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Archaeabacterias hipertermofilas: vida en ebullicion.

INTRODUCCION

En las ultimas decadas, los investigadores han descubierto formas de vida capaces de sobrevivir en ambientes extremos de temperatura, presion, humedad y solutos de entre las que cabe destacar a las Archaeabacterias, un grupo de microorganismos de reciente descubrimiento y que da una vuelta de tuerca al concepto de vida, de habitat y de extremo. Estos organismos, hasta el momento inocuos, han demostrado poseer importantes caracteristicas que pueden ser aprovechadas por los seres humanos en gran cantidad de actividades y la investigacion acerca de que nos pueden aportar esta lejos de haber terminado.

Historia y Clasificacion:

Se encuadran dentro del dominio Archaea, dominio creado en los anos 70 por Carl Woese y George E. Fox (1977). Su trabajo comparo trozos de ARN de la subunidad 16S de diez pequenos organismos metanogenos con el ARN de Bacillus spp. y algunas enterobacterias y cianobacterias demostrando que la distancia evolutiva entre estos tres grupos de procariotas (evolutivamente muy separados entre si), era nimia si se comparaba con la distancia que les separaba de los pequenos metanogenos.

De esta forma, Woese y Fox (1990) concluyeron y posteriormente confirmaron que existian los tres dominios que hoy se conocen: Bacteria, Archaea y Eukarya. Para esta conclusion, publicaron un segundo trabajo en el que incluian comparaciones con el ARN ribosomal de la subunidad 18s de diferentes organismos eucariotas.

Tras el analisis del ARN ribosomal de la subunidad 16S de las Archaea se distinguieron dos grupos filogeneticamente diferentes: Crenarchaeota y Euryarchaeota (Figura 1). Mientras que las primeras demostraron ser un grupo muy homogeneo fisiologicamente hablando, que englobaba organismos fundamentalmente termofilos, el segundo grupo incluia organismos metanogenos, halofilos y termofilos. Recientemente se ha empezado a hablar de un tercer grupo, el Korarchaeota, que aun no esta oficialmente reconocido, Madigan, M. et al (1996).

[FIGURA 1 OMITIR]

Fisiologicamente puede hacerse una segunda clasificacion en tres grandes grupos: metanogenas, halofilas y termofilas, Madigan, M. et al (1996).

* Las metanogenas son microorganismos anaerobios estrictos que pueden encontrarse en sedimentos, suelos profundos, pantanos, en el tracto digestivo de gran numero de animales (rumen) y en plantas de tratamiento de aguas residuales. Muchas de ellas solo requieren C[O.sub.2] y [H.sub.2] como fuente de carbono y de energia respectivamente desprendiendo metano en el proceso, Madigan, M. et al (1996).

* Las halofilas colonizan habitats donde la concentracion de sales es elevadisima (hasta 5M). La pared celular y las membranas, asi como sus organulos intracelulares y enzimas se estabilizan gracias al ion [Na.sup.+]. Suelen ser heterotrofos y aerobios, que se han adaptado a la limitacion de [O.sub.2] debido a las altas concentraciones de sal gracias a un pigmento: la bacteriorrodopsina, que permite la sintesis de ATP a partir de la luz gracias a una fosforilacion sin clorofila, Madigan, M. et al (1996).

* Las termofilas viven por encima de los 45[grados]C, son los organismos objeto de presente trabajo.

CARACTERISTICAS DE LAS ARCHEABACTERIAS TERMOFILAS E HIPERTERMOFILAS

Desde el principio se ha considerado que las Archaeabacterias son organismos extremofilos encontrados en los habitats mas extremos del planeta (fumarolas, aguas termales, Mar Muerto, rumen), sin embargo este concepto comienza a desecharse ya que se han encontrado en ambientes considerados normales desde el punto de vista antropologico.

Pese a que su nombre lleve a asociarlas con lo antiguo, lo poco evolucionado y lo estatico, esto no es en absoluto cierto: las Archaeabacterias son organismos extremadamente complicados que se encuentran mas proximos a los organismos eucariotas que a las bacterias, teniendo mucho mas en comun con los primeros que con las segundas, Madigan, M. et al (1996). (Tabla 1).

