Hymenoptera en E.
grandiflora y E. argentea presentes en cada area de estudio
(area sin intervencion y los dos estados sucesionales) en el paramo
de Cruz Verde (Choachi, Cundinamarca).

                          Area sin intervencion

Familia / morfotipo        Espeletia    Espeletia
                          grandiflora   argentea

Ceraphronidae morfo. 1         0            0
Diapriidae morfo. 1            0            0
Diapriidae morfo. 2            1            0
Diapriidae morfo. 3            0            1
Diapriidae morfo. 4            0            1
Figitidae morfo. 1             0            1
Formicidae morfo. 1            0            0
Ichneumonidae morfo. 1         1            1
Ichneumonidae morfo. 2         0            0
Scelionidae/T. morfo. 1        0            0
Scelionidae/S. morfo. 1        0            1
Scelionidae/S. morfo. 2        0            1
Platygastridae morfo. 1        0            1
Total                          2            7

                          10-12 anos en sucesion

Familia / morfotipo        Espeletia    Espeletia
                          grandiflora   argentea

Ceraphronidae morfo. 1         1            0
Diapriidae morfo. 1            0            1
Diapriidae morfo. 2            0            0
Diapriidae morfo. 3            0            1
Diapriidae morfo. 4            0            1
Figitidae morfo. 1             0            0
Formicidae morfo. 1            0            0
Ichneumonidae morfo. 1         0            0
Ichneumonidae morfo. 2         1            0
Scelionidae/T. morfo. 1        0            0
Scelionidae/S. morfo. 1        1            0
Scelionidae/S. morfo. 2        0            0
Platygastridae morfo. 1        0            0
Total                          1            5

                           30 anos en sucesion

Familia / morfotipo        Espeletia    Espeletia    Total
                          grandiflora   argentea

Ceraphronidae morfo. 1         0            0          1
Diapriidae morfo. 1            0            0          1
Diapriidae morfo. 2            0            0          1
Diapriidae morfo. 3            0            0          2
Diapriidae morfo. 4            0            0          2
Figitidae morfo. 1             0            0          1
Formicidae morfo. 1            0            4          4
Ichneumonidae morfo. 1         0            0          2
Ichneumonidae morfo. 2         0            0          1
Scelionidae/T. morfo. 1        1            1          2
Scelionidae/S. morfo. 1        0            0          2
Scelionidae/S. morfo. 2        0            0          1
Platygastridae morfo. 1        0            0          1
Total                          3            3          21

Tabla 7. Valores de los indices de riqueza, abundancia, diversidad,
dominancia y equitatividad de morfotipos del orden Hymenoptera
asociadas a la necromasa de E. grandiflora y E. argentea en cada
area de estudio (area sin intervencion y los dos estados sucesionales)
en el paramo de Cruz Verde (Choachi, Cundinamarca).

Indices                     Area sin intervencion

                            Espeletia    Espeletia
                           grandiflora   argentea

Riqueza (Ordenes)               2            7
Individuos (Abundancia)         2            7
Dominancia Simpson (1-D)       0,5        0,8571
Diversidad Shannon (H)       0,6931        1,946
Equitatividad (J)               1            1

Indices                     10-12 anos en sucesion

                            Espeletia    Espeletia
                           grandiflora   argentea

Riqueza (Ordenes)               3            3
Individuos (Abundancia)         3            3
Dominancia Simpson (1-D)     0,6667       0,6667
Diversidad Shannon (H)        1,099        1,099
Equitatividad (J)               1            1

Indices                      30 anos en sucesion

                            Espeletia      Espeletia
                           grandiflora     argentea

Riqueza (Ordenes)               1              2
Individuos (Abundancia)         1              5
Dominancia Simpson (1-D)        0            0,32
Diversidad Shannon (H)          0           0,5004
Equitatividad (J)               0           0,7219
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Author:Eraso-Puentes, Laura P.; Amarillo-Suarez, Angela R.
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2016
Words:8694
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