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Arrecifes coralinos de Bocas del Toro, Panama: IV. Distribucion, estructura y estado de conservacion de los arrecifes continentales de Peninsula Valiente.

RESUMEN

Este estudio, cuarto y ultimo donde se describen los arrecifes coralinos de Bocas del Toro y su estado de conservacion en forma individual, contempla a 14 arrecifes continentales en 129 km de costa comprendidos entre la Peninsula Valiente y el Rio Calovebora. Se encontro una cobertura de coral vivo promedio para esta region de 17.1% ([+ o -] 3.6%), principalmente en el sector occidental de la peninsula, en particular la zona interna de Bahia Bluefield, y en el sector de Tobobe. La cobertura de coral aumenta con la profundidad (> 5 m) en la mayoria de los arrecifes. Dos especies de coral, Porites furcata y Acropora palmata, dominan las aguas superficiales. El coral Acropora palmata se encontro abundante en seis de los 14 arrecifes estudiados concentrandose su mayor presencia hacia el sector de la Ensenada Tobobe y Punta Valiente. Los patrones de reclutamiento son similares en distribucion a los de mayor cobertura, presentandose densidades promedios de 4 reclutas/[m.sup.2] (hasta 9 reclutas/[m.sup.2]) principalmente Agaricia spp., Porites astreoides y Siderastrea siderea. La mayor diversidad de corales y esponjas se registro hacia el sector occidental de Peninsula Valiente encontrandose 55 especies de corales en el area de estudio, incluyendo dos nuevos registros para Bocas del Toro (59 especies en total); Dichocoenia stellaris y Madracis luciphila, incrementando tambien la diversidad de corales de Panama a 65 especies. Se encontraron 24 especies de octocorales, informandose por primera vez tres especies: Gorgonia mariae, Muriceopsis sulphurea y Muricea laxa, aumentando asi en un 10% la diversidad de Bocas del Toro a 32 especies en total. Se registraron cinco nuevas especies de esponjas, In que representa un incremento del 9% en el numero de especies que hacen un total de 58 para Bocas del Toro. La diversidad total de esponjas en el area de estudio fue de 48 especies. Se encontraron grandes poblaciones de Acropora palmata en la Ensenada de Tobobe lo que justifica, una vez mas, la necesidad de modificar el area protegida actual de forma que se incorpore dentro de los planes de conservacion este nuevo sector.

Abstract: This is the fourth and last contribution describing the individual structure, distribution and conservation status of coral reefs in the Province of Bocas del Toro. Here we describe 14 new reefs along 129 km of coast from Peninsula Valiente to Rio Calovebora. Average live coral coverage for this region was 17.1% ([+ o -] 3.6%), mainly in the western region of the peninsula (Bahia Bluefield and Ensenada Tobobe). Coral cover increases with depth (> 5 m) for most species at several reefs and the corals Porites furcata and Acropora palmata dominated shallow waters. Acropora palmata was found abundant in 43% of the studied reefs and toward the regions of the Ensenada Tobobe and Punta Valiente. Coral recruitment rates were similar in distribution to those reefs with greater coral coverage, with average densities of 4 recruit/[m.sup.2] (maximum 9 recruits/[m.sup.2]) and mainly Agaricia spp., Porites astreoides and Siderastrea siderea. The greater diversity of corals and sponges was recorded toward the western side of the peninsula, with a total of 55 coral species in the study arca, including two new records for Bocas del Toro (59 species in total), Dichocoenia stellaris and Madracis luciphila and increasing the diversity of corals of Panama to 65 species. We found 24 species of octocorals and Gorgonia mariae, Muriceopsis sulphurea and Muricea laxaoosens, ore informed for the first time to the arca, increasing in 10% the diversity for Bocas del Toro (32 in total). We recorded 48 sponges, including five new species for the area and representing ah increase of 9% in the total number (58). Large populations of Acropora palmata were found in the Ensenada Tobobe, what justifies once again the need for modifying the existing protected area, so that this new region is incorporated within the conservation plans.

Key words: Coral reefs, Panama, Bocas del Toro, Acropora, biodiversity, marine conservation.

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Los recursos marinos de la zona costera de la region de Bocas del Toro, particularmente los arrecifes coralinos, comenzaron a ser evaluados en 1997. Este evaluacion sistematica se implemento por la necesidad de describir la distribucion y estado actual de estos ecosistemas con fines de conservacion e investigacion. Para ese entonces, la Provincia de Bocas del Toro comenzo a ser considerada como una prioridad de desarrollo a nivel nacional sin haberse definido un ordenamiento territorial adecuado a las necesidades locales que permitiese el manejo y uso de estos recursos a largo plazo. La ausencia de proteccion integral de los ecosistemas marino-costeros de la region y la falta de ordenamiento territorial han permitido el deterioro acelerado de bosques de manglar y arrecifes coralinos. El turismo desorganizado ya esta afectando a la zona costera.

Hasta la fecha se han publicado tres estudios donde se describen la diversidad y el estado de conservacion de 57 arrecifes de Bocas del Toro. Primeramente, Guzman y Guevara (1998a) describen los arrecifes que bordean la zona litoral continental o de tierra firme desde Punta Valiente hasta la desembocadura del Rio Changuinola (ca. 208 km de zona costera) y ademas, presentan una introduccion mas amplia a la geologia, orografia e hidrografia de la region. En dichos arrecifes se encontro una cobertura promedio de coral vivo de 37% y una diversidad de corales que representaba el 53% del total de especies conocidas para el pais (sensu Holst y Guzman 1993). Esta cobertura de corales podria considerarse entre la mas alta registrada para el Caribe de Panama hasta el momento y llama la atencion el hecho de que proviene de arrecifes donde se esperaria encontrar comunidades afectadas por una alta influencia terrigena.

