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Area de vida de la especie invasora Achatina fulica (Gastropoda: Achatinidae) en un area de conservacion de bosque seco ecuatoriano.

Home-range of the invasive terrestrial gastropod, Achatina fulica (Gastropoda: Achatinidae), in an Ecuadorian dry forest conservation area

Introduccion

Achatina fulica o caracol africano fue reportado en el 2008 por Borrero et al. (2009) como especie introducida en Ecuador con fines comerciales en la industria cosmetologica, trayendo consigo problemas al sector agricola, medico-sanitario, economico y social. Achatina fulica ha sido investigada por su importancia medico-sanitario, por ser vector de parasitos como Ascaris sp., Strongyloides sp., Cryptosporidium sp., Blastocystis sp., Angiostrongylus cantonesis, Schistosoma mansoni, entre otros (Muzzio 2011, Martini 2011, Solorzano et al. 2014, Cazorla et al. 2015, Sanchez & Man Ging 2015, Cuasapaz-Sarabia 2016). Otros trabajos se han enfocado al control y erradicacion del molusco como plaga (Correoso 2006, USAID Ecuador 2011), pero no se han evaluado los posibles impactos negativos de su introduccion a ecosistemas nativos en este pais.

Para esto, un aspecto ecologico a considerar es la estimacion de su area de vida o ambito de hogar (home range), concepto que engloba el espacio que necesita un individuo para realizar sus actividades vitales (Powell 2000); esta informacion ayudaria a entender como se dispersa esta especie invasiva, y servir como herramienta para su manejo, lo cual en areas naturales o de conservacion puede ser urgente, pues A. fulica esta catalogada como una especie transformadora de habitat (Borrero et al. 2009, Correoso & Coello 2009, Gutierrez-Gregoric et al. 2011), y presenta ventajas sobre otras especies dado que es altamente reproductiva, generalista y adaptable a todo tipo de habitat (Roda et al. 2016), por lo que puede ser causante de alteraciones de comunidades bioticas nativas, e incidir en la perdida de biodiversidad de una region (Aguirre & Tabor 2008, Alonso & Castro-Diez 2015, Traveset 2015, Gutierrez 2017).

Este es el caso del Bosque Protector Cerro Blanco, un extenso fragmento de bosques deciduos y semideciduos del Pacifico ecuatorial, conocidos genericamente como bosques secos, que esta ubicado hacia el final de la Cordillera Chongon Colonche (Cun 2012, MAE 2013), donde se ha registrado recientemente la presencia de caracol africano en varios sectores, y ante la amenaza potencial de esta especie invasiva, se propuso estimar el tamano promedio del area de vida de A. fulica en esta localidad, correlacionandolo con variables ambientales, con miras a recomendar acciones para su control, basados en la informacion biologica y ecologica.

Material y metodos

Area de estudio.--El presente estudio se desarrollo en el Bosque Protector Cerro Blanco ubicado en el canton Guayaquil, provincia del Guayas-Ecuador (2[grados]11'00"S, 80[grados]03'00"W) (Fig. 1), el cual tiene una extension de 6078 ha., y donde predomina el ecosistema de bosque seco tropical (BsT) de la Cordillera costera o Chongon Colonche, es de caracter privado, y administrada por la Fundacion Pro-Bosque (Cun 2012).

Fase de campo.--Los muestreos fueron realizados en dos sitios dentro de la zona de amortiguamiento de Cerro Blanco: un area fuertemente alterada dedicada a actividades de camping, aledana a una via de primer orden, y otra de uso ecoturistico, con paisajes de bosque seco, denominada Sendero Buena Vista, los cuales fueron recorridos de manera aleatoria. Estos muestreos se realizaron durante la epoca lluviosa entre febrero a mayo del 2016, tres veces por semana entre las 17h-20h. Los individuos fueron capturados de forma manual, para ser marcados, asignandoles un codigo numerico por orden de captura, utilizando esmalte de unas, y se les tomo la medida longitud borde-apice (mm), posteriormente fueron liberados en el mismo sitio; por cada individuo se georreferencio la ubicacion al momento del marcaje, y las sucesivas recapturas. Se marcaron todos los individuos hallados dentro de un area delimitada (1 [m.sup.2]), en cada zona.

Analisis de datos

Estimacion de area de vida: Se utilizo el Poligono Minimo Convexo (PMC) en el Programa QGIS (2016), version 2.0, dado que este metodo usa un tamano de muestra grande, y se ajusta tanto a la biologia del organismo en estudio, como a los tiempos de observacion; para reducir sesgos debido a la falta de independencia entre las observaciones, solo se incluyeron en el calculo a los especimenes que cumplieron con mas de tres relocalizaciones por individuo (Wone & Beauchamp 2003). Se realizo una correlacion de Pearson para estimar si el tamano del individuo mostraba influencia sobre el area de vida.

