Printer Friendly

Arrecifes coralinos de bocas del toro, Panama: III. Distribucion, estructura, diversidad y estado de conservacion de los arrecifes de las islas Pastores, Cristobal, Popa y Cayo Agua.

La destruccion acelerada de los arrecifes coralinos en el mundo por causas antropicas y naturales ha sido vista con preocupacion por las autoridades responsables del manejo de recursos naturales (Bryant et al. 1998, Wilkinson et al. 1999). Esto en consecuencia ha mejorado la comunicacion y el entendimiento entre cientificos, administradores de recursos y politicos, aunque todavia existen muchos aspectos relacionados con la conservacion de arrecifes que deben ser examinados en conjunto. Estudios sobre la distribucion, diversidad y estado actual de conservacion de los arrecifes coralinos son necesarios porque proporcionan la informacion necesaria: para una planificacion y proteccion adecuada de la zona costera. Ademas, estos permiten la identificacion de areas prioritarias para conservacion y mejoran el manejo de areas protegidas ya existentes.

El Parque Marino Isla Bastimentos (total 13 226 ha; 11 596 ha son ambientes marinos), en el Archipielago de Bocas del Toro, es un caso donde pareciera que para el establecimiento de poligonos limitrofes del area marina protegida (ver Alvarado 1987) se considero mas importante el evitar los conflictos sociales, que el mantener la diversidad y. los procesos ecologicos esenciales que apoyan los sistemas vivientes y aseguran la utilizacion sostenible de las especies y el ecosistema (sensu Kelleher y Kenchington 1991). Hasta la fecha se reconoce una diversidad de corales escleractinidos de ca. 54 especies para Bocas del Toro (Guzman y Guevara 1998b), lo cual representa un actual, no considera los sectores arrecifales mas importantes del archipielago, y es por esa razon que se recomendo ampliar los estudios fuera de esa area que permitiera identificar los centros de diversidad vitales de la localidad (sensu Guzman y Guevara 1998b).

El presente estudio es parte de la serie de cuatro publicaciones que contemplan la descripcion total de los arrecifes coralinos e inventario de organismos sesiles asociados a estas comunidades en Bocas del Toro (Guzman y Guevara 1998a, b). Este tercer estudio incluye unicamente los arrecifes que bordean la zona litoral insular de las islas Pastores, Cristobal, Popa y Cayo Agua, terminandose asi el reconocimiento de la zona insular del archipielago. Posteriormente, en un ultimo estudio se evaluaran los arrecifes restantes de la region continental comprendidos entre Punta Valiente y el Rio Calovevora, limite oriental de la Provincia de Bocas del Toro.

METODOS

Area de estudio: La Provincia de Bocas del Toro se encuentra localizada al occidente de la Republica de Panama entre los 8[grados]30' y 9[grados]40' de latitud norte, y entre 81[grados]8' y los 82[grados]56' de longitud oeste; limita por el norte con el Mar Caribe, al sur con la Provincia de Chiriqui, al este con la Provincia de Veraguas, y al oeste con la Republica de Costa Rica. La provincia tiene una superficie de ca. 8 917 [km.sup.2] (Rodriguez et al. 1993). Informacion detallada sobre el clima, geologia y orografia esta disponible (ver Gordon 1982, Anonimo 1988, Rodriguez et al. 1993, Collins et al. 1996, Coates y Jackson 1998) y resumida en (Greb et al. 1996, Guzman y Guevara 1998a).

[FIGURA 1 OMITIR]

Reconocimiento de arrecifes y muestreo:

Se hizo un reconocimiento detallado en bote de la zona costera insular mencionada arriba (Fig. 1) describiendose la distribucion y estado de conservacion de los arrecifes coralinos, y a su vez, se observo las condiciones actuales de areas de bosques deforestadas cercanas a la costa. Durante este recorrido se identificaron los arrecifes que serian usados posteriormente para la descripcion detallada. Ademas, se realizaron reconocimientos puntuados en parches coralinos de diversos tamanos localizados entre las distintas islas y referenciados por cartas nauticas (Defense Mapping Agency; 28041, 28042, 28045). Todos los nombres que se emplean en el presente estudio para caracterizar la localizacion de cada arrecife, se obtuvieron principalmente de mapas (escala 1:50 000) publicados por el Instituto Geografico Nacional "Tommy Guardia" en 1991. La presentacion en la Fig. 1 de la distribucion de arrecifes coralinos se considera aproximada debido a su escala.

El estudio comprende tres aspectos basicos para la evaluacion de los arrecifes de coral: 1) distribucion de los arrecifes coralinos; 2) inventario sobre la diversidad (numero de especies) de corales y algunos organismos principales asociados al arrecife (plantas y animales); y 3) zonacion, cobertura y abundancia relativa de corales y principales organismos sesiles en arrecifes de la region (adaptado de Loya 1972, Sullivan y Chiappone 1992, Sullivan et a/. 1994). Esto permitira evaluar el estado actual del ecosistema en terminos de cobertura y diversidad, y proyectar asi las areas naturales vulnerables a programas de desarrollo presentes y futuros en la region. El presente estudio sirve de linea de base a futuras investigaciones que se realizaran en la region. Detalles de la metodologia de muestreo han sido descritos en publicaciones previas (Guzman y Guevara 1998a), pero se resumen a continuacion:

(1) Durante 80 min se hizo un reconocimiento completo del arrecife desde la parte mas profunda hasta la somera, anotando la composicion de especies y diversidad de los organismos sesiles y taxones mas comunes, incluidos los corales escleractinidos, octocoralarios, esponjas, algas, y otros. Las especies de organismos sesiles fueron clasificados usando publicaciones selectas para esponjas, anemonas, octocorales y corales escleractinidos, cuyas citas se proporcionaron en los primeros trabajos (Guzman y Guevara 1998a, b).

(2) Se escogieron al azar tres transectos de 5 x 1 m cada uno y separados entre si por la misma distancia, paralelos a la costa y en cada una de las tres profundidades seleccionadas para describir visualmente la cobertura de organismos en cada arrecifes (1 m,3 m y 10 m), para un total de 45 [m.sup.2] por arrecife ... Ademas, se estimo el numero de individuos juveniles o reclutas/[m.sup.2] de especies de coral presentes en los transectos. La numeracion asignada a los arrecifes (Fig. 1) corresponde a la base de datos del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, la cual contiene otros arrecifes descritos anteriormente para la region (ver Guzman y Guevara 1998a, b).

RESULTADOS

En conjunto, se encontro una diversidad total de especies entre las distintas islas de 52 corales escleractinidos (con tres nuevos registros para Panama), 25 octocorales y 50 esponjas (Cuadros 2-4). Un analisis de grupo donde se compara dicha diversidad entre los 24 arrecifes descritos y basado en el total de especies para estos tres taxones, separa la region en dos grandes grupos (Fig. 2). Este agrupamiento destaca una zona de mayor diversidad (grupo inferior) en estos organismos sesiles hacia la region oriental del area de estudio (Fig. 1, zona amarilla).

[FIGURA 2 OMITIR]

En la Fig. 3 se presenta la cobertura de los diferentes taxones agrupados por profundidad y en conjunto para cada isla. Se encontro una gradiente Oeste-Sureste en el area de estudio con una disminucion general de la cobertura de coral vivo total y por profundidad, siendo mayor en Isla Pastores y menor hacia Cayo Agua. Esta tendencia se explica por la alta densidad que representa el coral Pontes furcata. Igual comportamiento se observa para las esponjas, con una disminucion notable hacia aguas mas profundas. La cobertura de macroalgas es superior al 30% en todas las islas en casi todas las profundidades, mientras que las algas coralinas incrustantes presentan una tendencia contraria y superan el 20% en varias de las islas. Este ultimo grupo en particular se hace notable en aguas profundas. Los octocorales tambien parecen aumentar con la profundidad y con tendencia contraria a los corales escleractinidos, aunque por lo general este aumento es debido a la abundancia de Eythropodium caribaeomm (Fig. 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

A continuacion se describen con mas detalle las caracteristicas de los arrecifes para cada isla, incluyendo observaciones sobre los ecosistemas terrestres que pueden afectar los arrecifes que las rodean.