[TABLA 1 OMITIR]

HABITATS

Al ser organismos que viven por encima de los 65[grados]C, llegando en algunos hipertermofilos a sobrepasar los 100[grados]C, temperatura de ebullicion, podemos encontrarlos de forma habitual en los suelos y aguas que son calentados constantemente por la actividad de diversos volcanes. Estos ambientes suelen ser ricos en azufre y tienen un pH acido, aunque tambien pueden encontrarse en zonas ligeramente alcalinas. Estas sulfataras se encuentran repartidas por todo el planeta y de forma mas abundante en Islandia, Nueva Zelanda y el Parque Nacional de Yellowstone, Whitaker, R.J. et al (2007).

Asi mismo se han encontrado en ambientes submarinos, en donde las aguas alcanzan y, superan los 100[grados]C, aunque a tanta profundidad, el aumento de presion impide su entrada en ebullicion. Por otro lado es frecuente localizarlas tambien en fuentes hidrotermales poco profundas. Los hipertermofilos, por su parte, se han adaptado a las actividades del ser humano y se desarrollan perfectamente en las salidas de agua caliente de las plantas geotermicas.

ADAPTACIONES

Dado que viven en ambientes extremos, requieren mecanismos de adaptacion que incluyan particularidades que permitan conferir estabilidad termica a sus estructuras (pared celular y membrana citoplasmatica) y a sus biomoleculas (ADN, proteinas, etc).

1. Pared celular: es la parte mas externa de las Archaeas, disponiendose alrededor de la celula y protegiendo el contenido celular. No contiene peptidoglicano, lo que les confiere una resistencia natural frente a la lisozima. La pared mas comun es una capa superficial paracristalina (capa S) formada por proteinas o glucoproteinas de simetria hexagonal, Kandler, O. et al (1998). Una particularidad excepcional viene de la mano del genero Thermoplasma que carece de pared, Madigan, M. et al (2004), carencia que suple gracias al desarrollo de una membrana celular cuya estructura quimica es unica: contiene un lipido tetraeter con manosa y glucosa en una proporcion muy alta respecto al total de lipidos. Ademas, se acompana de glicoproteinas que, junto a este lipido, confieren a la membrana de Thermoplasma spp propiedades de estabilidad frente a las condiciones acidas y termofilas en las que vive.

2. Membrana citoplasmatica (Figura 2): es la principal adaptacion a la temperatura. Esta membrana es radicalmente distinta a la conocida para bacterias y eucariotas. La membrana de las Archaeabacterias se construye sobre un patron de bifitanil tetraeter, van de Vossenberg, JL. et al (1998), estableciendose pues, enlaces eter, Albers, SV. et al (2000), entre las moleculas de glicerol (que en las Archaeabacterias es el Lglicerol) y las cadenas laterales hidrofobicas que jamas seran de acidos grasos. Estas cadenas laterales estan formadas en su mayoria por unidades repetitivas de isopreno, Albers, SV. et al (2000). En ciertos puntos de la membrana, las cadenas laterales se unen mediante enlaces de tipo covalente y en estos puntos se forma una monocapa, Madigan, M. et al (2004). De esta forma la membrana es mucho mas estable y resistente a la desorganizacion por temperatura que las bicapas de acidos grasos presentes en los organismos eucariotas y en las bacterias.

[FIGURA 2 OMITIR]

3. Proteinas: se desnaturalizan a altas temperaturas por lo que tambien deben adaptarse. Para lograrlo utilizan unos complejos proteicos (chaperoninas) y unas proteinas (chaperonas) tambien conocidas como proteinas del choque termico, Rodriguez, G. et al (2004). Su funcion es unirse a la proteina que se esta sintetizando o englobarla, creando un ambiente propicio para el correcto plegamiento de la misma, ayudandole a alcanzar su conformacion terciaria. Ademas, pueden colaborar en el transporte de las nuevas proteinas hasta su lugar de accion.