Densidad Pobiacionai: Para su calculo se trabajo con el metodo Jolly-Seber, el cual esta basado en la obtencion de multiples muestras durante un largo periodo de tiempo y dirigido a poblaciones abiertas, es decir, poblaciones en las pueden ocurrir sucesos como: natalidad, mortalidad, inmigracion y emigracion, los cuales cambian durante los muestreos (Franco-Lopez 2011, Badii et al. 2012). Se estudio la tendencia de las poblaciones en ambos zonas de muestreo segun los parametros ambientales temperatura ambiental ([grados]C), precipitacion (mm) y humedad (%).

Analisis de Componentes Principales: esta tecnica estadistica fue empleada para explicar el grado de dependencia de los parametros ambientales antes mencionados sobre el area de vida y densidad poblacional de A. fulica, usando el software Minitab (2008); los datos ambientales fueron solicitados y obtenidos de la estacion meteorologica automatica Puerto Hondo, registrada en la red de estaciones meteorologicas del Instituto Nacional de Meteorologia e Hidrologia--INHAMI.

Resultados

Area de vida.--Se marcaron un total de 200 individuos, 100 en cada zona, de los cuales se calculo el area de vida de 30 individuos de A. fulica en la zona alterada, mientras que en el sendero Buena Vista se obtuvo el area de vida de 40 individuos. Se determino que el promedio del area de vida la zona alterada fue de 3.58 [m.sup.2] ([+ o -]0.93), mostrando un patron de desplazamiento horizontal y vertical; en la Figura 2 se expone algunas de las areas de vidas mas representativas en la cual se observa poligonos amplios, debido probablemente a la disponibilidad de espacio, sin obstaculos naturales como arboles de gran tamano, densa vegetacion (hierbas, arbustos) o rocas.

Dentro el sendero ecoturistico, el promedio de area de vida promedio de 40 individuos fue de 3.27 [m.sup.2] ([+ o -]0.48), mostrando un patron de desplazamiento horizontal, formando poligonos en forma de aguja, como se observa en la Figura 3, donde todos los individuos muestran un patron de desplazamiento similar, lo cual obedece probablemente a dos factores: el tamano del individuo (la mayoria de los individuos median entre 4-7 cm), y la reduccion de espacio, pues el terreno presento obstaculos naturales e irregularidades que no permiten el libre desplazamiento del caracol africano.

La influencia del tamano del individuo sobre el area de vida mostro para la zona alterada una correlacion moderada (r= 0.65) (Fig. 4); asi mismo para la zona de sendero una correlacion significativa (r= 0.77) (Fig. 5). Mediante una prueba Z se compararon los promedios de area de vida de A. fulica en ambas zonas, pero no se hallaron diferencias significativas (p= 0.29, z= 1.96, [alfa] = 0.05).

Densidad poblacional.- El seguimiento se realizo durante 42 dias en las dos zonas de estudio con un promedio de 6 individuos marcados y 2 recapturas diarias, en la zona alterada se registro 6.61 ind/[m.sup.2], a diferencia del sendero con 14.30 ind/[m.sup.2]. En ambas zonas de trabajo, el factor humedad se encuentra estrechamente relacionado, con valores mayores al 55% (Fig. 6), no se observo relacion entre la disminucion de la densidad poblacional de A. fulica y los factores precipitacion y temperatura ambiental (Figs. 7 y 8). Mediante una prueba t se compararon los promedios de densidad poblacional en ambas zonas, observandose diferencias significativas (p= 0.058, T= 1.99, [alfa] = 0.05).

Analisis de Componentes Principales (ACP)

APC: Area de vida-parametros ambientales.--Se analizaron 3 variables ambientales: temperatura ambiental ([grados]C), precipitacion (mm) y humedad (%), para la zona alterada, dando como resultado la siguiente ecuacion:

AV = - 1.2 + 0.033 Hum + 0.0497 Pr - 0.0004 Temp

Segun la ecuacion de regresion multiple, las variables humedad y precipitacion influyen directamente sobre el area de vida d A. fulica en la zona alterada, y segun el biplot la precipitacion posee una relacion cercana al area de vida (Fig. 9), mostrando una asociacion fuerte entre los parametros ambientales y el area de vida ([R.sup.2] = 0.93), con un error residual de 26%.

El ACP realizado para el sendero ecoturistico dio como resultado la siguiente ecuacion:

AV = 4.42 - 0.130 Temp + 0.0306 Hum + 0.0128 Pr

Donde al igual que en la zona alterada, la humedad y la precipitacion influyen directamente sobre el area de vida de A. fulica, mostrando una asociacion fuerte entre los parametros ambientales y el area de vida en el sendero ([R.sup.2] = 0,83), con un error residual de 36%. A diferencia de la zona alterada, solo el parametro humedad fue mas cercano al area de vida (Fig. 10).