Isla Pastores: Se describieron tres arrecifes en 11.3 km de costa (Fig. 1), encontrandose una cobertura de corales vivos promedio de ca. 53% e inferiores al 5% para octocorales, esponjas y macroalgas. Los arrecifes estan bien desarrollados hasta los 20 m de profundidad, y en los ambientes someros estan rodeados por una barrera coralina solida y continua construida por el coral dedo Porites furcata (sensu Guzman y Guevara 1998a), la cual crea un ambiente lagunar dominado por pastos marinos. El talud arrecifal esta dominado por el coral lechuga Agarieia tenuifolia hasta los 6 m, mezclado en algunas areas con P. furcata y esponjas. Hacia el talud inferior y la base, los arrecifes estan dominados por el coral masivo Siderastrea siderea entre amplios parches de arena (Fig. 4). No se observaron corales reclutas o individuos juveniles abundantes en estos arrecifes (Fig. 5). La diversidad de corales es relativamente baja (1318 especies), al igual que para octocorales y esponjas (Cuadros 2-4).

[FIGURA 4 OMITIR]

En terminos generales los arrecifes se encuentran en buen estado de conservacion (por la cobertura) a pesar de que existe una extensa ganaderia en el sector sur de la isla entre Punta Maya y Punta Ford, y regiones amplias deforestadas al norte, entre Punta Maya y Punta Vergayo. El bosque de manglar que rodea la isla esta bien conservado en el sector norte y sur, en particular hacia el sureste en los cayos Garcia y Roldan.

[FIGURA 5 OMITIR]

Isla Cristobal: Representa ca. 38.9 km de costa, describiendose en esta isla seis arrecifes en total (Fig. 1). Los arrecifes forrnan una barrera somera de P furcata con buen desarrollo y un talud extenso de Agaricia spp. con una gradiente leve hasta los 20 m de profundidad en el lado oeste, desde Punta Rodriguez hasta Punta Juan y solo interrumpida por dos ensenadas pequenas con poblados. Los corales de profundidad, A. lamarcki y en particular A. undata, abundan en estos arrecifes y no en otras localidades (Cuadro 2). Entre Punta Juan y Punta Coco, al norte de la isla, la barrera se interrumpe por dos amplias ensenadas con bastantes sedimentos aportados por la Quebrada Botabite. Luego continua formando extensas areas con barreras y parches arrecifales hasta llegar a los numerosos cayos de manglar del sureste, que sirven de entrada a la Laguna de Bocatorito (Fig. 1). En el sector de Bocatorito, al suroeste de Isla Cristobal y en la ensenada de la Laguna de Tierra Oscura se encuentran parches someros de P furcata y pequenas barreras interrumpidas y con poco desarrollo formadas por colonias dispersas de Agaricia tenuifolia, Colpophyllia spp. y Siderastrea siderea. Entre los arrecifes descritos alrededor de la isla (19-24) se encontro unacobertura de coral alta (>30%) en todos los arrecifes al extremo norte de esta (Fig. 4). Los octocorales y esponjas no variaron mucho, mientras que las macroalgas oscilaron entre 20 y 45%. Las algas incrustantes por lo general presentaron un promedio de 30%, con sectores completamente cubiertos por el alga no incrustante Amphiroa rigida var. antillana. Se observaron patrones de reclutamiento de corales moderados, en algunos casos superiores a 5 individuos/[m.sup.2] a profundidades intermedias (Fig. 5). La diversidad de corales observada fue moderada oscilando entre 23 y 28 especies, siempre mayor en los arrecifes al este de la isla (Cuadro 2). Los ambitos de diversidad fueron bajo en octocorales y moderado en esponjas con 2-5 y 8-15 especies, respectivamente (Cuadros 3 y 4).

En la Isla Cristobal se observa un alto deterioro de los ambientes terrestres, particularmente de los bosques en las montanas del sector sur-suroeste de la isla, incluyendo muchas areas de manglar. Todo el sector sur de Isla Cristobal esta afectado por alta sedimentacion proveniente de rios del continente y quebradas locales. Los rios que nacen en esta isla acarrean altas concentraciones de sedimentos arcillosos hacia los arrecifes.

Isla Popa: Se describieron ocho arrecifes en ca. 37.3 km de zona costera, incluyendo un arrecife profundo entre Cayos Zapatillas y la isla (Fig. 1). Toda la zona norte de la isla esta rodeada por una barrera arrecifal que amplias lagunas con pastos marinos. Estos arrecifes estan bien desarrollados pero son poco profundos. La mayor parte de esta barrera norte estaba construida por el coral Acropora palmata, poco abundante en estos momentos. La barrera se hace mas discontinua hacia los sectores este y oeste alrededor de la isla y esta formada por Porites furcata, al igual que en otras localidades. El sector sur de la isla esta formado principalmente por parches someros de esta ultima especie y Agaricia tenuifolia. En todo el sector norte se encuentran parches aislados de A palmata y A. cervicornis en aguas someras, mezclado con colonias grandes del coral Siderastrea siderea.

La cobertura de coral es relativamente baja en la mayoria de los arrecifes (< 20%), excepto los arrecifes semi-protegidos 44, 47 y 51 que presentan coberturas superiores al 45% (Fig. 4). Sin embargo, los arrecifes profundos y parches someros que se encuentran entre el nordeste de la isla y los Cayos Zapatillas (similar al arrecife 44) tienen altas coberturas y estan compuestos por importantes especies constructoras de arrecifes como Montastraeafaveolata, A. palmata y A. cervicornis. La cobertura alta de macroalgas coincide por lo general con estos arrecifes menos densos en corales y por lo general expuestos directamente al oleaje, y no vario entre profundidades (Fig. 3). Hacia el canal que separa la isladel Cayo Agua se encuentra la mayor cobertura de esponjas y octocorales (Fig. 4). El reclutamiento promedio fue de 5 individuos/[m.sup.2], pero se duplico en los arrecifes 47 y 51, siendo este mayor en las areas arrecifales mas profundas (Fig. 5). La diversidad de corales es moderada a alta, oscilando entre 19 y 35 especies y sin un patron de distribucion definido alrededor de la isla (Cuadro 2). Igual resulta la diversidad de octocorales (ambito de 1-16 especies) (Cuadro 3), aunque se observa un patron de distribucion con mayor diversidad hacia el sector norte de la isla y los Cayos Zapatillas (Fig. 1). La diversidad de esponjas (9-37 especies) y su distribucion es amplia alrededor de la isla (Cuadro 4). Al suroeste de Isla Popa, existen numerosos bajos coralinos someros de tamanos que oscilan entre 200 y 5 000 [m.sup.2] que fueron visitados pero no descritos y en los cuales se alberga la mayor diversidad de esponjas y octocorales.

Isla Popa se encuentra deforestada en todas las areas cercanas a asentamientos indigenas, particularmente los sectores oeste y nordeste (Isla Tigre). Por lo general, los manglares franjeantes e islotes estan bien conservado alrededor de la isla; la tala es muy localizada a la entrada de poblados. El arrecife 51 a pesar de estar cercano a areas deforestadas, presento una de las coberturas de coral mas altas y mejor desarrollo arrecifal de todo el estudio, al igual que mayor densidad de reclutas a profundidades superiores a los 4 m, posiblemente debido al flujo de corrientes fuertes de distintas direcciones que convergen en ese sector.

Cayo Agua: Se describieron seis arrecifes en ca. 20 km de costa, incluyendo un bajo arrecifal extenso (ca. 22 [km.sup.2]) localizado al sur del cayo (Fig.l). El cayo esta rodeado por una barrera interrumpida de coral en el lado norte, con pequenas ensenadas donde se encuentran parches amplios de Acropora palmata, entre Punta Nispero y Punta Tiburon. Hacia el sector este y sur del cayo, no existe una verdadera barrera, pero se forma un sistema lagunar somero donde sobresalen extensos y numerosos parches de P furcata entremezclados con pastos marinos, en particular el sector entre Punta Limon y Punta Roja. Los arrecifes bordean ambos lados pero a partir de los 4 m de profundidad, donde pueden dominar areas de esponjas y octocorales. Sin embargo, los arrecifes que rodean el bajo al sur del cayo presentan un impresionante grado de desarrollo hasta los 25 m de profundidad, pero estos estan completamente muertos en las areas mas profundas, donde se observa una estructura que fue construida por Montastraea spp., Madracis spp. y Siderastrea siderea. Las areas someras de este bajo estan dominadas por Millepora spp. mezclado con P furcata.

Se observo la cobertura de corales escleractinidos mas baja del archipielago, ca. 15%, pero la diversidad mas alta, que oscilo entre 27 y 38 especies. Mientras que los octocorales se presentaron con promedios altos de cobertura relativa, 3.5%, y diversidad tambien alta, entre 2 y 15 especies. Las esponjas alrededor de Cayo Agua alcanzan la maxima cobertura (ca. 4%) y diversidad (22-37 especies) en muchos de los arrecifes en comparacion con el resto de los estudiados (Fig. 4, Cuadros 2-4). Las macroalgas y algas incrustantes oscilaron ampliamente en su cobertura (5-60% y 0.5-25%, respectivamente), encontrandose el arrecife de mayor porcentaje en el extremo nordeste del cayo (Fig. 4). El numero de reclutas es bajo en promedio (ca. 3 colonias/[m.sup.2]) y se observa un patron de reclutamiento mayor entre el sector sur del cayo y el bajo extenso, principalmente en aguas profundas (Fig.