Posteriormente, se evaluan la distribucion de arrecifes coralinos a lo largo de la costa de las islas de Bastimentos, Solarte, Carenero y Colon (ca. 120 km). Se describe la estructura de 18 arrecifes coralinos, los cuales representan la diversidad de habitats y condiciones orograficas e hidrologicas de la zona costera del archipielago. Los arrecifes encontrados en habitats a barlovento de las islas (expuestos) son menos diversos en corales y presentan una cobertura de coral vivo baja (8%), mientras que los arrecifes de habitats protegidos (sotavento) son los de mayor diversidad y cobertura de coral (32%). Se registra un aumento del 35% en el numero de especies de corales para Bocas del Toro; el total de especies conocidas para la region es de 54, lo cual representa el 88% del total de la diversidad para Panama. Ademas, se encuentra que los arrecifes del Parque Nacional Marino Isla Bastimentos (PNMIB) no representan la variedad de habitats, diversidad de especies y abundancia que estan presentes en otras localidades fuera de los limites del area protegida. Se senalan entonces recomendaciones para el manejo integral de los recursos naturales marinos del archipielago de Bocas del Toro, donde se proponen por primera vez variantes a los limites existentes del area protegida y la creacion de nuevas categorias de proteccion (reservas biologicas), entre otros (Guzman & Guevara 1998b).

En un ultimo estudio, Guzman & Guevara (1999) hacen un reconocimiento--ca. 107.5 km en total--detallado de la zona costera insular donde se evaluo la distribucion de los arrecifes coralinos de las islas Pastores, Cristobal, Popa y Cayo Agua. Se describen un total de 24 arrecifes, los cuales representan las formaciones tipicas para las distintas localidades. Los resultados de este ultimo trabajo integrados a la informacion ya existente, permiten identificar por primera vez para el archipielago la "zona de alta diversidad" de los organismos sesiles considerados importantes constructores de arrecifes coralinos (corales escleractinidos, octocorales y esponjas). El numero de especies de corales escleractinidos para todo el archipielago de Bocas del Toro aumenta a 57 en total y se actualizan tambien los registros a un total de 64 especies para Panama. Esto implica que el archipielago alberga el 89% de las especies del pais, de las cuales 96% o mas estan distribuidas en los arrecifes de la "zona de alta diversidad" senalada. De igual forma, la diversidad de octocorales aumenta a 29 especies (16%) y las esponjas experimentan un incremento de 16 nuevas especies (30%) para un total de 53 especies. Se encuentran en la "zona de alta diversidad" el 94% y 97% para esponjas y octocorales, respectivamente. Como resultado, se presentaron ciertas recomendaciones generales a los administradores de recursos, siendo dos las mas importantes: (1) modificar los limites existentes del PNMIB, de forma que se protejan las nuevas areas identificadas que albergan la mayor diversidad general del archipielago y la mayor abundancia de especies amenazadas (Acropora spp.); y (2) detener los planes actuales para la elaboracion del primer plan de manejo del area protegida existente, de forma que se incorporen la nueva informacion sobre centros de diversidad (Guzman & Guevara 1999).

El presente estudio, cuarto y ultimo donde se describen los arrecifes coralinos de Bocas del Toro y su estado de conservacion en forma individual, contempla los arrecifes continentales comprendidos entre la Peninsula Valiente y el Rio Calovebora.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: la Provincia de Bocas del Toro se encuentra localizada al occidente de la Republica de Panama entre los 8[grados]30' y 9[grados]40' de latitud norte y 82[grados]56' y los 81[grados]8' de longitud oeste; limita al norte con el Mar Caribe, al sur con la Provincia de Chi6qui, al este con la Provincia de Veraguas y al oeste con la Republica de Costa Rica. La provincia tiene una superficie de ca. 8 917 [km.sup.2] (Rodriguez et al. 1993). Los mayores centros poblados de la region insular estan localizados en las Islas Bastimentos, Colon y Carenero. El area que contempla el presente estudio se inicia desde Punta Bluefield hasta la desembocadura del Rio Calovebora, limite oriental de la Provincia. Ademas, incluye los bajos de octocorales al frente de Punta Valiente, los arrecifes que bordean los cayos Tigres y Platanos y un bajo aislado encontrado en el Canal del Tigre (# 58), a 6 km al suroeste de Punta Bluefield (Fig. 1). En esta region se encuentran numerosas comunidades indigenas, destacandose los poblados de Tobobe, Cusapin y Bahia Bluefield como las de mayor poblacion indigena e infraestructura, ademas, de ser las areas mas deforestadas.