APC: Densidad--parametros ambientales.--Se realizo un tercer analisis con las variables ambientales anteriormente mencionadas, dando como resultado la siguiente ecuacion para la zona alterada:

Den = 2 + 0.43 Hum - 0.050 Pr - 0.101 Temp

Donde la humedad es el parametro que afecta directamente y la mas cercana a la densidad poblacional de A. fulica (Fig. 11), con una asociacion fuerte entre los parametros ambientales y la densidad poblacional ([R.sup.2] = 0.99), y un error residual de 26%.

Del ACP realizado para el sendero ecoturistico se obtuvo la siguiente ecuacion:

Den = 152 - 5.54 T ([grados]C) + 0.185 Hum (%) + 0.541 Pr (mm)

Donde la humedad y la precipitacion influyen directamente sobre la densidad poblacional de A. fulica en el sendero (Fig. 12), mostrando una asociacion moderada entre los parametros ambientales y la densidad poblacional ([R.sup.2] = 0,63), con un error residual de 36%.

Discusion

Los promedios de area de vida de A. fulica entre las zonas de distinto grado de intervencion no mostraron diferencias significativas, aunque los patrones de desplazamiento si. Al respecto, Tomiyama (1992) menciona que los patrones de movimiento de esta especie dependen de la edad del individuo; individuos jovenes tienden a desplazarse largas distancias, a diferencia de los adultos que lo hacen en cortas distancias, solo lo necesario para alimentarse y regresar a su lugar de origen o de estancia permanente, denominado homming, antes del amanecer.

Esto es consistente con lo observado con los individuos 7, 18 y 19, que mostraron poligonos estrechos (Fig. 2a), en comparacion a los individuos 21, 25 y 26, quienes mostraron de poligonos mas amplios (Fig. 2b). Este comportamiento estaria relacionado con el tamano del individuo, pues el individuo 25 es un adulto (9.5 cm) que no se desplaza mas que lo necesario para alimentarse y regresar a su lugar de origen, mientras que individuos jovenes como los individuos 7 y 19, con tamanos entre 4-7 cm, tienden a tener mayor desplazamiento en busca de alimento, reproduccion o mejores condiciones ambientales (Wone & Beauchamp 2003).

Estos patrones de dispersion muestran que A. fulica se ha adaptado a ambos escenarios indistintamente al grado de alteracion en Cerro Blanco, sin embargo, dentro del sendero se pudo constatar que el caracol africano es mas vulnerable a insectos (obs. personal), y a pesar que no se observo interrelacion con predadores superiores (mamiferos o aves), el caracol africano representa un riesgo potencial para la fauna nativa, pues al ser ingerido, o el simple contacto de sus heces en el suelo, serviria como hospederos intermediarios de varios patogenos (Solorzano et al. 2014, Cazorla et al. 2015, Sanchez & Man Ging 2015, Cuasapaz-Sarabia 2016, Morand 2017), por lo que debe ser considerado como una amenaza emergente para la biodiversidad local de Cerro Blanco (Fischer & Colley 2004, Aguirre & Tabor 2008, Gutierrez-Gregoric et al. 2013, Gutierrez-Gregoric et al. 2011).

La densidad poblacional de A. fulica dentro del Bosque Protector Cerro Blanco fue alta, siendo evidente que ha alcanzado zonas boscosas, lo que muestra que su presencia no se limita solo a zonas suburbanas o rurales, sino naturales. Esto es consistente con lo reportado por Correoso (2009), quien documenta la presencia de abundantes ejemplares jovenes y adultos de caracol africano, de gran tamano, en la Reserva Marina-Costera Pacoche en Manabi, por lo que es necesario realizar estudios a largo plazo de esta especie invasora dentro de areas de conservacion (Gutierrez-Gregoric et al. 2011, Peralta 2014, Pysek et al. 2017).

Tambien, debe destacarse que existen especies nativas expuestas a esta amenaza, por ejemplo, el caracol de monte Porphyrobaphe iostoma, una especie de gasteropodo terrestre nativo, que hasta hace 40 anos era una especie abundante y comun dentro de esta reserva (Felix Man Ging, comm. pers), pero que durante la fase de campo del presente estudio no se observo, por lo que es recomendable documentar si existe un problema de desplazamiento de la especie nativa (Alonso & Castro-Diez 2015; Pysek et al. 2017), mas aun cuando el caracol de monte esta catalogado como una especie emblematica de la ciudad de Guayaquil (Cornejo 2015).