4. Acido desoxirribonucleico (ADN): tambien va a adaptarse a las altas temperaturas valiendose de varios mecanismos:

* 2, 3- difosfoglicerato potasico ciclico [flecha diestra] este soluto solamente ha sido aislado en algunas especies del genero Methanopyrus y se caracteriza por evitar el dano quimico que sufre a estas temperaturas el ADN, Gomes, E. et al (2007).

* Topoisomerasa [flecha diestra] esta enzima la presentan todos los termofilos e hipertermofilos. Se encarga de introducir giros positivos en el ADN, confiriendole mayor estabilidad frente a las altas temperaturas, Bergerat, A. et al (1997).

* Sac7d[flecha diestra] esta proteina se ha encontrado en el genero Sulfolobus y se caracteriza por aumentar, hasta en 40[grados]C, la temperatura de fusion del ADN. Robinson, H. et al (1998).

* Histonas [flecha diestra] estas proteinas se asocian con el ADN y colaboran en su superenrrollamiento, Gomes, E. et al (2007).

5. Moleculas de almacenamiento celular energetico (ATP y NA[D.sup.+]): resultan ser un punto de inflexion para estos organismos por ser moleculas esenciales para el metabolismo energetico y sin las cuales, la vida tal y como la conocemos, no ha podido ser demostrada. Ambas moleculas son inestables por encima de los 140[grados]C, limite por encima del cual todavia no encontramos organismos vivos.

METABOLISMO

El metabolismo de estos microorganismos es muy diverso. Teniendo en cuenta la division establecida en termofilas e hipertermofilas, podemos comentar:

Archaeas termofilas:

En este grupo solo se encuentran representantes de tres generos pertenecientes a dos ordenes distintos, encuadrados todos ellos en el phylum Euryarchaeota (Tabla 2).

Se caracterizan por vivir en temperaturas comprendidas entre 45 y 65[grados]C. Ademas son microorganismos acidofilos y entre ellos cabe destacar el genero Picrophilus, que es capaz, y de hecho necesita sobrevivir en las maximas condiciones de acidez hasta ahora encontradas (!0.06!). La fuente de energia de la que hacen uso estos microorganismos es, de naturaleza organica pudiendo utilizar desde, acetato en el caso del genero Methanosaeta, hasta derivados de la combustion del carbon, en el caso del orden Thermoplasmatales. Son anaerobios facultativos, excepto Methanosaeta spp, metanogeno y por tanto anaerobio estricto.

Archaeas hipertermofilas:

Este grupo esta constituido por una gran cantidad de especies pertenecientes a muchos generos, a su vez encuadrados en los dos phyla establecidos Euryarchaeota y Crenarchaeota (Tablas 3 y 4).

La temperatura optima de desarrollo de estos microorganismos oscila entre los 80 y 106[grados]C y el pH optimo de su medio varia, desde la acidez hasta valores cercanos a la neutralidad. La fuentes de energia utilizadas por este grupo tambien son muy variadas. En general, son quimiolitotrofos pudiendo utilizar el azufre elemental y reducirlo a acido sulfhidrico, o por el contrario, hacer uso de fuentes de energia organicas complejas como azucares, proteinas, etc. Tres de los generos son capaces de utilizar tanto fuentes organicas como inorganicas, y lo pueden llevar a cabo acoplando reacciones en las que se reduce sulfato con otras en las que se oxidan azucares complejos, como es el caso del genero Archaeoglobus. La posible o no utilizacion del oxigeno como ultimo aceptor de electrones a la hora de llevar a cabo las reacciones metabolicas, depende del genero y la especie aunque en general requieren condiciones anaerobias estrictas, Madigan, T. M. et al (2004).