La deforestacion en Cayo Agua es similar a la observada para Isla Popa, siendo particularmente extensa en el sector oeste-suroeste entre Punta Norte y Punta Limon, en areas donde se encuentran poblados indigenas. En otras areas alrededor del cayo, la deforestacion es puntuada y en pequenas parcelas.

Bajos de Cayos Zapatillas: En reconocimientos anteriores se describieron los arrecifes de Cayos Zapatillas (Guzman y Guevara 1998b), pero no se incluyeron los bajos arrecifales profundos (>20 m) y extensos (ca. 2 017 ha) al norte de estos. Segun Soto et al. (1998), estas son areas de alta diversidad e importancia para su conservacion, particularmente en macroalgas. El arrecife 43 se describio en representacion de estos habitats (unicamente transectos a esa profundidad), encontrandose una cobertura promedio de corales baja de ca. 10%, y de las mas altas coberturas de macroalgas y algas incrustantes con 75% y 32%, respectivamente (Fig. 4). Se observo un numero relativamente alto de corales juveniles (ca. 5 individuos/[m.sup.2]), particularmente Siderastrea siderea, Leptoseris cucullata, Favia fragum, Porites astreoides y Agaricia reticulata, en orden de abundancia. Esta ultima especie se encontro abundantemente aqui en comparacion con otras localidades (Cuadro Posiblemente la densidad alta de reclutas este asociada a la alta cobertura de algas coralinas y sujetos a una intensa competencia con las abundantes macroalgas. La diversidad de corales es de 23 especies, mientras que la de esponjas encontradas es menos de un tercio de las informadas para la zona (Cuadros 2 y 4).

DISCUSION

Es casi una norma en muchos paises la creacion de areas marinas protegidas por presiones socioeconomicas y politicas. En muchos casos los sitios de conservacion y el tamano de estos no son apropiados y no contemplan la verdadera diversidad marina y el funcionamiento de los ecosistemas de la region. Por otro lado, esto tambien sucede debido a la falta de informacion cientifica disponible a escala local y regional. Para el establecimiento de una area marina protegida (AMP) se deben de considerar ciertos criterios diferentes al de areas terrestres aunque las metas para su creacion sean similares (e.g. transporte y dispersion de larvas, conectividad). Debido a la naturaleza abierta de los ecosistemas marinos, para la proteccion efectiva de las comunidades y habitats fragiles se requiere de la creacion de areas mas extensas (en comparacion a las terrestres), de forma tal que cualquier impacto pueda ser amortiguado y las comunidades criticas permanezcan relativamente intactas. Por lo contrario, existe la tendencia a considerar un factor importante en la seleccion, diseno y manejo de las AMP el uso continuo que le dan los seres humanos a los recursos dentro y adyacente al area protegida (Kelleher y Kenchington 1991).

El presente estudio define por primera vez para la region de Bocas del Toro, la zona de mayor diversidad de organismos sesiles que son considerados importantes constructores de arrecifes coralinos, y que sin lugar a dudas albergan una alta diversidad de plantas y animales asociados, haciendo de estos un ecosistema altamente productivo (Hatcher 1990). Hasta el momento se han recorrido 436 km de costa y se han descrito 64 arrecifes (Guzman y Guevara 1989a, b, en prep.) y no se esperaria un aumento considerable en la diversidad de estos organismos, mas importante aun, que cambie el centro de diversidad del archipielago. Lo que es importante aqui es que la escala espacial de estos estudios ha sido sin lugar a dudas un factor importante para la seleccion de posibles areas prioritarias de conservacion, y ademas, se establece un precedente a nivel nacional para estudios sistematicos e integrales de la biodiversidad marina.

El numero de especies de corales escleractinidos para todo el archipielago de Bocas del Toro aumento en 5.5% con el registro de tres nuevas especies, Colpophyllia amaranthus, Manicina mayori y Mycetophyllia reesi, es decir a en total. Las dos primeras son conocidas de otras areas de Panama pero,se informan por primera vez (ver Holst y Guzman 1993), aumentando asi a un total de 64 especies para el par's, incluyendo corales escleractinidos e hidrocorales. Esto implica que en el archipielago se encuentra el 89% de las especies del Caribe panameno y el 96% o mas de estas (incluyendo dos especies en Guzman y Guevara 1998b), estan distribuidas en los arrecifes de la denominada "zona de alta diversidad" encontrada en el presente estudio (Fig. 1, zona amarilla). De igual forma, la diversidad de octocorales aumento a 29 especies (16%) con la adicion de cuatro nuevos registros para Bocas del Toro; Plexaura kuna, Eunicea toumeforti, Muricea pinnata y Pterogorgia guadalupensis. Las esponjas fue el taxon que mayor cambio experimento, con un incremento de 16 nuevas especies (30%) y un total de 53 para el archipielago. Se encuentran en la "zona de alta diversidad" el 94% y 97% de las esponjas y octocorales, respectivamente (se incluyen dos especies de octocorales informadas para Cayos Zapatillas y lado este de Isla Bastimentos; Guzman y Guevara 1998b). En resumen, se podria decir que en promedio el 95.7% de la diversidad (corales, octocorales y esponjas) se encuentra en esa zona.

En ambientes terrestres se ha criticado duramente el uso de la abundancia y riqueza de especies como indicadores de sitios para la conservacion, ya que no necesariamente coinciden especies raras y endemismo con alta riqueza de especies. Pero, en la mayoria de los casos se ha coincidido en que la escala de muestreo juega un papel muy importante (grano grueso o fino, local o regional), ya que esta permite que en las areas protegidas se manifiesten los procesos que afectan el funcionamiento de comunidades y ecosistemas (Prendergast et al. 1993, Lombard 1995, Conroy y Noon 1996, Kerr 1996). Existe un patron consistente que sugiere que los limites del area protegida de Isla Bastimento deben ser modificados, ya que no se incluye la mayor diversidad de organismos constructores de arrecifes. Es importante tomar en consideracion que el centro de alta diversidad descrito anteriormente contiene ademas, especies raras y poco abundantes con respecto a otras localidades del Gran Caribe. Por ejemplo, los corales acroporidos Acropora palmata y A. cervicornis se consideraban entre las principales especies constructoras de arrecifes, y actualmente considerados por la comunidad cientifica internacional para incluirlas en la lista de especies amenazadas, debido a que su abundancia ha disminuido notablemente durante las dos ultimas decadas o han desaparecido de ciertas localidades (Gladfelter 1982). El sector del archipielago con mayor abundancia de acroporidos se encuentra dentro de esta area de alta diversidad (Guzman y Guevara 1998b, presente estudio). Por lo tanto en este caso, el argumento no se basa exclusivamente en preservar la diversidad, sino tambien habitats importantes para toda la region, lo que es recomendable en un manejo integral de la zona costera para mantener los diversos procesos que moldean un ecosistema y sus pesquerias (Allison et al, 1998, Done y Reichelt 1998). Lo anterior demuestra en parte, que algunos de los principios para la conservacion de ambientes terrestres no son aplicables a ecosistemas marinos, aunque si coinciden en la necesidad de una escala mayor.

Con respecto a la escala espacial, es notable que por nuestros resultados se deberian considerar algunos cambios en el area protegida actual, ya que se permitiria obtener una mayor regeneracion de poblaciones afectadas naturalmente o por el hombre, a nivel local (Bocas del Toro), sub-regional (Panama) y regional (Centroamerica y el Caribe). Se ha demostrado que existe una alto grado de dependencia entre la riqueza de especies a estas escalas y se estima que las comunidades arrecifales locales se enriquecen de fuentes regionales (sub-regionales?) de especies (Karlson y Cornell 1999). Sin embargo, este enriquecimiento de especies varia geograficamente como se esperaria, y contrariamente a lo expuesto anteriormente en este parrafo, para la region del Caribe (Atlantico Oeste) se considera que estos procesos son menos sensitivos a variar en gran escala, ya que la diversidad es relativamente homogenea (sensu Karlson y Cornell 1998, 1999). Esto podria cuestionarse, ya que desconocemos los fenomenos a larga escala que afectan nuestra region (e.g. Centroamerica).