[FIGURA 1 OMITIR]

Reconocimiento de arrecifes y muestreo: el estudio comprende tres aspectos puestos en practica en los estudios anteriores: 1) distribucion de los arrecifes coralinos; 2) inventario sobre la diversidad (numero de especies) de corales y algunos organismos principales asociados al arrecife (corales, esponjas, octocorales, zoantidos); y 3) zonacion, cobertura y abundancia relativa de corales y principales organismos sesiles en arrecifes de la region. Estos aspectos han permitido evaluar el estado actual del ecosistema y proyectar asi las areas naturales vulnerables a programas de desarrollo. Para cada arrecife descrito se realizaron dos tipos de evaluaciones (adaptado de Sullivan y Chiappone 1992, Sullivan et al. 1994). Guzman y Guevara (1998a) explican detalladamente como se evaluaron los arrecifes, incluyendo la descripcion cualitativa de habitats, diversidad de especies y la caracterizacion cuantitativa de los arrecifes por medio de transectos. En resumen, se estimo la cobertura de cada organismo sesil presente en transectos a tres profundidades, empleando una cuadricula de PVC de 1 [m.sup.2] subdividida en 100 celdas de 100 [cm.sup.2] cada una (total de 45 [m.sup.2] por arrecife, 15 [m.sup.2] por profundidad). Ademas, se estimo el numero de individuos juveniles o reclutas/[m.sup.2] de especies de coral presentes en los transectos, tomando en cuenta unicamente los individuos menores a 4 cm, producto de reproduccion sexual (sensu Rylaarsdam 1983, Rogers ct al. 1984). La numeracion asignada a los arrecifes, comenzando por el 58, corresponde a la secuencia de la base de datos del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, la cual contiene otros arrecifes descritos anteriormente para la region (ver Guzman y Guevara 1998a, 1998b, 1999).

RESULTADOS

Como en estudios anteriores, se estimo una distancia minima de separacion entre los arrecifes descritos de ca. 3 km (donde existen estos) para obtener un muestreo representativo de la diversidad de habitats y condiciones orograficas de la zona costera continental y no de una area en particular. Se describen 14 arrecifes coralinos para un total de 129 km de costa evaluados (Fig. 1, Cuadro 1). Los resultados se presentan analizando toda el area del presente estudio en su conjunto.

Distribucion de la cobertura de coral: la cobertura total entre los arrecifes (n=14) de esta region fue de 17.1% ([+ o -] 3.6%) y para algunas especies de corales escleractinidos fue en el siguiente orden de importancia: Porites furcata > Agaricia tenuifolia > Siderastrea siderea > Montastraea cavernosa > Porites astreoides (Cuadro 2). Se encontraron coberturas promedios cercanas o superiores al 20% en seis de los 14 arrecifes descritos, con un ambito comprendido entre 3 al 50% (Fig. 2). La mayor cobertura se da en el sector occidental de la peninsula, en particular la zona interna de Bahia Bluefield, y en el sector de Tobobe. Es importante notar que en estos arrecifes tambien se encontro la mayor cobertura de substrato muerto o desnudo. La cobertura de coral es mayor cuando aumenta la profundidad (> 5 m) en la mayoria de los arrecifes (Fig. 3), con dos importantes excepciones; el coral Porites furcata y Acropora palmata, que dominan las aguas superficiales de los arrecifes 61 y 67, respectivamente. El coral Acropora palmata se encontro unicamente en seis de los 14 arrecifes estudiados, concentrandose su mayor presencia hacia el sector de la Ensenada Tobobe y Punta Valiente, mientras que A. cervicornis se encontro en el arrecife de Zapadilla, tambien en la ensenada (Cuadro 3, Fig. 1). La cobertura menor se da en los arrecifes expuestos al oleaje o corrientes y que presentan un desarrollo vertical mas limitado (ver Fig. 1).

[FIGURAS 2-3 OMITIR]

El numero total promedio de reclutas presento un patron similar al de cobertura de coral. La mayor abundancia (> 4 reclutas/[m.sup.2]) se encontro hacia el lado oeste de la Peninsula Valiente y Bahia Bluefield, en particular en aguas mayores a 5 m de profundidad (Fig. 4). En algunos arrecifes se encontraron densidades mayores a 9 reclutas/[m.sup.2]. La mayoria de los reclutas observados fueron de Agaricia spp., seguidos por Porites astreoides y Siderastrea siderea.

[FIGURA 4 OMITIR]

Los octocorales se encontraron en forma abundante en los arrecifes al sur-oeste de la peninsula (Fig. 2), en particular las dos especies incrustantes Briareum asbestinum y Erythropodium caribaeorum. Las esponjas estuvieron presentes en la mayoria de los arrecifes con coberturas promedio uniformes e inferiores al 5%, con la unica excepcion en el arrecife #63, que presento hasta 25% (Fig. 2).

La mayor abundancia se presento exclusivamente a profundidades mayores a 5 m (Fig. 3). Las macroalgas y algas rojas incrustantes dominaron en promedio el 50% y 17%, respectivamente, de la cobertura al comparar todos los arrecifes estudiados. Algunos arrecifes presentaron coberturas de macroalgas mayores al 70% y se observa una tendencia a encontrar mayor cobertura de ambos tipos de algas hacia el sector oriental del area de estudio y en todo el ambito de profundidad (Figs. 2 y 3). Estos patrones de coberturas son significativamente inversos a los de corales y coinciden por lo general con areas de alta energia (Coeficiente de Correlacion de Pearson, r= -0.709, p=0.004, n= 14). Las algas incrustantes se reducen en abundancia en la mayoria de los arrecifes al aumentar la profundidad (Fig. 3).