APLICACIONES INDUSTRIALES

Se han encontrado muchas actividades para las que las Archaeabacterias son de gran utilidad con fines tanto industriales como biotecnologicos. Su aplicacion en la industria se basa en sus propiedades intrinsecas que les confiere, entre otras, una alta termoestabilidad. Sin duda el empleo de estos microorganismos supone trabajar con ciertas ventajas, ya que realizan biocatalisis en condiciones extremas. Dichas ventajas para la industria son: incremento de la solubilidad de los sustratos polimericos, disminucion de la viscosidad, incremento de la biodisponibilidad, aumento del ratio de velocidad de las reacciones y disminucion del riesgo de contaminacion, Egorova, K et al (2005). A continuacion comentaremos algunas de las aplicaciones mas significativas.

Industrias azucarera, textil y papelera:

Son varias las enzimas procedentes de varios generos de Archaeas que estan implicadas en el metabolismo de hidratos de carbono, particularmente de la familia de las glicosil-hidrolasas. Varias enzimas son candidatas ideales para la obtencion de jarabes de glucosa, fructosa, recubrimiento amilaceo de determinados alimentos, industria panadera, elaboracion de bebidas, etc, . Kates,M et al. (1993), como son:

--Alfa-amilasa de Pyrococcus woesei: que presenta una actividad optima entre 70 y 125[grados]C y capaz de romper enlaces alfa 1,4 existentes entre las glucosas que forman el esqueleto del almidon.

--Pululanasa de P. woesei.:enzima que actua sobre enlaces alfa 1,6 glicosidicos, existentes en las ramificaciones del almidon y que es activa a bajos pH y altas temperaturas

--Beta-glucosidasa: procedente del genero Sulfolobus, enzima utilizada en biorreactores para producir glucosa a partir de celobiosa.

Por otro lado son importantes las enzimas que actuan sobre la celulosa, biopolimero muy abundante en la naturaleza, destacando las celulasas obtenidas de los generos Thermophilum, Pyrococcus y Thermococcus. Estas celulasas se van a utilizar principalmente en el reciclaje del papel, pero tambien en la obtencion de alcohol. Egorova, K et al (2005).

Industria de detergentes:

Los organismos hipertermofilos sintetizan un abundante numero de proteasas y peptidasas intra y extracelulares con una gran variedad de sustrato- especificidades. Las proteasas procedentes de los generos Desulfurococcus, Thermococcus y Pyrococcus han sido caracterizadas en detalle en los ultimos cinco anos, Atomi, H (2005). Gran parte ellas son serin-alcalin proteasas caracteristica que las hace idoneas para formar parte de la composicion media de un detergente(0,5%).

Industria farmaceutica:

Las enzimas del dominio Archaea pueden utilizarse con fines analiticos, como es el caso de la determinacion de glucosa en sangre. La enzima usada en esta determinacion es la glucosa DSH de Sulfolobus solfataricus, enzima implicada en el primer paso de la via Entner-Doudoroff modificada, catalizando la siguiente reaccion

D-glucosa + NAD[(P).sup.+] [flecha diestra] D-glucono- 1,5 lactona + NAD(P)H + [H.sup.+]

El enzima en cuestion se presenta en kits comerciales, y el principio del test se basa en el seguimiento colorimetrico de uno de sus productos (NADPH), de tal forma que a mayor intensidad del color, mayor cantidad de NADPH hay, y por lo tanto, mayor cantidad de glucosa ha sido hidrolizada, Kates, M. et al. (1993).

Biologia molecular:

Una importante la aplicacion de las enzimas sintetizadas por Archaeas es la utilizacion de diversas ADN-polimerasas en la tecnica de PCR. Puesto que las temperaturas del ciclo (94 [grados]C en algunos momentos) suponen la inmediata desnaturalizacion proteica, se emplean ADN polimerasas termoestables, extraidas de microorganismos adaptados a dichas temperaturas. Estos microorganismos son: Thermus aquaticus (polimerasa Taq), especie perteneciente al dominio Bacteria, asi como Pyrococcus furiosus (Pfu) y Thermococcus litoralis (Vent), archaeabacterias hipertermofilas. Generalmente se emplean mezclas de Taq (polimerasa muy procesiva) con Pfu y Vent (de mayor fidelidad), Kates.M. et al (1993).