Llama la atencion la alta, diversidad encontrada, considerando la calidad del agua, que limitan la estructura y desarrollo de los arrecifes del archipielago, y cuyo nivel es inferior a los de otras areas, como San Blas por ejemplo (Guzman y Guevara 1998a). Por lo general y dependiendo de la profundidad, son alrededor de tres las especies dominantes y principales constructoras de arrecifes en Bocas del Toro (e.g. Porites furcata, Agaricia tenuifolia, Siderastrea siderea) (Guzman y Guevara 1998a, b). Es notable que la alta escorrentia y sedimentacion, la falta de transparencia del agua en los dos primeros metros de profundidad y la alta exposicion al oleaje, limitan el desarrollo, la diversidad y la zonacion vertical de especies en los arrecifes internos y externos del archipielago (Guzman y Guevara 1998a, b), como se ha observado en otros arrecifes del Caribe (Cortes y Risk 1985, Tomascik y Sanders 1987, Acevedo et al. 1989, Rogers 1990). Sin embargo, la zona descrita se encuentra en un enclave semi-protegido por la orografia natural, que parece responder a un flujo alto de corrientes marinas que convergen de mar abierto y desde el interior de la Laguna de Chiriqui, lo cual permitiria un mayor intercambio larval entre de poblaciones de afuera del archipielago (regional) y locales. Esto y el problema de escala expuesto al final del parrafo anterior podria responderse con mas estudios que contemplen el transporte de masas de aguas costeras y genetica de poblaciones.

Finalmente, quisieramos mencionar el extenso banco arrecifal ubicado al sur de Cayo Agua y dentro de Laguna de Chiriqui (Fig. 1), que sirve para ilustrar la vulnerabilidad de los arrecifes a efectos naturales tales como el blanqueamiento y muerte de corales asociado al calentamiento del mar (Goreau y Hayes 1994, Wilkinson et al. 1 999), y que podrian deteriorarse con la actual expansion de asentamientos indigenas, desarrollo turistico y deforestacion. El nivel de en esos arre cifes hasta 25 m de profundidad es de los mejores para el archipielago. Sin embargo, encontramos arrecifes practicamente muertos y formado por especies masivas importantes, muertas, en posicion vital a partir de los 4 m (cobertura promedio de 17%). El flujo constante de corrientes proveniente de mar abierto a traves del canal formado entre Isla Popa y Cayo Agua, donde se observa gran abundancia y diversidad de especies masivas constructoras de arrecifes y observadas muertas en el bajo, e.g., Montastraea annularis, Ai. faveolata, M. franksi, Siderastrea siderea y otras, es importante para el restablecimiento de este banco arrecifal. Segun relatan los pescadores del sector, este fue un sitio que albergaba una de las mejores pesquerias del archipielago pero desaparecio en 1970 despues de las torrenciales lluvias de abril (o 14.4 mm) y diciembre (1 012.2 mm) (total de 3 702.8 mm), las mas intensas que se conozcan en la zona para este siglo (Bocas Fruit Co., Finca 8, Changuinola; CS. Stephens, com. per.). Semanas de alta sedimentacion provocada por las plumas de los rios desbordados al sur y suroeste de laLaguna de Chinqui enterraron estos arrecifes. Sin embargo, el flujo de agua mencionado anteriormente pareciera haber removido estos sedimentos y esta permitiendo la recuperacion lenta de los arrecifes. Actualmente se observan densidades de seis reclutas de corales/[m.sup.2], y se podria especular que la pesqueria en el lugar podria mejorar en los proximos anos, asumiendo que el ecosistema este funcional y la tasa de sedimentacion no aumente (sensu Wittenberg y Hunter 1992, Hughes 1994). No obstante se necesita proteger los ecosistemas terrestres de la islas aledanas y en tierra firme para evitar que continue el deterioro.

RECOMENDACIONES

El presente estudio demuestra la presencia de un centro de alta diversidad, no descrito anteriormente para el archipielago, y localizado en el sector comprendido por Isla Bastimentos-Cayos Zapatillas-Isla PopaCayo Agua. Cinco recomendaciones pueden ofrecerse a partir de nuestros resultados:

1. Modificar los limites existentes del Parque Nacional Marino Isla Bastimentos (PNMIB), de forma que se protejan las areas que albergan la mayor diversidad y la mayor abundancia de especies amenazadas. En particular se sugiere el sitio arriba descrito (Fig. 1), pero ademas, deben de incluirse otros arrecifes al sur de Isla Colon, oeste de Isla Cristobal y alrededores de Isla Pastores (Guzman y Guevara 1998b). Esto implica un cambio notable en el sentido legal y social. Se deben de ensayar varios modelos de areas protegidas para el archipielago de Bocas del Toro, que incluyan el establecimiento de un nuevo parque nacional con limites modificados o de varias reservas de tamano pequeno interconectadas, es decir, una red de areas protegidas. Al respecto, es necesario realizar una consulta general que involucre a los principales actores de la sociedad civil y entidades del estado panameno. Cualquier cambio que se desee debera estar acompanado de una efectiva implementacion de las leyes y de mejorias en la educacion ambiental y percepcion de los pobladores hacia nuevos modelos de proteccion (sensu Alder 1996).

2. Incorporar los resultados del presente estudio en la elaboracion del primer plan de manejo para el PNMIB, y se de comienzo al periodo de consultas en el punto anterior. El PNMIB no ha tenido ningun plan de manejo desde su creacion en diciembre de 1986.

3. Continuar, reforzar y ampliar a otras localidades la actual campana de educacion ambiental, ya que esta ayudaria en el proceso de transformacion y de areas protegidas. Esta campana debe integrar de cierta los objetivos politicos y criterios socioeconomicos a largo plazo (sensu Lockwood et a/. 1997). Definitivamente la campana en Isla Popa y Cayo Agua es de vital importancia.

4. Detener o regular apropiadamente el uso actual de las tierras adyacentes a la zona costera, de forma tal que el desarrollo turistico, la agroforesteria y la ganaderia, no tengan impactos a largo plazo sobre los ecosistemas marinos, como se esta observando en muchos lugares del archipielago. Se debe responder a un plan regional de desarrollo consensuado, donde los pobladores deben ayudar en la proteccion de los bosques y de la pesca en sus propias islas.

5. Controlar el turismo de buceo existente dentro del area senalada como "zona de alta diversidad", ya que es aqui donde se observa una mayor actividad por parte de los operarios de turismo. Se deben de promulgar medidas inmediatas que regulen el uso de estos arrecifes y ayuden a mitigar el impacto comprobado de esta actividad sobre el ecosistema (sensu Allison 1996, Harriott et a/. 1997, Rouphael y Inglis 1997), las cuales deben de incluir la educacion a los operarios y turistas (Davis y Tisdell 1996, Medio et a/. 1996).

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a A. Gonzalez y al personal de la Fundacion para la Proteccion del Mar (PROMAR) en Bocas del Toro y Panama por el apoyo brindado durante este estudio. Agradecemos a K. Kauffman y J.B. Del Rosario por preparar las estadisticas descriptivas. A J. Cortes por su extensa revision al manuscrito. Este estudio fue financiado por la Fundacion Natura-FIDECO (Proyecto P4-98002-PROMAR), PROMAR y el Smithsonian Tropical Research Institute.

REFERENCIAS

Acevedo, R., J. Morelock & R.A. Olivieri. 1989. Modification of coral reef zonation by terrigenous sediment stress. Palaios 4: 92-100.

Alder, J. 1996. Costs and effectiveness of education and enforcement, Cairns section of the Great barrier Reef Marine Park. Environm. Manag. 20: 541-551.

Allison, W.R. 1996. Snorkeler damage to reef corals in the Maldive Islands. Coral Reefs 15: 15-18.

Allison, W.R., J. Lubchenco & M.H. Carr. 1998. Marine reserves are necessary but not sufficient for marine conservation. Ecol. Applic. 8: S79-S92.

Alvarado, R.H. 1987. Estudio preliminar para el establecimiento del Parque Nacional Marino Isla Bastimentos. INRENARE-CATIE-ANCON, Panama. 11p.

Anonimo. 1988. Atlas Nacional de la Republica de Panama. Instituto Geografico Nacional "Tommy Guardia", Panama. 222 p.

Bryant, D., L. Burke, J. McManus & M. Spalding. 1998. Reefs at Risk: A map-based indicators of threats to the world's coral reefs. World Resources Institute, Washington, D.C. 56 p.

Coates, A.G. & J.B.C. Jackson. 1998. Neogene sedimentary basins of Costa Rica and Panama. 11th Conference Inter. Bryozoology Association, Panama. 39 p.