Distribucion de la diversidad: en terminos generales, la mayor diversidad de corales y esponjas se registro hacia el sector occidental de Peninsula Valiente. Se encontraron 55 especies de corales en el area de estudio, incluyendo dos nuevos registros para el archipielago de Bocas del Toro (59 especies en total) (sensu Holst y Guzman 1993), Dichocoenia stellaris y Madracis luciphila, y ninguna en abundancia en el area de estudio. Con la nueva especie de Madracis se incrementa la diversidad de corales de Panama a 65 especies, de las cuales el 90% estan presentes en Bocas del Toro. Unicamente en el arrecife de Cayo Pigeon (# 65) se encontro el 60% de las especies. La menor diversidad (< 1/3 del total) de escleractinidos se observa en los arrecifes de Cayos Tigre y al este de Punta Bruno Bluff (# 69) hacia el limite provincial, mientras que la mayor diversidad se concentro hacia el sector interno de Peninsula Valiente, entre Punta Bluefield y la bahia del mismo nombre (Cuadro 3). Las especies mas frecuentemente encontradas fueron Agaricia agaricites, A. tenuifolia, Diploria strigosa, Millepora complanata, Montastraea cavernosa, Porites astreoides, P. furcata y Siderastrea siderea (Cuadro 3). Se encontraron en un solo arrecife (# 65) varias colonias de gran tamano (> 0.70 m) del coral Meandrina brasiliensis, considerado poco abundante en el Caribe e informado unicamente para otros tres arrecifes del archipielago (Guzman & Guevara 1998b). El coral Acropora palmata se encontro unicamente en seis de los 14 arrecifes estudiados concentrandose su mayor presencia hacia el sector de la Ensenada Tobobe y Punta Valiente, mientras que A. cervicornis se encontro en el arrecife de Zapadilla, tambien en la ensenada (Cuadro 3, Fig. 1).

Se encontraron 24 especies de octocorales en el area de estudio, con la mayor diversidad localizada en los arrecifes y bajos de octocorales entre Punta Valiente y Punta Bluefield, al extremo oeste de la peninsula (Cuadro 4). Aqui, se encontraron entre 15 y 17 de las especies formando bajos extensos a profundidades graduales de 3-12 m, en un amplio sector sometido a las grandes corrientes del Canal del Tigre, entrada principal a la navegacion de la Laguna de Chiriqui. Se informan por primera vez para el archipielago tres especies: Gorgonia mariae, Muriceopsis sulphurea y Muricea laxa, aumentando asi en un 10% la diversidad de Bocas del Toro a 32 especies en total. El numero de especies de anemonas y zoantidos permanecio igual, con dos y seis especies en total, respectivamente (Cuadro 4). Muchas de las especies de los grupos taxonomicos discutidos en este parrafo se blanquearon-totalmente durante el calentamiento de 1997-98, sin observarse mortalidad.

Se registraron cinco nuevas especies de esponjas, lo que representa un incremento del 9% en el numero de especies que hacen un total de 58 para Bocas del Toro. La diversidad total de esponjas en el area de estudio fue de 48 especies, encontrandose la mayor diversidad (71%) en los arrecifes internos de Bahia Bluefield (Cuadro 5). Llama la atencion la relativa alta diversidad (46%) hacia los arrecifes de la region del limite provincial (# 69-71), debido al alto grado de exposicion al oleaje de este sector y tanto a la baja heterogeneidad morfologica como a la baja diversidad de habitats disponibles en estos arrecifes. Algunas especies de esponjas que consideramos poco comunes en la mayoria de los sitios (< 4% de los arrecifes) y que parecen ser mas abundantes hacia las dos areas de mayor diversidad son: Acarnus souriei, Agelas conifera, Aplysina lacunosa, Chelonaplysilla erecta, Cliona aprica, Discodermia dissoluta, Hyattella intestinalis, Monanchora barbadensis, Mycale laxissima, Niphates ramosa, Xetospongia rosariensis y Oceanapia bartschi.

DISCUSION

Los arrecifes aqui descritos presentan caracteristicas en su estructura y composicion bastante similares a los ya descritos para Bocas del Toro. Algunas especies nuevas de organismos arrecifales han sido encontradas pero posiblemente tengan una distribucion mas amplia dentro del archipielago. Las esponjas, sin embargo, parecieran aumentar en diversidad y abundancia hacia el sector de Peninsula de Valiente. Esto ultimo es importante debido a que las esponjas son centros de reclutamiento y refugio para numerosas especies de organismos, en particular para juveniles de langosta (sensu Herrnkind et al. 1997), que es el principal recurso explotado y amenazado en este sector de la provincia.