Industria minera:

En este caso el representante mas apto para esta tarea es la archaeabacteria acidofila y quimiolitotrofa Sulfolobus metallicus. Su utilidad se basa en la capacidad de sus enzimas para solubilizar la calcopirita (CuFe[S.sub.2]) que se forma, a modo de pelicula, sobre ciertas explotaciones mineras. Este microorganismo ("come piedras"), al solubilizar la calcopirita, permite por un lado recuperar el cobre y el hierro de la misma y por otro exponer los metales preciosos para su explotacion, Egorova, K et al (2005).

Industria del reciclaje:

La especie Pyrococcus furiosus ha sido investigada para su aplicacion en el reciclaje de neumaticos. Este microorganismo es capaz de producir enzimas que actuan sobre el caucho produciendo su desulfuracion, ya que esta Archaea usa como ultimo aceptor de electrones el azufre, Egorova, K et al (2005). El resultado del estudio ha permitido obtener un material final con muy buenas propiedades mecanicas y se esta estudiando su uso en el recubrimiento de guardarrailes de carretera, para evitar amputaciones en accidentes de moto.

Otras aplicaciones:

En este campo existen gran cantidad de planes de futuro que, sin duda alguna llegaran a buen puerto. Entre estos futuribles cabe destacar la existencia de peptidos procedentes del genero Sulfolobus, de caracter antibiotico, Shand, R.F. et al (2002). Por otra parte, los laboratorios de Boss y Grunden estan investigando la obtencion de cultivos resistentes a la sequia mediante la insercion de genes de la Archaea P. furiosus en el genoma de la planta Arabidopsis spp.

CONCLUSION

Los mecanismos de termoadaptacion de estos microorganismos son la principal clave de su estudio. Gracias a las cualidades de sus enzimas, son los mejores candidatos para llevar a cabo tareas de biocatalisis en procesos industriales. Poco a poco iran haciendose un hueco en la sociedad y su uso sera generalizado. Por otra parte, el estudio de sus adaptaciones implicara una posible via de llegada a lugares inhospitos del espacio.

AGRADECIMIENTOS:

A Dalton Rodriguez Abreu, por sus ilustraciones.

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Patricia Gomez Fernandez (1) y Maria Perez Ruiz (1)

Tutor/res: Ma Teresa Cutuli de Simon (2)

(1) Facultad de Veterinaria, UCM.

(2) Departamento de Sanidad Animal, Facultad de Veterinaria, UCM.
Tabla 2: Metabolismo termofilas

                                   No de       Ta       pH
ORDEN                 GENERO      especies   Optima   Optimo

Thermoplasmatalos   Thermoplasma     2        55+       2
                    (s in pared)

                    Picrophilus      2        55+      0,7
                     (S-layer)

Mothanosarcinatos   Mothanosaeta     2        60+       >5

                                                        Tipo de
ORDEN                 GENERO      Fuente de energia   metabolismo

Thermoplasmatalos   Thermoplasma  Quimioorganotrofo    Anaeroblo
                    (s in pared)     (derivados       facultativo
                                    combusion de
                                       carbono

                    Picrophilus   Quimioorganotrofo    Anaeroblo
                     (S-layer)                        facultativo

Mothanosarcinatos   Mothanosaeta  Quimioorganotrofo    Anaeroblo
                                      (acetato)        estricto

Tabla 3: Metabolismo del phylum Euryarchaeota

                                            No de
ORDEN                      GENERO          espicies     Optima

Thermococcales          Thermococcus          14       88[grados]
                         Pyrococcus            4      100[grados]
Archaeoglobales         Archeoglobus           3       83[grados]
                         Ferroglobus           1       85[grados]
Methanopyrales          Methanopyrus           1      100[grados]
Methanobacteriales      Methanotemus           2       80[grados]
Methanococcales      Methanocal dococcus       4       80[grados]

                      PH                                Tipo de
ORDEN                Optimo     Fuente de energia      metabolismo