Collins, L.S., A.F. Budd & A.G. Coates. 1996. Earliest evolution associated with closure of the Tropical American Seaway. Proc. Nat. Acad. Sci. 93: 6069-6072.

Conroy, M.J. & B.R. Noon. 1996. Mapping of species richness for conservation of biological diversity: conceptual and methodological issues. Ecological Applications 6:763-773.

Cortes, J. & M.J. Risk. 1985. A reef under siltation stress: Cahuita, Costa Rica. Bull. Mar. Sci. 36: 339-356.

Davis, D. & C. Tisdell. 1996. Economic management of recreational scuba diving and the environment. J. Environm. Manag. 48: 229-248.

Done, T.J. & R.E. Reichelt. 1998. Integrated coastal zone and fisheries ecosystem management: generic goals and performance indices. Ecol. Applic. 8: S 110-S 118.

Gladfelter, W.B. 1982. White-band diseasein Acropora palmata: implications for the structure and growth of shallow reefs. Bull. Mar. Sci. 32: 639-643.

Greb, L., B. Sarie, H. Seyfried, T. Broszonn, S. Brauch, G. Gugau, C. Wiltschko & R. Leinfelder. 1996. Okologie ind sedimentologie eines rezenten rampensystem an der Karibikkuste von Panama. Profil, Band 10, Universitat Stuttgart, 168 p.

Gordon, B.L. 1982. A Panama forest and shore: natural history and Amerindian culture in Bocas del Toro. Boxproof, California. 178 p.

Goreau, T.J. & R.L. Hayes. 1994. Coral bleaching and ocean "hot spots". Ambio 23: 176-180.

Guzman, H.M. & C. Guevara. 1998a, Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panama: l. Distribucion, estructura y estado de conservacion de los arrecifes continentales de la laguna de Chiriqui y la Bahia Almirante. Rev. Biol. Trop. 46: 601-623.

Guzman, H.M. & C. Guevara. 1998b. Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panama: 11. Distribucion, estructura y estado de conservacion de los arrecifes de las islas Bastimentos, Solarte, Carenero y Colon. Rev. Biol. Trop. 46: 893-916.

Harriott, VJ., D. Davis & S.A. Banks. 1997. Recreational diving and its impact in marine protected areas in eastern Australia. Ambio 26: 173-179.

Hatcher, B.G. 1990. Coral reefs primary productivity: a hierarchy of pattern and process. TREE 5: 149-155.

Hoist, 1. & H.M. Guzman. 1993. Lista de corales hermatipicos (Anthozoa: Scleractinia; Hydrozoa: Milleporina) a ambos lados del istmo de Panama. Rev. Biol. Trop. 41: 535-540.

Hughes, T.P. 1994. Catastrophes, phase shifts, and largescale degradation of a Caribbean coral reef. Science 265: 1547-1551.

Karlson, R.H & H.V Cornell. 1998. Scale-dependent variation in local vs. regional effects on coral species richness. Ecol. Monog. 68: 259-274,

Karlson, R.H & H.V Cornell. 1999. Integration of local and regional perspectives on the species richness of coral assemblages. Amer. Zool. 39: 104-112.

Kelleher, G. & R. Kenchington. 1991. Guidelines for establishing marine protected areas, IUCN, Gland, Suiza. 79 p.

Kerr, J.T. 1996. Species richness, endemism, and the choice of areas for conservation. Conserv. Biol.--11: 1094-1100.

Lockwood, M., D.G. Boss & G. Glazebrook. 1997. Integrated protected area selection in Australian biogeograpic regions. Environm. Manag. 21: 395-404.

Lombard, A.T. 1995. The problems with multi-species conservation: do hotspots, ideal reserves and existing reserves coincide? S. Afr. J. Zool. 30: 145-163.

Loya, Y. 1972. Community structure and species diversity of hermatypic corals at Eilat, Red Sea. Mar. Biol. 13: 100-123.

Medio, D., R.F.G. Ormond & M. Pearson. 1997. Effect of briefings on rates of damage to corals by scuba diving. Biol. Conserv. 79: 91-95.

Prendergast, J.R., R.M. Quinn, J.H. Lawton, B.C. Eversham & D.W. Gibbons. 1993. Rare species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. Nature 365: 335-337.

Rodriguez, E., R. Almanza & R. Alvarado. 1993. Situacion biofisica y ambiental de la Provincia de Bocas del Toro, p. 55-72. In S. Heckadon-Moreno (ed.). Agenda Ecologica y Social para Bocas del Toro. Continental, Panama.

Rogers, C.S. 1990. Responses of coral reefs and reef organisms to sedimentation. Mar. Ecol. Prog. Ser. 62: 185-202.

Rouphael, A.B. & G.J. Inglis. 1997. Impacts of recreational scuba diving at sites with different reef topographies. Biol. Conserv. 8: 39-336.

Soto, R., H.M. Guzman, Z. Pinzon, J. Moreno, C. Gamboa, M. Montoya & R. Vargas. 1998, Evaluacion ecologica rapida del Parque Nacional Marino Isla Bastimentos y areas adyacentes, provincia de Bocas del Toro. Tomo 3: recursos costeros-marinos. ANCON, Panama. 248 p.

Sullivan, K.M. & M. Chiappone. 1992. A comparison of belt quadrat and species presence/absence sampling of stony corals (Scleractinia and Milleporina) and sponges for evaluating species patterning on patch reefs of the central Bahamas. Bull. Mar. Sci. 50: 464-488.

Sullivan, K.M., M. Chiappone & C. Lott.. 1994. Abundance patterns of stony corals on platform margin reefs of the Caicos Bank. Bahamas J. Sci. 1: 2-12.

Tomascik, T. & F. Sanders. 1987. Effects of eutrophication on reef-building corals 11. Structure of scleractinians coral communities on fringing reefs, Barbados, West Indies. Mar. Biol. 94: 53-75.

Wilkinson, C, O. Linden, H. Cesar, G. Hogson, J. Rubens and A.E. Strong. 1999. Ecological and socioeconomic impacts of 1998 coral mortality in the Indian Ocean: an ENSO impact and a warning of future change? AMBlO 28: 182-196.

Wittenberg, M. & W. Hunter. 1992. Effects of eutrophication and sedimentation on juvenile corals. Mar. Biol. 112: 131-138.

Hector M. Guzman & Carlos A. Guevara

Smithsonian Institution, Smithsonian Tropical Research Institute Washington, DC 20560-0580, EEUU.

Correo electronico: guzmanh@naos.si.edu

Recibido 26-VIII-1999. Corregido l-X-1999. Aceptado 3-X-1999.
CUADRO 1

Localizacion de los 24 arrecifes coralinos estudiados en las Islas
Pastores, Cristobal, Popa, y Cayo Agua, Bocas del Toro, Panama (ver
Fig. 1), y la profundidad maxima de desarrollo arrecifal (metros).

No.   Latitud/Longitud                      Localidad              m

16    9[grados]13'11"N/82[grados]19'31"W    Cayo Roldan Noroeste   18
17    9[grados]14'05"N/82[grados]20'44"W    Punta Ford             15
18    9[grados]14'14"N/82[grados]19'47"W    Punta Vergayo          23
19    9[grados]16'19"N/82[grados]17'55"W    Isla Cristobal Oeste   18
20    9[grados]17'23"N/82[grados]I7'44"W    Isla Cristobal         16
                                              Noroeste
21    9[grados]I7'54"N/82[grados]17'22"W    Punta Juan             17
22    9[grados]17'46"N/82[grados]16'04"W    Punta Coco             15
23    9[grados]17'22"N/82[grados]15'32"W    Isla Cristobal         14
                                              Nordeste
24    9[grados]16'47"N/82[grados]14'48"W    Isla Cristobal         16
                                              Sureste
43    9[grados]15'37"N/82[grados]00'42"W    Bajo Zapatilla Norte   18
44    9[grados]15'05"N/82[grados]05'06"W    Bajo Laguna            11
                                              Zapatilla
45    9[grados]14'03"N/82[grados]06'4I"W    Isla Popa-Cayo Deer    9
46    9[grados]13'15"N/82[grados]06'07"W    Isla Popa Norte        12
47    9[grados]11'18"N/82[grados]05'02"W    Isla Popa-Buena        6
                                              Vista
48    9[grados]11'08"N/82[grados]04'05"W    Isla Popa-Isla Tigre   11
49    9[grados]09'30"N/82[grados]05'IO"W    Isla Popa-La Mina      10
50    9[grados]07'35"N/82[grados]06'30"W    Isla Popa-Punta        10
                                              Laurel
51    9[grados]12'13"N/82[grados]09'23"W    Isla Popa-Cayo         14
                                              Wilson
52    9[grados]06'28"N/82[grados]02'49"W    Cayo Agua-Bajo Norte   18
53    9[grados]05'13"N/82[grados]03'38''W   Cayo Agua-Bajo Sur     19
54    9[grados]09'39"N/82[grados]03'52"W    Cayo Agua Suroeste     9
55    9[grados]10'24"N/82[grados]03'20"W    Cayo Agua-Punta        7
                                              Norte
56    9[grados]09'46"N/82[grados]01'42"W    Cayo Agua-Punta        11
                                              Nispero
57    9[grados]07'50"N/82[grados]02'05"W    Cayo Agua-Punta Roca   18
                                              Roja

CUADRO 2

Lista de corales escleractinios encontra os hasta una profundidad
de 25 m en cada uno de los 24 arrecifes estudiados en las Islas
Pastores, Cristobal, Popa, y Cayo Agua, Provincia de Bocas del
Tom, Panama, Especie presente (i).