En terminos generales, la cobertura de coral fue baja comparada con otras areas estudiadas que presentan coberturas superiores al 30% (Guzman & Guevara 1998a, 1998b), pero la diversidad de corales escleractinidos permanecio similar. La cobertura de macroalgas por lo general es utilizada como indicador de deterioro general del ecosistema (Littler & Littler 1984, Hughes 1994) y en algunos casos especificos como indicador de enriquecimiento de nutrientes (Tomascik & Sanders 1987, Lapointe 1997). Aunque bastante homogenea la cobertura de algas en este nuevo sector descrito del archipielago e inversamente relacionado con la cobertura de coral, parece reflejar momentaneamente dos condiciones naturales distintas y dificiles de separar que expliquen sus altas densidades. Estas son la disponibilidad de nuevo substrato al reducirse la cobertura de coral por el calentamiento del mar y enfermedades que han afectado el Caribe de Panama por vatios anos y la alta energia o grado de exposicion al oleaje al que estan sujetos muchos de estos arrecifes. Sin lugar a dudas la razon no es antropica, al menos directamente. Sin embargo, el area de mayor cobertura coralina y mayor reclutamiento de la Peninsula de Valiente coincide con arrecifes protegidos del oleaje al igual que otros sectores del archipielago (ver Guzman & Guevara 1998b), pero susceptibles a la alta sedimentacion (ver Rogers 1990), que ha incrementado recientemente con las actividades agricolas y ganaderas que se realizan a gran escala y a una distancia muy corta de los arrecifes. De igual forma, los arrecifes de la Ensenada de Tobobe estan amenazados, en particular, las grandes extensiones del coral Acropora palmata, el cual ha sido afectado en todo el Gran Caribe por enfermedades (Gladfelter 1982) y calentamiento (Guzman et al. 1991). Debido a su poca abundancia actual en todo el Caribe, se esta considerando como una posible especie amenazada o en peligro de extincion regional (http://www.coral.aoml.noaa.gov/themes/endangeredl.html). Esta region de Bocas del Toro presenta las mejores poblaciones de A. palmata en Panama identificadas hasta la fecha.

El archipielago de Bocas del Toro tiene una reserva marina de aproximadamente 11 730 ha y ya se ha demostrado que no alberga los mejores arrecifes ni la mas abundante diversidad de especies asociadas a estos (Guzman & Guevara 1999). El descubrimiento de grandes poblaciones de A. palmata en la Ensenada de Tobobe justifican una vez mas la necesidad de modificar el area protegida actual, de forma que se incorpore dentro de los planes de conservacion este nuevo sector y otros ya descritos con anterioridad (ver Guzman & Guevara 1998b, 1999). Es caracteristico que la mayoria de las reservas marinas se seleccionen sin una clara justificacion cientifica (sensu Allison et al. 1998), pero ese ya no es el caso para este sector de Panama ni existe alguna escusa por parte de las autoridades que no permita las modificaciones necesarias. Allison et al. (1998), indican la necesidad de crear reservas marinas verdaderamente electivas y con mayor potencial de conservacion que las existentes. Ellos consideran obviamente un aumento en el numero de areas y especies protegidas pero enfatizan ademas, una proteccion adecuada e integral de los ecosistemas afuera y alrededor de las reservas ya existentes, de lo contrario, la efectividad de la reserva estaria reducida. Para evaluar lo anterior, seria importante saber si las poblaciones protegidas podran persistir a pesar de cambio climaticos episodicos o un aumento en contaminacion o enfermedades (Allison et al. 1998). Ademas, los autores enfatizan la necesidad de conocer mejor el minimo flujo que hace viable las poblaciones debido a que las poblaciones estan mas abiertas y se mezclan altamente entre si. Con esto se garantiza el flujo constante de larvas que mantengan las poblaciones locales. En el caso de Acropora, es importante evaluar los niveles geneticos de inter-conectividad entre la poblacion de Tobobe con el resto de Bocas y Panama (ver Guzman & Guevara 1998a).

Finalmente, con este trabajo se finalizan los estudios individuales y descriptivos sobre distribucion, abundancia y estado actual de conservacion de los arrecifes de Bocas del Toro, lo cual supone permitira a las autoridades encargadas de los recursos naturales ampliar el enfoque actual de conservacion de estos ecosistemas e implementar un manejo integral del archipielago y su biodiversidad. Sabemos la existencia de cierta controversia en cuanto a la valides de utilizar la distribucion, diversidad y abundancia de especies para definir areas de conservacion, particularmente ecosistemas terrestres (ver Conroy & Noon 1996). Aunque tenemos claro que estos parametros ecologicos no necesariamente reflejan todos los procesos que afectan una comunidad o ecosistema, consideramos que la informacion cuantitativa obtenida en estos trabajos si permite un apoyo solido y seguro a la toma de decisiones. Una variable importante a incluir en nuestros estudios fue el reclutamiento de corales, lo cual permite evaluar varios procesos biologicos y ecologicos. Nuestros estudios y recomendaciones se basan en la descripcion de 71 arrecifes coralinos comprendidos en 564 km de costa dentro de los limites provinciales. Considerando las recomendaciones mencionadas anteriormente en la introduccion (Guzman y Guevara 1998a, 1998b, 1999), quisieramos agregar las mas importantes para este ultimo trabajo.

Controlar la extensa deforestacion de los bosques a lo largo de esta costa evitandose un aumento en la sedimentacion, la cual ya se observa en el sector occidental de la peninsula, en Cusapin y en la Ensenada de Tobobe. En particular, el sector de Bahia Bluefield, donde se encuentran los arrecifes mejor desarrollados, conservados y diversos de la Peninsula Valiente.