Thermococcales        6,5       Quimioorganotrofo       Anaerobio
                                Quimioorganotrofo       Anaerobio
Archaeoglobales        7      Quimiolito/Organotrofo    Anaerobio
                       7         Quimiolitotrofo        Anaerobio
Methanopyrales         6         Quimiolitotrofo        Anaerobio
Methanobacteriales     6         Quimiolitotrofo        Anaerobio
Methanococcales        6         Quimiolitotrofo        Anaerobio

Tabla 4: Metabolismo phylum Crenarchaeota

                                        No de          Ta
ORDEN               GENERO             especies      Optima

Sulfolobales        Sulfolobus            6        75[grados]
                    Acidianus             3        88[grados]
                    Metallosphaera        2        75[grados]
                    Stygiolobus           1        80[grados]
                    Aeropyrum             1        95[grados]
                    Stetteria             1        95[grados]
                    Sulfophobococcus      1        85[grados]
                    Thermophaera                   85[grados]

Thermoproteales     Thermoproteus         2        88[grados]
                    Tbormophilum          1        88[grados]
                    Pyrobacufum           3       100[grados]
                    Caldivirga            1        85[grados]
                    Thermociadium         1        75[grados]

Desulfurococcales   Desulfurococcus       2        85[grados]
                    Staphylothermus       1        92[grados]
                    Pyrodictium           3       105[grados]
                    Pyrolobus                     106[grados]
                    Thermodiscus          1        90[grados]
                    ignicoccus            2        90[grados]
                    Hyperthermus          1       102[grados]
                    Sulfurisphaera        1        84[grados]
                    Sulfurococcus         I        75[grados]

                                         pH
ORDEN               GENERO             Optimo     Fuente de energia

Sulfolobales        Sulfolobus           2      Quimiolito/organotrofo
                    Acidianus            2          Quimiolitorofo
                    Metallosphaera       2          Quimiolitorofo
                    Stygiolobus          3          Quimiolitorofo
                    Aeropyrum            7          Quimiolitorofo
                    Stetteria            6          Quimiolitorofo
                    Sulfophobococcus    7,5         Quimiolitorofo
                    Thermophaera         7          Quimiolitorofo

Thermoproteales     Thermoproteus        6      Quimiolito/organotrofo
                    Tbormophilum        5,5       Quimioorganotrofo
                    Pyrobacufum          6          Quimiolitorofo
                    Caldivirga           4          Quimiolitorofo
                    Thermociadium       4,2         Quimiolitorofo

Desulfurococcales   Desulfurococcus      6        Quimioorganotrofo
                    Staphylothermus     6,5       Quimioorganotrofo
                    Pyrodictium         5.5     Quimiolito/organotrofo
                    Pyrolobus                       Quimiolitorofo
                    Thermodiscus        5,5         Quimiolitorofo
                    ignicoccus           5          Quimiolitorofo
                    Hyperthermus         T          Quimiolitorofo
                    Sulfurisphaera       2          Quimiolitorofo
                    Sulfurococcus       2.5         Quimiolitorofo

ORDEN               GENERO             Tipa de metabolismo

Sulfolobales        Sulfolobus               Aerobio
                    Acidianus
                    Metallosphaera      Aerobio Anaerobio
                    Stygiolobus              Aerobio
                    Aeropyrum               Anaerobio
                    Stetteria               Anaerobio
                    Sulfophobococcus        Anaerobio
                    Thermophaera

Thermoproteales     Thermoproteus
                    Tbormophilum           Anae robio
                    Pyrobacufum             Anaerobio
                    Caldivirga              Anaerobio
                    Thermociadium           Anaerobio

Desulfurococcales   Desulfurococcus         Anaerobio
                    Staphylothermus         Anaerobio
                    Pyrodictium             Anaerobio
                    Pyrolobus
                    Thermodiscus            Anaerobio
                    ignicoccus              Anaerobio
                    Hyperthermus            Anaerobio
                    Sulfurisphaera
                    Sulfurococcus            Aerobio
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Author:Gomez Fernandez, Patricia; Perez Ruiz, Maria
Publication:Revista Complutense de Ciencias Veterinarias
Date:Jul 1, 2007
Words:3841
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