Especies                     16   17   18   19   20

Acroponi cervicornis
Acrapora palmata
Agaricia agaricites          x    x    x    x    x
Agaricia danai
Agaricia fragilis
Agaricia humilis
Agaricia lamarcki                 x    x    x    x
Agaricia purpurea
Agaricia tenuifolia          x    x    x    x    x
Agaricia undata                             x    x
Colpophyllia amaranthus
Colpophyllia breviserialis             x    x
Colpophyllia natans          x    x    x    x    x
Dichocoenia stockesi
Diploria clivosa
Diploria labyrinthiformis                   x    x
Diploria strigosa                      x    x    x
Eusmilia fustigiata                         x    x
Faviafragum                                 x
Isophyllastrea rigida
Isophyllia sinuosa
Leptoseris cucullata         x    x    x    x    x
Madracis decactis            x    x    x    x    x
Madracis miriabilis          x    x    x    x    x
Manicina areolata
Manicina mayori
Meandrina meandrites
Millepora alcicornis                   x    x    x
Millepora complanata
Montastniea annularis
Montistraea cavernosa                  x    x    x
Montastraeafaveolata                   x    x    x
Montastraea franksi                    x    x    x
Mussa angulosa                                   x
Mycetaphyllia aliciae                            x
Mycetophyuia danaana                   x         x
Mycetaphyllia ferax
Mycetopltyllia lamarckiana
Mycetaphyllia reesi
Oculina diffusa
Porites astreoides           x    x    x    x    x
Paules calonensis
Parlies divaricata
Porites fareata              x    x    x    x    x
Porites porites
Scolymia cubensis            x    x              x
Scalymia lacera              x    x         x    x
Siderastrea radian           x    x    x    x    x
Siderastrea siderea          x    x    x    x    x
Sotenastrea bournoni
Salenastrea hyades           x    x         x    x
Stephanucoenia intersepta    x    x    x    x    x
Total                        14   15   19   24   26

Especies                     21   22   23   24   43

Acroponi cervicornis         x
Acrapora palmata
Agaricia agaricites          x    x    x    x    x
Agaricia danai               x    x              x
Agaricia fragilis            x                   x
Agaricia humilis                  x    x         x
Agaricia lamarcki            x    x    x    x
Agaricia purpurea            x              x    x
Agaricia tenuifolia          x    x    x    x
Agaricia undata              x    x    x    x
Colpophyllia amaranthus
Colpophyllia breviserialis                       x
Colpophyllia natans          x    x    x    x
Dichocoenia stockesi                             x
Diploria clivosa                       x
Diploria labyrinthiformis    x    x         x
Diploria strigosa                           x    x
Eusmilia fustigiata               x    x    x
Faviafragum                            x    x    x
Isophyllastrea rigida
Isophyllia sinuosa
Leptoseris cucullata         x    x    x    x    x
Madracis decactis            x    x    x    x    x
Madracis miriabilis          x         x    x
Manicina areolata                                x
Manicina mayori                                  x
Meandrina meandrites                             x
Millepora alcicornis         x    x    x    x
Millepora complanata                   x    x
Montastniea annularis
Montistraea cavernosa        x    x    x    x    x
Montastraeafaveolata         x    x    x    x
Montastraea franksi          x    x    x    x
Mussa angulosa
Mycetaphyllia aliciae        x    x    x    x
Mycetophyuia danaana
Mycetaphyllia ferax
Mycetopltyllia lamarckiana   x         x    x    x
Mycetaphyllia reesi
Oculina diffusa
Porites astreoides           x    x    x    x    x
Paules calonensis                                x
Parlies divaricata
Porites fareata              x    x    x    x    x
Porites porites                                  x
Scolymia cubensis            x    x    x    x
Scalymia lacera                   x    x    x
Siderastrea radian           x    x    x    x    x
Siderastrea siderea          x    x    x    x    x
Sotenastrea bournoni
Salenastrea hyades           x    x    x    x
Stephanucoenia intersepta    x    x    x    x    x
Total                        26   25   28   30   24

Especies                     44   45    46   47   48

Acroponi cervicornis         x     x    x         x
Acrapora palmata                   x    x         x
Agaricia agaricites          x     x    x    x    x
Agaricia danai               x     x    x         x
Agaricia fragilis            x     x
Agaricia humilis                   x         x    x
Agaricia lamarcki
Agaricia purpurea
Agaricia tenuifolia          x     x    x    x    x
Agaricia undata
Colpophyllia amaranthus
Colpophyllia breviserialis         x    x    x    x
Colpophyllia natans          x     x    x    x    x
Dichocoenia stockesi         x          x         x
Diploria clivosa                   x    x         x
Diploria labyrinthiformis    x               x
Diploria strigosa            x     x    x         x
Eusmilia fustigiata          x     x         x
Faviafragum                  x     x    x         x
Isophyllastrea rigida              x    x         x
Isophyllia sinuosa                      x         x
Leptoseris cucullata         x     x    x    x    x
Madracis decactis            x          x    x
Madracis miriabilis                x    x         x
Manicina areolata                            x
Manicina mayori              x     x    x    x    x
Meandrina meandrites         x     x              x
Millepora alcicornis         x     x    x    x    x
Millepora complanata               x    x    x    x
Montastniea annularis              x    x    x    x
Montistraea cavernosa        x     x    x    x    x
Montastraeafaveolata         x     x    x         x
Montastraea franksi          x     x    x    x
Mussa angulosa               x     x              x
Mycetaphyllia aliciae                             x
Mycetophyuia danaana         x
Mycetaphyllia ferax
Mycetopltyllia lamarckiana   x                    x
Mycetaphyllia reesi          x
Oculina diffusa              x     x
Porites astreoides           x     x    x    x    x
Paules calonensis            x     x    x
Parlies divaricata           x          x
Porites fareata              x     x    x    x    x
Porites porites
Scolymia cubensis            x     x         x    x
Scalymia lacera              x     x         x    x
Siderastrea radian           x     x    x    x    x
Siderastrea siderea          x     x    x    x    x
Sotenastrea bournoni         x     x
Salenastrea hyades                 x    x    x    x
Stephanucoenia intersepta          x    x         x
Total                        33   36    31   23   34

Especies                     49   50   51   52   53

Acroponi cervicornis              x         x    x
Acrapora palmata
Agaricia agaricites               x         x    x
Agaricia danai               x              x    x
Agaricia fragilis                      x         x
Agaricia humilis                       x    x    x
Agaricia lamarcki            x         x         x
Agaricia purpurea
Agaricia tenuifolia          x    x    x    x    x
Agaricia undata                        x
Colpophyllia amaranthus      x
Colpophyllia breviserialis   x         x
Colpophyllia natans          x    x    x    x    x
Dichocoenia stockesi                        x
Diploria clivosa
Diploria labyrinthiformis    x              x
Diploria strigosa            x    x         x    x
Eusmilia fustigiata          x         x    x    x
Faviafragum                  x         x         x
Isophyllastrea rigida                       x
Isophyllia sinuosa                          x
Leptoseris cucullata         x    x    x    x
Madracis decactis            x         x    x    x
Madracis miriabilis          x    x    x    x
Manicina areolata            x         x
Manicina mayori              x    x    x    x    x
Meandrina meandrites
Millepora alcicornis         x    x         x    x
Millepora complanata
Montastniea annularis        x    x    x    x    x
Montistraea cavernosa        x         x    x    x
Montastraeafaveolata         x         x    x
Montastraea franksi          x    x    x    x    x
Mussa angulosa               x         x
Mycetaphyllia aliciae        x              x    x
Mycetophyuia danaana         x
Mycetaphyllia ferax          x    x
Mycetopltyllia lamarckiana   x         x         x
Mycetaphyllia reesi
Oculina diffusa                   x         x
Porites astreoides           x         x    x    x
Paules calonensis
Parlies divaricata           x              x    x
Porites fareata              x    x    x    x    x
Porites porites                             x
Scolymia cubensis            x    x    x    x    x
Scalymia lacera                   x    x    x    x
Siderastrea radian           x    x    x    x    x
Siderastrea siderea          x    x    x    x    x
Sotenastrea bournoni                        x
Salenastrea hyades           x    x    x    x    x
Stephanucoenia intersepta    x    x    x    x    x
Total                        34   20   29   34   28