Crear algun tipo de reserva o area de manejo especial dentro de la Ensenada de Tobobe. Aqui se encuentran las poblaciones mas grandes del coral Acropora palmata de Panama encontradas hasta la fecha, especie de coral amenazada en todo el Gran Caribe y que requiere de proteccion inmediata. Los niveles geneticos de conectividad de esta especie deben ser evaluados a nivel local y regional.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a J. Espino por organizar toda la logistica del presente trabajo. A X. Guerra por el diseno inicial del mapa base y a K. Kaufmann por preparar la base de datos. Este estudio fue financiado por el Smithsonian Tropical Research Institute.
CUADRO 1

Localizacion de los 14 arrecifes coralinos estudiados
entre Peninsula de Valiente y el Rio Calovebora,
Bocas del Toro, Panama (ver Fig. 1), y la projundidad
maxima de desarrollo arrecifal (metros).

No    Latitud/Longitud                       Localidad

58    9[grados]05'59"N/81[grados]58'40"W     Roca Chiriqui
                                             (parche)
59    9[grados]08'23"N/81[grados]56'561"W    Punta Bluefield
60    9[grados]09'08"N/81[grados]55'14"W     Punta Creek
61    9[grados]09'22"N/81[grados]54'34"W     Punta Alegre
62    9[grados]10'40"N/81[grados]56'17"W     Roca Virginia
63    9[grados]12'46"N/81[grados]55'36"W     Cayos Tigre Medio
64    9[grados]11'11"N/81[grados]52'55"W     Cusapin
65    9[grados]09'00"N/81[grados]51'07"W     Cayo Paloma Sur
66    9[grados]07'50"N/81[grados]47'58"W     Cayo Platano Grande
67    9[grados]04'55"N/81[grados]48'53"W     Zapadilla
68    9[grados]04'32"N/91[grados]45'38"W     Punta Old Bess
69    9[grados]01'53"N/81[grados]42'42"W     Punta Cocoplum
70    8[grados]48'08"N/81[grados]23'39"W     Rio Pasaula
71    8[grados]47'46"N/81[grados]15'53"W     Rio Toncri

No    m

58     8.70
59     6.70
60    10.70
61    14.00
62    10.30
63    10.00
64    10.70
65    13.30
66    12.30
67    14.70
68    11.70
69     8.00
70     7.30
71     8.30

CUADRO 2

Porcentaje promedio (error estandar) para la cobertura
de coda una de las especies mas importantes (>0.1 %)
de corales escleractinidos en toda la region
de Peninsula de valiente (n = 14 arrecifes).

Especie                  % Cobertura

Porites furcata          3.98 (2.64)
Agaricia tenuifolia      3.69 (1.21)
Siderastrea siderea      1.53 (0.48)
Millepora complanata     1.35 (0.48)
Montastraea cavernosa    1.27 (0.90)
Diploria clivosa         1.19 (0.33)
Porites astreoides       1.07 (0.33)
Acropora palmata         0.86 (0.56)
Agaricia danai           0.72 (0.35)
Colpophyllia natans      0.56 (0.28)
Diploria sirigosa        0.48 (0.12)
Montastraea franksi      0.31 (0.14)
Leptoseris cucullata     0.27 (0.10)
Millepora alcicornis     0.20 (0.12)
Madracis mirabilis       0.19 (0.18)
Mycetophyllia aliciae    0.12 (0.07)

CUADRO 3

Lista de corales petreos (escleractinios, Millepora spp.) encontrados
hasla una profundidad de 25 men cada uno de los 14 arrecifes estudiados
entre Peninsula de Valiente y el Rio Calovebora, Provincia de Bocas del
Toro, Panama. Especie presente (x).

Especies                      58    59    60    61    62    63    64

Acropora cervicornis
Acropora palmata                                      x     x
Agaricia agoricites           x     x     x     x     x     x     x
Agaricia danai                x     x                 x     x     x
Agaricia fragilis                               x
Agaricia humilis              x                 x     x
Agaricia lamarcki                               x
Agaricia purpurea                                     x
Agaricia tenuifolia           x     x     x     x     x           x
Agaricia undata                                 x
Colpophyllia breviserialis                x
Colpophyllia natans           x     x     x     x                 x
Dichocoenia stockesi                x     x     x     x     x     x
Dichocoenia stellaris
Diploria clivosa                    x                 x     x     x
Diploria labyrinthiformis     x     x     x     x           x     x
Diploria strigosa             x     x     x     x     x     x     x
Eusmilia fastigiata                 x     x     x
Favia fragum                  x     x     x           x           x
Isophyllastrea rigida         x     x                 x     x     x
Isophyllia sinuosa            x     x                             x
Leptoseris cucullata          x     x     x     x
Madracis asperula                                                 x
Madracis decactis                   x     x     x                 x
Madracis mirabilis                        x     x
Madracis pharensis                        x
Madracis luciphila
Manicina areolata                                     x     x
Meandrina meandrites                x           x     x     x     x
Meandrina brasiliensis
Millepora alcicornis          x     x     x     x     x     x     x
Millepora complanata          x     x     x     x     x     x     x
Montastraea annularis                     x     x
Montastraea cavernosa         x     x     x     x     x     x     x
Montasiraea faveolata         x     x     x     x                 x
Montastraea franksi           x           x     x
Mussa angulosa                x     x     x
Mycetophyllia aliciae         x     x     x     x
Mycetophyllia danaana         x     x           x
Mycetophyllia ferox           x
Mycetophyllia lamarckiana     x     x     x     x
Mycetophyllia reesi                             x
Oculina diffusa                     x     x
Porites astreoides            x     x     x     x     x     x     x
Porites colonensis            x
Poriles divaricata            x     x
Poriles furcata               x     x     x     x     x     x
Poriles porites
Scolymia cubensis                         x     x
Scolymia lacera                           x     x
Siderastrea radians                 x                       x
Siderastrea siderea           x     x     x     x     x     x     x
Solenastrea bournoni                x     x           x
Solenastrea hyades            x     x     x     x     x
Stephanocoenia intersepta           x     x     x
Total                         27    32    31    32    21    17    20