En cuanto a los parametros ambientales precipitacion, humedad y temperatura ambiental, explican en un bajo porcentaje la variacion del area de vida de A. fulica (zona alterada= 6.6% y sendero= 16.6%) siendo su influencia poco relevante; el porcentaje restante de la variacion (error residual: zona alterada= 26% y sendero= 36%), debe obedecer a factores no incluidos en este estudio como radiacion solar, composicion del suelo, fuentes de carbonato de calcio y estadio, entre otros, los cuales seria conveniente incluir en analisis posteriores.

En resumen, la humedad influye directamente sobre el area de vida del caracol africano y su densidad poblacional, lo que concuerda con varios autores (De La Ossa-Lacayo et al. 2012, Albuquerque et al. 2009), y la densidad poblacional esta relacionada con el desarrollo y exito de la invasion (Fischer & Colley 2005, Avendano & Linares 2015, Gutierrez-Gregoric et al. 2011).

Por lo anteriormente expuesto, en condiciones ambientales favorables, Achatina fulica representa un peligro para el equilibrio ecologico del Bosque Protector Cerro Blanco, no obstante, en la actualidad, la presencia de esta especie invasora no consta como un asunto clave de manejo (Cun 2012). Al respecto, es importante que dichas acciones se concentren en individuos jovenes, que se dispersan mas activamente que adultos, la gestion debe iniciar antes de desarrollarse altas densidades, o en epocas reproductivas (Roda et al 2016), y considerar barreras para evitar su desplazamiento, como por ejmplo zanjas.

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v26i1.14628

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Agradecimientos:

Esto trabajo muestra resultados parciales de la tesis de grado de Biologa de Jessica Cuasapaz. Ambos autores agradecen al Blgo. Marcos Morales por sus comentarios y valiosa colaboracion durante los muestreos de esta investigacion, al Blgo. Paul Cun por la apertura brindada para la realizacion de este estudio en el Bosque Protector Cerro Blanco. Al INAMHI por su colaboracion en compartir los datos meteorologicos para la realizacion de este trabajo.

Informacion sobre los autores:

JAS tuvo la idea original, JC-S realizo el levantamiento de informacion en campo y analisis estadisticos. Ambos autores analizaron datos, redactaron y aprobaron el manuscrito. Los autores no incurren en conflictos de intereses.

Conflicto de intereses: Los autores no incurren en conflictos de intereses.

Fuentes de financiamiento: El presente trabajo se realizo con fondos propios.

Permisos de colecta: Este trabajo no involucro colecta o preservacion de especimenes, y no uso tecnicas invasivas para su desarrollo.

Jessica Cuasapaz-Sarabia y Jaime A. Salas *

Universidad de Guayaquil, Facultad de Ciencias Naturales, Carrera de Biologia. Ecuador.

Presentado: 05/06/2018

Aceptado: 18/12/2018

Publicado online: 30/03/2018

Correspondencia: * Autor de correspondencia

Universidad de Guayaquil, Facultad de Ciencias Naturales, Carrera de Biologia. Av. Raul Gomez Lince s/n y Av. Juan Tanca Marengo (Campus Mapasingue)

Email J. C.-S.: jessicacuasapaz2001@gmail.com

Email J.A.S: jaime.salasz@ug.edu.ec

Leyenda: Figura 1. Area de estudio, Bosque Protector Cerro Blanco ubicado en el canton Guayaquil, provincia del Guayas- Ecuador (2[grados]11'00"S, 80[grados]03'00"W).

Leyenda: Figura 2. Poligonos del area de vida de individuos de A. fulica en la zona alterada: a) Individuos 7, 18, 19; b) Individuos 21, 25, 26.

Leyenda: Figura 3. Poligonos del area de vida de individuos de A. fulica en la zona de sendero ecoturistico: a) Individuos 13, 17, 18; b) Individuos 25, 28, 29

Leyenda: Figura 4. Correlacion de Pearson entre tamano de individuo y area de vida en la zona alterada.

Leyenda: Figura 5. Correlacion de Pearson entre tamano de individuo y area de vida en la zona de sendero ecoturistico

Leyenda: Figura 6. Fluctuaciones de densidad de A. fulica con el parametro humedad (%).

Leyenda: Figura 7. Fluctuaciones de densidad de A. fulica con el parametro precipitacion (mm).

Leyenda: Figura 8. Fluctuaciones de densidad de A. fulica con el parametro temperatura ambiental ([grados]C).

Leyenda: Figura 9. Biplot del ACP area de vida--parametros ambientales para la zona alterada

Leyenda: Figura 10. Biplot del ACP area de vida--parametros ambientales para la zona de sendero ecoturistico.

Leyenda: Figura 11. Biplot del ACP densidad--parametros ambientales para la zona alterada

Leyenda: Figura 12. Biplot del ACP densidad--parametros ambientales para la zona de Sendero ecoturistico
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Title Annotation:Trabajos originales
Author:Cuasapaz-Sarabia, Jessica; Salas, Jaime A.
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Feb 1, 2019
Words:4241
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