Especies                     54   55   56   57

Acroponi cervicornis              x         x
Acrapora palmata                       x
Agaricia agaricites          x    x    x    x
Agaricia danai               x    x    x    x
Agaricia fragilis            x              x
Agaricia humilis                  x         x
Agaricia lamarcki            x    x         x
Agaricia purpurea            x
Agaricia tenuifolia          x    x    x    x
Agaricia undata
Colpophyllia amaranthus
Colpophyllia breviserialis
Colpophyllia natans          x    x    x    x
Dichocoenia stockesi                   x    x
Diploria clivosa                       x
Diploria labyrinthiformis    x    x         x
Diploria strigosa                 x    x    x
Eusmilia fustigiata          x    x         x
Faviafragum                            x    x
Isophyllastrea rigida        x    x    x    x
Isophyllia sinuosa           x    x    x    x
Leptoseris cucullata         x    x    x    x
Madracis decactis                 x    x    x
Madracis miriabilis          x              x
Manicina areolata            x              x
Manicina mayori              x    x    x    x
Meandrina meandrites                   x    x
Millepora alcicornis         x    x         x
Millepora complanata              x    x
Montastniea annularis        x    x         x
Montistraea cavernosa        x    x    x    x
Montastraeafaveolata         x    x    x    x
Montastraea franksi          x    x         x
Mussa angulosa
Mycetaphyllia aliciae        x    x    x    x
Mycetophyuia danaana         x    x         x
Mycetaphyllia ferax          x         x
Mycetopltyllia lamarckiana   x    x    x    x
Mycetaphyllia reesi
Oculina diffusa                   x
Porites astreoides           x    x    x    x
Paules calonensis            x         x
Parlies divaricata           x    x         x
Porites fareata              x    x    x    x
Porites porites
Scolymia cubensis                 x    x    x
Scalymia lacera              x         x    x
Siderastrea radian           x    x    x    x
Siderastrea siderea          x    x    x    x
Sotenastrea bournoni         x    x         x
Salenastrea hyades           x    x    x    x
Stephanucoenia intersepta         x         x
Total                        35   35   29   39

CUADRO 3

Lista de especies de octocorales, anemonas (*), zoantidos (**),
y coral negro (***) encontrados hasta una profundidad de 25 m
en los 24 arrecifes estudiados en las Islas Pastores, Cristobal,
Popa y Cayo Agua, Bocas del Turo, Panama. Especie presente (X).

Especies                            16   17   18   19   20    21

Briareum asbestinum                                      x
Erythropodium caribaeorum           x         x    x     x    x
Eunicea calyculata
Euniceafusca
Eunicea mammosa
Eunicea succinea
Eunicea tourneforti
Eunicea sp.                                              x
Gorgonia flabellum
Gorgonia ventalina
Muriceopsis flavida
Muricea muricata
Muricea pinnata
Plexaura kuna
Plexaura flexuosa
Plexaura homomalla
Plexaurella nutans
Plexaurella sp
Pseudoplexaura sp
Pseudopterogorgia acerosa
Pseudopterogorgia americana                        x     x    x
Pseudopterogorgia bipinnata                              x
Pterogorgia anceps
Pterogorgia citrina
Pterogorgia guadalupensis

Total de especies de octocorales    1    O    1    2     5   2

Bartholomea lucida *                x    x    x          x
Condylactis gigantea *                        x    x     x    x
Epicystis crucifer *
Lebrunia darme *                    x    x
Stichodactyla helianthus *          x
Zoanthus pulchellus **              x    x    x               x
Palythoa caribaeorum **
Cirrhipathes leutkeni ***

Especies                            22   23   24   43   44   45

Briareum asbestinum                                x         x
Erythropodium caribaeorum           x    x    x         x    x
Eunicea calyculata
Euniceafusca                                            x    x
Eunicea mammosa                                         x    x
Eunicea succinea                                        x    x
Eunicea tourneforti
Eunicea sp.                                   x
Gorgonia flabellum                                      x
Gorgonia ventalina                                           x
Muriceopsis flavida                                     x    x
Muricea muricata
Muricea pinnata                                              x
Plexaura kuna                                                x
Plexaura flexuosa                                       x    x
Plexaura homomalla                                      x    x
Plexaurella nutans                                      x    x
Plexaurella sp                                x              x
Pseudoplexaura sp                             x
Pseudopterogorgia acerosa           x                        x
Pseudopterogorgia americana              x              x    x
Pseudopterogorgia bipinnata                   x
Pterogorgia anceps                                 x
Pterogorgia citrina                                     x
Pterogorgia guadalupensis                               x

Total de especies de octocorales    2    2    5    2    12   15

Bartholomea lucida *                          x              x
Condylactis gigantea *              x    x    x         x
Epicystis crucifer *
Lebrunia darme *                    x         x              x
Stichodactyla helianthus *                                   x
Zoanthus pulchellus **              x         x
Palythoa caribaeorum **                            x    x
Cirrhipathes leutkeni ***

Especies                            46   47  48    49   50   51

Briareum asbestinum                 x    x         x    x    x
Erythropodium caribaeorum           x         x    x    x    x
Eunicea calyculata                  x
Euniceafusca                        x              x
Eunicea mammosa                     x              x         x
Eunicea succinea                    x    x         x
Eunicea tourneforti                 x
Eunicea sp.
Gorgonia flabellum                  x
Gorgonia ventalina                       x         x
Muriceopsis flavida
Muricea muricata                    x    x
Muricea pinnata                     x                        x
Plexaura kuna                       x    x         x    x    x
Plexaura flexuosa                   x    x
Plexaura homomalla                  x
Plexaurella nutans                  x    x         x    x
Plexaurella sp
Pseudoplexaura sp                   x    x         x    x
Pseudopterogorgia acerosa
Pseudopterogorgia americana         x    x         x    x
Pseudopterogorgia bipinnata                        x
Pterogorgia anceps
Pterogorgia citrina
Pterogorgia guadalupensis

Total de especies de octocorales    16   9    1    11   6    5

Bartholomea lucida *                x         x    x    x    x
Condylactis gigantea *              x    x    x         x    x
Epicystis crucifer *                                    x    x
Lebrunia darme *                    x    x    x         x    x
Stichodactyla helianthus *          x         x
Zoanthus pulchellus **              x                   x    x
Palythoa caribaeorum **             x         x         x
Cirrhipathes leutkeni ***

Especies                            52    53   54   55   56   57

Briareum asbestinum                  x    x    x    x         x
Erythropodium caribaeorum            x    x    x    x    x    x
Eunicea calyculata                             x         x    x
Euniceafusca                                   x         x    x
Eunicea mammosa                      x              x    x    x
Eunicea succinea                               x    x
Eunicea tourneforti                  x         x    x    x    x
Eunicea sp.
Gorgonia flabellum                   x              x
Gorgonia ventalina                                  x    x
Muriceopsis flavida                  x         x
Muricea muricata                                         x
Muricea pinnata                      x                   x
Plexaura kuna                        x         x    x
Plexaura flexuosa                    x         x    x    x    x
Plexaura homomalla                   x         x    x
Plexaurella nutans                   x         x    x    x    x
Plexaurella sp
Pseudoplexaura sp                    x         x    x         x
Pseudopterogorgia acerosa            x         x    x         x
Pseudopterogorgia americana          x         x    x         x
Pseudopterogorgia bipinnata          x         x              x
Pterogorgia anceps
Pterogorgia citrina
Pterogorgia guadalupensis

Total de especies de octocorales    15    2    15   14   10   12

Bartholomea lucida *                 x    x    x    x         x
Condylactis gigantea *                         x              x
Epicystis crucifer *
Lebrunia darme *                     x              x         x
Stichodactyla helianthus *
Zoanthus pulchellus **
Palythoa caribaeorum **                             x
Cirrhipathes leutkeni ***                           x

CUADRO 4

Lista de especies de esponjas encontradas hasta una profundidad
de 25 m en los 24 arrecifes estudiados en las Islas Pastores,
Cristobal, Popa, y Cayo Agua, Provincia de Bocas del Toro,
Panama. Especie presente (X).