Especies                      65    66    67    68    69    70    71

Acropora cervicornis                      x
Acropora palmata              x     x     x     x
Agaricia agoricites           x     x     x     x     x     x     x
Agaricia danai                x     x           x     x           x
Agaricia fragilis                               x
Agaricia humilis                          x
Agaricia lamarcki
Agaricia purpurea                               x                 x
Agaricia tenuifolia           x     x     x     x                 x
Agaricia undata
Colpophyllia breviserialis    x           x     x
Colpophyllia natans           x     x     x     x
Dichocoenia stockesi          x     x     x     x                 x
Dichocoenia stellaris         x
Diploria clivosa              x     x     x     x     x     x     x
Diploria labyrinthiformis                 x
Diploria strigosa             x     x     x     x     x     x     x
Eusmilia fastigiata
Favia fragum                  x     x     x     x     x           x
Isophyllastrea rigida                           x           x
Isophyllia sinuosa            x     x     x     x     x           x
Leptoseris cucullata          x     x     x     x                 x
Madracis asperula
Madracis decactis             x     x     x     x
Madracis mirabilis                        x
Madracis pharensis            x
Madracis luciphila            x
Manicina areolata
Meandrina meandrites          x     x     x     x
Meandrina brasiliensis        x
Millepora alcicornis                x     x           x
Millepora complanata          x     x     x     x     x     x     x
Montastraea annularis                     x
Montastraea cavernosa         x     x     x     x     x           x
Montasiraea faveolata         x     x     x     x
Montastraea franksi           x           x
Mussa angulosa                x           x     x     x
Mycetophyllia aliciae         x     x     x     x                 x
Mycetophyllia danaana         x
Mycetophyllia ferox           x     x     x     x
Mycetophyllia lamarckiana     x                 x
Mycetophyllia reesi
Oculina diffusa
Porites astreoides            x     x     x     x     x     x     x
Porites colonensis            x     x                       x     x
Poriles divaricata                              x
Poriles furcata               x     x     x     x     x     x
Poriles porites                     x           x
Scolymia cubensis             x           x
Scolymia lacera               x           x
Siderastrea radians           x     x                       x     x
Siderastrea siderea           x     x     x     x     x     x     x
Solenastrea bournoni
Solenastrea hyades            x
Stephanocoenia intersepta     x
Total                         36    25    31    29    13    10    17

CUADRO 4

Lisla de especies de octocoreles, anemonas (*), zoantidos (**) y coral
negro (***) encontrados hasta una profundidad de 25 m en los 14
arrecifes estudiados entre Peninsula de Valiente y el Rio Calovebora,
Bocas del Toro, Panama. Especie presente (X).

Especies                       58    59    60    61    62    63    64

Briareum asbestinum                  x
Erythropodium caribaeorum      x     x     x     x                 x
Eunicea calyculata                   x                 x           x
Eunicea fusca                        x     x
Eunicea mammosa                x     x                 x
Eunicea succinea                     x     x           x
Eunicea tourneforti                  x                 x           x
Gorgonia flabellum                   x                             x
Gorgonia mariae                      x
Gorgonia ventalina             x     x     x           x     x     x
Muriceopsis flavida            x     x                 x     x     x
Muriceopsis sulphurea                x                 x     x     x
Muricea laxa
Muricea muricata               x                       x     x     x
Muricea pinnata                      x                 x           x
Plexaura kuna                  x     x
Plexaura flexuosa              x     x                 x           x
Plexaura homomalla             x     x
Plexaurella nutans                   x     x     x
Plexaurella sp.                x                       x
Pseudoplexaura sp.                                     x
Pseudopterogorgia americana                x           x
Pterogorgia anceps             x                       x     x
Plerogorgia citrina                                    x     x     x
Total de Especies              10    17    6     2     15    6     11

Bartholomea annulata *                                             x
Bartholomea lucida *                             x
Condylactis gigantea *         x     x     x     x
Epicystis crucifer *                                         x
Lebrunia danae *               x           x     x                 x
Stichodactyla helianthus *                 x
Zoanthus pulchellus **               x     x
Palythoa caribaeorum **        x     x     x           x     x
Cirrhipathes leulkeni ***                  x

Especies                       65    66    67    68    69    70    71

Briareum asbestinum
Erythropodium caribaeorum      x           x     x           x
Eunicea calyculata                                     x
Eunicea fusca                        x     x
Eunicea mammosa                      x           x
Eunicea succinea                           x
Eunicea tourneforti            x     x           x
Gorgonia flabellum
Gorgonia mariae                                                    x
Gorgonia ventalina                   x           x     x           x
Muriceopsis flavida                  x                 x
Muriceopsis sulphurea          x     x           x     x     x     x
Muricea laxa                         x                 x
Muricea muricata                     x           x     x           x
Muricea pinnata                      x           x     x
Plexaura kuna
Plexaura flexuosa              x     x           x     x
Plexaura homomalla
Plexaurella nutans
Plexaurella sp.                                        x
Pseudoplexaura sp.                   x           x
Pseudopterogorgia americana
Pterogorgia anceps
Plerogorgia citrina                  x                 x     x
Total de Especies              4     12    3     9     10    3     4

Bartholomea annulata *
Bartholomea lucida *                       x
Condylactis gigantea *         x                 x
Epicystis crucifer *
Lebrunia danae *               x           x     x
Stichodactyla helianthus *     x     x           x
Zoanthus pulchellus **               x
Palythoa caribaeorum **                          x     x     x
Cirrhipathes leulkeni ***

CUADRO 5

Lista de especies de esponjas enconiradas hasta una profundidad de 25 m
en los 14 arrecifes estudiados entre Peninsula de Valiente y el Rio
Calovebora, Provincia de Bocas del Toro, Panama. Especie presente (X)

Especies                      58    59    60    61    62    63    64

Acarnus souriei                           x     x
Amphimedon compressa                x     x     x     x     x
Amphimedon erina                    x     x     x     x     x     x
Agelas clathrodes                         x     x
Agelas conifera                     x     x
Anthosigmella varians               x           x     x     x     x
Aplysina cauliformis                x     x     x
Aplysina fistularis                       x     x           x
Aplysina fulva                      x     x     x
Aplysina lacunosa                               x
Aplysilla gracilis                              x                 x
Callyspongia vaginalis        x     x     x     x     x     x
Chelonaplysilla erecta
Chondrilla nucula             x     x     x     x
Cinachyra alloclada                                         x     x
Cinachyra sp.                                   x           x
Clathria aspera               x           x     x     x     x
Cliona delitrix                     x     x     x
Cliona aprica
Cliona langae                                                     x
Cribrochalina vasculum        x     x           x
Discodermia dissoluta               x
Eclyoplasia ferox             x     x     x     x
Haliclona hogarthi            x           x           x
Halisarca sp.                 x           x     x                 x
Hyattella intestinalis
Ircinia campana                     x     x                 x
Irciniafelix                  x     x     x     x     x     x
Ircinia strobilina                        x     x           x
Iotrochota birolulata         x     x     x     x     x     x     x
Monanchora barbadensis              x
Monanchora unguifera                x     x     x     x     x
Mycale arndti                 x     x     x     x     x     x     x
Mycale laevis                 x     x     x           x     x     x
Mycale laxissima
Niphates amorpha                    x     x     x     x     x     x
Niphales erecta               x     x     x     x     x     x
Niphales ramosa                           x     x
Oceanapia barischi                        x     x
Plakortis angulospiculatus          x     x     x     x
Plakortis halichondroides                 x     x           x
Pseudoceratina crassa               x     x     x     x
Pseudaxinella lunaecharta                             x     x     x
Ptilocaulis walpersi                x
Spirastrella coccinea         x     x     x     x     x     x     x
Ulosa ruetzleri               x     x     x     x           x
Xetospongia muta              x     x     x     x     x     x
Xetospongia rosariensis                   x     x
Total                         15    27    33    34    18    22    12

Especies                      65    66    67    68    69    70    71

Acarnus souriei
Amphimedon compressa                      x                 x     x
Amphimedon erina              x     x     x           x     x     x
Agelas clathrodes
Agelas conifera
Anthosigmella varians         x     x     x     x     x     x     x
Aplysina cauliformis                      x     x           x     x
Aplysina fistularis                       x           x     x
Aplysina fulva                            x
Aplysina lacunosa
Aplysilla gracilis                        x
Callyspongia vaginalis                    x
Chelonaplysilla erecta                                x
Chondrilla nucula                         x                 x     x
Cinachyra alloclada           x
Cinachyra sp.                             x                       x
Clathria aspera                     x                 x     x     x
Cliona delitrix
Cliona aprica                                   x     x
Cliona langae                 x     x     x     x
Cribrochalina vasculum                                      x     x
Discodermia dissoluta
Eclyoplasia ferox                                           x     x
Haliclona hogarthi                        x     x     x     x
Halisarca sp.                       x     x           x     x
Hyattella intestinalis                                      x     x
Ircinia campana                           x     x                 x
Irciniafelix                                    x     x     x     x
Ircinia strobilina                        x
Iotrochota birolulata               x     x     x     x     x     x
Monanchora barbadensis
Monanchora unguifera                      x     x     x
Mycale arndti                 x           x     x     x     x     x
Mycale laevis                             x     x     x     x     x
Mycale laxissima                          x
Niphates amorpha                          x           x     x     x
Niphales erecta               x     x     x     x     x     x     x
Niphales ramosa
Oceanapia barischi
Plakortis angulospiculatus          x                 x
Plakortis halichondroides                             x
Pseudoceratina crassa                                       x     x
Pseudaxinella lunaecharta     x     x     x     x     x     x     x
Ptilocaulis walpersi                                  x     x     x
Spirastrella coccinea         x     x     x     x     x           x
Ulosa ruetzleri                     x     x     x     x     x     x
Xetospongia muta                                x     x
Xetospongia rosariensis
Total                          8    11    25    16    22    22    22


REFERENCIAS

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Hector M. Guzman y Carlos A. Guevara

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Recibido 6-V-2000. Corregido 25-VIII-2000. Aceptado 19-IX-2000.
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Author:Guzman, Hector M.; Guevara, Carlos A.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2001
Words:7027
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