Especies                      16   17   18   19   20   21

Amphimedon compressa
Amphimedon erina
Agelas clathrodes
Agelas conifera
Agelas dispar                                          x
Anthosigmella varians              x
Aplysina caulifbrmis               x
Aplysina fistularis           x    x    x         x    x
Aplysina fulva                x    x    x    x    x    x
Aplysina lacunosa
Aplysilla gracilis
Callyspongia vaginalis        x    x    x         x    x
Chondrilla nucula             x    x    x         x
Cinachyra alloclada
Cinachyra sp.
Clathria aspera
Cliona delitrix               x              x    x    x
Cliona langae
Cribrochalina vasculum
Ectyoplasiaferox              x
Haliclona hogarthi                      x
Halisarca sp.
Ircinia campana                    x         x    x    x
Irciniafelix                            x    x
Ircinia strobilina                           x         x
Iotrochota birotulata              x    x    x    x    x
Monanchora barbadensis             x                   x
Monanchora unguifera                                   x
Mycale arndti
Mycale laevis                      x    x    x    x    x
Mycale laxissima
Neofibularia nolitangere
Niphates amorpha
Niphates erecta
Niphates ramosa
Oceanapia bartschi                      x         x    x
Pachypellina podatypa
Plakortis angulospiculatus
Plakortis halichtmdroides
Pseudoceratina crassa         x    x    x    x    x    x
Pseudaxinella lunaecharta          x         x    x
Ptilocaulis walpersi
Siphmwdictyon coralliphagum
Spheciospongia vesparium
Spirastrella coccinea
Ulosa ruetzieri
Verongula rigida
Xetospongia muta
Xetospongia proxima
Xetospongia rosariensis
Total                         7    12   10   9    11   13

Especies                      22   23   24   43   44   45

Amphimedon compressa                                   x
Amphimedon erina                                       x
Agelas clathrodes
Agelas conifera                                   x
Agelas dispar                      x    x
Anthosigmella varians                        x    x    x
Aplysina caulifbrmis                              x
Aplysina fistularis           x    x    x         x    x
Aplysina fulva                     x    x
Aplysina lacunosa                       x         x
Aplysilla gracilis
Callyspongia vaginalis        x         x    x    x    x
Chondrilla nucula                                      x
Cinachyra alloclada                                    x
Cinachyra sp.                                x    x
Clathria aspera                              x    x    x
Cliona delitrix               x    x    x         x
Cliona langae                                          x
Cribrochalina vasculum                            x    x
Ectyoplasiaferox                             x    x    x
Haliclona hogarthi                      x    x
Halisarca sp.                                          x
Ircinia campana                    x    x         x    x
Irciniafelix                       x    x    x
Ircinia strobilina            x         x         x    x
Iotrochota birotulata         x    x    x         x    x
Monanchora barbadensis
Monanchora unguifera                    x         x    x
Mycale arndti                                     x    x
Mycale laevis                 x    x    x    x    x    x
Mycale laxissima
Neofibularia nolitangere
Niphates amorpha
Niphates erecta                                   x    x
Niphates ramosa                                        x
Oceanapia bartschi            x    x    x              x
Pachypellina podatypa
Plakortis angulospiculatus
Plakortis halichtmdroides                              x
Pseudoceratina crassa         x    x    x    x    x
Pseudaxinella lunaecharta                    x    x    x
Ptilocaulis walpersi                              x
Siphmwdictyon coralliphagum                            x
Spheciospongia vesparium                               x
Spirastrella coccinea                             x
Ulosa ruetzieri                                        x
Verongula rigida
Xetospongia muta                                  x    x
Xetospongia proxima
Xetospongia rosariensis
Total                         8    10   15   10   24   26

Especies                      46   47   48   49   50   51

Amphimedon compressa          x    x         x         x
Amphimedon erina                   x              x    x
Agelas clathrodes                                      x
Agelas conifera
Agelas dispar
Anthosigmella varians         x              x    x    x
Aplysina caulifbrmis                         x         x
Aplysina fistularis                x    x    x    x    x
Aplysina fulva                     x         x         x
Aplysina lacunosa                                      x
Aplysilla gracilis
Callyspongia vaginalis             x    x    x
Chondrilla nucula                  x    x    x    x    x
Cinachyra alloclada
Cinachyra sp.                 x                        x
Clathria aspera                    x    x    x         x
Cliona delitrix                              x    x    x
Cliona langae                      x                   x
Cribrochalina vasculum                  x              x
Ectyoplasiaferox                                       x
Haliclona hogarthi            x                        x
Halisarca sp.                           x              x
Ircinia campana                    x         x    x    x
Irciniafelix                       x    x    x    x    x
Ircinia strobilina                 x         x    x
Iotrochota birotulata         x    x    x    x    x    x
Monanchora barbadensis                                 x
Monanchora unguifera               x    x    x    x    x
Mycale arndti                 x    x    x    x         x
Mycale laevis                 x    x    x    x    x    x
Mycale laxissima
Neofibularia nolitangere                     x
Niphates amorpha              x
Niphates erecta               x    x    x    x    x    x
Niphates ramosa                    x         x         x
Oceanapia bartschi                 x         x         x
Pachypellina podatypa                   x
Plakortis angulospiculatus                   x         x
Plakortis halichtmdroides          x              x    x
Pseudoceratina crassa                             x    x
Pseudaxinella lunaecharta          x                   x
Ptilocaulis walpersi                                   x
Siphmwdictyon coralliphagum                  x
Spheciospongia vesparium                     x         x
Spirastrella coccinea              x    x              x
Ulosa ruetzieri                         x
Verongula rigida
Xetospongia muta                   x         x    x    x
Xetospongia proxima
Xetospongia rosariensis                                x
Total                         9    22   16   23   15   37

Especies                      52   53   54   55   56   57

Amphimedon compressa          x    x    x    x    x    x
Amphimedon erina                   x    x
Agelas clathrodes                       x    x         x
Agelas conifera               x    x         x
Agelas dispar                 x                   x
Anthosigmella varians         x    x    x              x
Aplysina caulifbrmis          x    x    x              x
Aplysina fistularis           x    x    x    x         x
Aplysina fulva                x    x         x         x
Aplysina lacunosa             x    x                   x
Aplysilla gracilis            x    x
Callyspongia vaginalis        x    x    x    x         x
Chondrilla nucula             x              x         x
Cinachyra alloclada
Cinachyra sp.                 x    x              x    x
Clathria aspera               x    x    x    x    x    x
Cliona delitrix               x    x    x    x         x
Cliona langae                      x              x
Cribrochalina vasculum        x    x              x    x
Ectyoplasiaferox              x    x    x              x
Haliclona hogarthi                                x
Halisarca sp.                 x    x         x
Ircinia campana               x    x         x    x    x
Irciniafelix                  x    x    x    x    x
Ircinia strobilina                 x    x    x    x    x
Iotrochota birotulata         x         x    x    x    x
Monanchora barbadensis                       x         x
Monanchora unguifera          x    x    x    x    x    x
Mycale arndti                 x    x    x    x    x    x
Mycale laevis                 x    x    x    x    x    x
Mycale laxissima                        x              x
Neofibularia nolitangere           x
Niphates amorpha              x    x    x    x    x    x
Niphates erecta               x    x    x    x    x    x
Niphates ramosa                         x         x    x
Oceanapia bartschi            x    x    x    x         x
Pachypellina podatypa         x
Plakortis angulospiculatus         x         x    x    x
Plakortis halichtmdroides               x    x    x    x
Pseudoceratina crassa         x    x    x    x         x
Pseudaxinella lunaecharta     x         x         x    x
Ptilocaulis walpersi          x    x              x    x
Siphmwdictyon coralliphagum   x
Spheciospongia vesparium      x    x         x         x
Spirastrella coccinea         x    x    x    x    x    X
Ulosa ruetzieri               x    x                   x
Verongula rigida                             x         x
Xetospongia muta                        x    x         x
Xetospongia proxima           x
Xetospongia rosariensis                 x              x
Total                         34   33   27   28   22   37
COPYRIGHT 1999 Universidad de Costa Rica
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 1999 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Guzman, Hector M.; Guevara, Carlos A.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 1999
Words:9856
Previous Article:Bacterioplankton from cenotes and anchialine caves of Quintana Roo, Yucatan Peninsula, Mexico.
Next Article:Distribucion espacio-temporal de la biomasa fitoplanctica en el sistema lagunar Pom-Atasta, Campeche, Mexico.

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters