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Arbovirus: important zoonoses in the Brazilian amazon/ Arbovirus: importante zoonose na amazonia Brasileira/ Arbovirus: importante zoonosis en la amazonia brasilena.

INTRODUCAO

Os arbovirus (arthropod-borne virus) tem os seguintes requisitos para assim serem classificados: infectar vertebrados e invertebrados, iniciar uma viremia suficiente em um hospedeiro vertebrado por tempo e titulos suficientes para permitir infeccao do vetor invertebrado e iniciar uma infeccao produtiva, persistente da glandula salivar do invertebrado a fim de fornecer virus para infeccao de outros hospedeiros vertebrados. Esses virus possuem uma variacao muito grande de hospedeiros, incluindo vertebrados (mamiferos, aves, anfibios, repteis) e invertebrados (mosquitos, carrapatos) (1).

Os arbovirus tem uma distribuicao geografica bastante ampla abrangendo todos os continentes, tanto nas regioes temperadas como nas tropicais com predominancia nestas ultimas, certamente por oferecerem condicoes ecologicas mais favoraveis. Nos tropicos, os vetores coexistem com os hospedeiros vertebrados em todas as estacoes do ano, ao passo que, nos paises de clima temperado, o ciclo de transmissao e interrompido durante o inverno, reiniciando-se na primavera ou verao (2).

A floresta amazonica e uma das maiores reservas de arbovirus do mundo, nao so devido as condicoes climaticas favoraveis, mas tambem a grande diversidade da fauna, com abundante variedade de artropodes hematofagos e vertebrados silvestres, que constituem os elementos fundamentais para a manutencao desses virus (2).

O desequilibrio desse ecossistema pode levar ao surgimento de um maior numero de doencas que estao relacionadas com o inadequado manejo dos ecossistemas naturais, contribuindo para o aparecimento de diversos arbovirus, alguns deles responsaveis por importantes problemas de saude publica regional e nacional (3).

Devido a grande importancia dos Arbovirus em doencas humanas e de animais o objetivo desse trabalho foi fazer uma revisao bibliografica das arboviroses de ocorrencia mundial, principalmente na Amazonia brasileira.

ETIOLOGIA

Em 1942, a expressao arthropod-borne virus foi introduzida para descricao do grupo de virus de animais que se propagavam em artropodes e eram transmitidos biologicamente a hospedeiros vertebrados. Duas decadas depois, o Subcomite Internacional para Nomenclatura Viral recomendou a adocao oficial do termo arbovirus (arbovirus) para designacao dos virus que sao mantidos em natureza em ciclos envolvendo vetores artropodes hematofagos e hospedeiros vertebrados (4).

Os arbovirus tem sido mais bem estudados com base em suas propriedades fisicoquimicas. Segundo esse criterio, a maioria dos arbovirus atualmente registrados encontra-se distribuida dentro de seis familias: Bunyaviridae, Flaviviridae, Reoviridae, Rhabdoviridae, Togaviridae e Asfaviridae (5). Os arbovirus possuem genoma constituido por acido ribonucleico (ARN), exceto o African swine fever virus (ASFV), membro da familia Asfaviridae que possui acido desoxirribonucleico (ADN) (6). O genoma ARN dos arbovirus pode ser segmentado ou nao e, apresentar-se com uma ou duas fitas nucleotidicas. Os arbovirus com genomas ARN nao segmentados estao incluidos nas familias Togaviridae, Flaviviridae e Rhabdoviridae, enquanto aqueles com genomas segmentados incluem-se nas familias Bunyaviridae e Reoviridae (7).

A familia Bunyaviridae constitui a maior familia dos virus de ARN, possuindo o maior numero de arbovirus conhecidos, com aproximadamente 305 tipos distribuidos em cinco generos: Orthobunyavirus, Nairovirus, Phlebovirus, Tospovirus e Hantavirus; ressalta-se que os virus do genero Tospovirus sao virus de insetos que infectam plantas e os virus do genero Hantavirus sao virus de roedores e nao sao considerados arbovirus (6). Estao incluidos patogenos virais de significante importancia humana e veterinaria, tais como, Crimean-Congo hemorrhagic fever virus (CCHFV), Rift Valley fever virus (RVFV), Akabane virus (AKAV), Nairobi sheep disease virus (NSDV), Aino virus (AINV) e Peaton virus (PEAV) (4), assim como virus ja isolados na Amazonia Brasileira como: Guaroa virus (GROV), Maguari virus (MAGV), Tacaiuma virus (TCMV), Guama virus (GMAV), Caraparu virus (CARV), Oropouche virus (OROV), Catu virus (CATUV), Icoaraci virus (ICOV) e Belem virus (BLMV), entre outros (2).

A familia Flaviviridae compreende os generos Flavivirus, Pestivirus e Hepacivirus (8). O genero Flavivirus e o unico que possui arbovirus, e corresponde aos virus do grupo B da classificacao antigenica (4). Pode-se destacar dentre eles alguns virus de grande importancia medica, como os Yellow fever virus (YFV), Dengue virus (DENV), Ilheus virus (ILHV), Rocio virus (ROCV), Saint Louis encephalitis virus (SLEV), West Nile virus (WNV), Japanese encephalitis virus (JEV), Louping ill virus (LIV) e Wesselsbron virus (WSLV) (2).

A familia Togaviridae compreende os generos Alphavirus e Rubivirus; o genero Alphavirus e o unico que possui importancia para o estudo dos arbovirus e corresponde sorologicamente ao grupo A dos arbovirus segundo a classificacao de Casals (9) e possui 27 membros distribuidos em seis complexos. Os Alphavirus infectam uma variedade de vertebrados, inclusive o homem. Onze tipos ja foram associados com doenca humana, e pelo menos oito teem sido responsaveis por epidemias: Eastern equine encephalitis virus (EEEV), Western equine encephalitis virus (WEEV), Venezuelan equine encephalitis virus (VEEV), Mayaro virus (MAYV), O'nyong-nyong virus (ONNV), Ross River virus (RRV), Chikungunya virus (CHIKV) e Getah virus (GEV) (10).

ARBOVIRUS ISOLADOS NA AMAZONIA BRASILEIRA

No Brasil ja foram isolados pelo menos 210 tipos de arbovirus, dos quais 196 foram identificados inicialmente na Amazonia brasileira, e muitos deles inclusive jamais foram encontrados fora dessa regiao (5, 11). Das especies encontradas nesta regiao, pelo menos 110 sao comprovadamente novas para a ciencia e 34 estao associadas com infeccoes humanas (2, 3, 12-14).

A pan-Amazonia e considerada o maior reservatorio de arbovirus do mundo e a regiao Amazonica brasileira mantem a maior variedade de arbovirus ate hoje isolada no mundo (2). Embora a regiao Amazonica represente a maior fonte de infeccao para varios arbovirus, as outras regioes do Brasil nao sao indenes aos arbovirus. De fato, epidemias em zonas urbanas ou rurais, na Amazonia e/ou em outras regioes brasileiras especialmente causadas pelos DENV, YFV, OROV, ROCV e MAYV, constituem um risco a saude de uma parcela significante da populacao (2).

Os virus citados acima sao apenas cinco dos 34 arbovirus isolados no pais e incriminados como causadores de doenca humana. Alguns arbovirus constituem serios problemas de saude publica, por exemplo, OROV, ROCV, MAYV, DENV e YFV, pois sao responsaveis por elevada morbidade e/ou letalidade em seres humanos, na Amazonia e em outras regioes do Brasil e do exterior (5, 15). Os DENV e OROV estao associados com doenca humana epidemica em areas urbanas, enquanto ROCV, MAYV e YFV especialmente em areas rurais (11).

O genero Orthobuynavirus apresenta dez sorogrupos com representantes isolados na Amazonia brasileira, que sao: Grupo C (ex. CARV), Grupo Anopheles A (ex. TCMV), Grupo Bunyamwera (ex. MAGV), Grupo California (ex. GROV), Grupo Capim (ex. Capim virus), Grupo Gamboa (ex. Gamboa virus), Grupo Guama (ex. CATUV), Grupo Pacora, Grupo Simbu (ex. OROV e Utinga virus-UTIV) e Grupo Turlock (ex. Turlock virus), assim como varios virus nao agrupados. O genero Phlebovirus apresenta um unico grupo denominado Phlebotomus Fever (ex. ICOV) com 22 tipos diferentes (16).

Doze arbovirus do genero Flavivirus foram isolados no Brasil, incluindo: Bussuquara virus (BSQV), Cacipacore virus (CPCV), DENV tipos 1, 2, 3 e 4, Iguape virus (IGUV), ILHV, Naranjal virus (NJLV), ROCV, SLEV e YFV. Dez ja foram isolados na regiao Amazonica: BSQV, NJLV, CPCV, YFV, ILHV, SLEV, DENV 1, DENV 2, DENV 3 e DENV 4 (16, 17).

O genero Alphavirus possui 27 membros distribuidos em seis complexos que foram isolados em todos os continentes, excetuando-se a Antartida (18). No Brasil, dez arbovirus da familia Togaviridae ja foram isolados, sendo nove pertencentes ao genero Alphavirus: Aura virus (AURV), EEEV, MAYV, MUCV (subtipo III do complexo do VEEV), Pixuna virus (PIXV), Trocara virus (TROV), Una virus (UNAV), VEEV (subtipo IF), WEEV e o nao classificado e nao grupado Triniti virus (TRIV) (19, 20). Destes, apenas o VEEV IF nao foi isolado na Amazonia.

CICLOS DE MANUTENCAO E TRANSMISSAO DOS ARBOVIRUS

No Brasil, em particular na Amazonia brasileira, coabitam em numero bastante elevado varias especies de dipteros hematofagos (mosquito, flebotomineo, carrapato, maruim) e vertebrados silvestres. Esta diversidade de especies e seu numero elevado constituem um achado unico no mundo e propiciam condicoes ambientais bastante favoraveis a manutencao de virus, em particular dos arbovirus em natureza (2). Com poucas excecoes, os arbovirus causam zoonoses, pois sao mantidos na natureza em um ciclo de vertebrados nao humanos e artropodes (Figura 1).

Alguns arbovirus utilizam mecanismo alternativo para sua multiplicacao, sendo mantidos nos artropodes por passagem viral pelos ovos (transmissao transovariana) e estagios imaturos, e posteriormente os artropodes podem transmitir esses virus para humanos ou outros vertebrados quando fazem seu primeiro repasto sanguineo. Uma vez infectado o artropode permanece infectado pelo virus por toda sua vida (21).

Com excecao dos DENV e OROV que possuem ciclos de transmissao urbanos, todos os outros arbovirus envolvidos com doenca humana na Amazonia brasileira sao mantidos na natureza por meio de ciclos silvestres, nos quais diversas especies de insetos hematofagos e vertebrados silvestres atuam como vetores e hospedeiros, respectivamente (11).

Humanos e animais domesticos sao geralmente hospedeiros acidentais e, normalmente, nao importantes na manutencao dos arbovirus na natureza. O hospedeiro vertebrado silvestre geralmente nao fica doente, ou seja, as infeccoes costumam ser inaparentes. As formas clinicas produzidas no homem variam conforme o tipo de arbovirus responsavel pela infeccao e a gravidade depende das condicoes biologicas do hospedeiro. A maioria dos virus provoca sindrome febril aguda com ou sem exantema em humanos, enquanto outros determinam quadro febril hemorragico ou de encefalite, que em ambas as situacoes pode inclusive ser fatal (22).

Em levantamento realizado sobre o papel das aves silvestres na distribuicao dos virus encefalitogenicos, bem como na participacao do ciclo silvestre na manutencao desses na Amazonia brasileira, foi demonstrado que embora seja relativamente dificil o isolamento desses agentes a partir do sangue e tecidos das aves silvestres, um grande numero de especies parece ser susceptivel aos mesmos (23).

A riqueza e diversidade de especies e familias de aves com anticorpos aos arbovirus confirmam a importancia das mesmas como hospedeiros amplificadores dos EEEV, WEEV e SLEV e Pixuna virus (PIXV), dentre outros na Amazonia brasileira (12). O ciclo de transmissao natural nao esta definido, mas ha fortes evidencias indicando que a maioria dos arbovirus encefalitogenicos circula entre mosquitos ornitofilicos e aves silvestres (24).

Alguns arbovirus do genero Flavivirus de ocorrencia no Brasil sao mantidos na natureza como zoonoses silvestres, no entanto, podem infectar o homem e animais domesticos quando entram em contato com o ecossistema aonde esses virus tem ocorrencia. Com excecao do DENV, todos os Flavivirus isolados no Brasil possuem um ciclo silvestre de manutencao (25).

ARBOVIRUS EM ANIMAIS DOMESTICOS

As infeccoes por arbovirus em animais domesticos consistem de sindromes sistemicas, encefalicas ou hemorragicas, sendo que a forma encefalica e mais comum em equinos que sao mais acometidos pelos arbovirus EEEV, WEEV, VEEV, JEV e WNV (26).

O risco de infeccao pelos arbovirus em animais domesticos depende da distribuicao geografica do virus, pois essa distribuicao pode ser limitada a um pequeno nicho ecologico ou se estender a uma regiao ou mesmo a diversas regioes geograficas. Em geral, essa distribuicao e determinada pela presenca do vetor e hospedeiro envolvidos na transmissao (27). Casseb (28) relatou alta prevalencia de anticorpos para 19 tipos de arbovirus em herbivoros domesticos na Amazonia brasileira.

Os arbovirus da familia Bunyaviridae de importancia veterinaria que causam enfermidades importantes em animais sao: NSDV que e um Nairovirus que ocorre em ovinos e caprinos e e transmitido por carrapatos, causa doenca grave e fatal e esta presente nas regioes central e leste da Africa e Oriente Medio (29). Cache Valley virus (CVV) pertence ao sorogrupo Bunyamwera e esta associado a defeitos congenitos de ovinos em rebanhos na America do Norte (29). RVFV e causa importante de doenca humana e apresenta importancia consideravel na mortalidade de animais recem-nascidos, e e tambem causa de abortos em animais domesticos, em especial ovinos, bovinos e bubalinos, ocorrendo como endemia no sul e leste da Africa. Os hospedeiros vertebrados do virus incluem bovinos e humanos e os mosquitos dos generos Aedes e Culex sao os principais vetores (30).

Os AKAV, AINV e PEAV acometem bovinos e ovinos, pertencem ao sorogrupo Simbu, presente em regioes tropicais e subtropicais do Velho Mundo, e estao associados a defeitos congenitos e abortos (31). Infeccao experimental com AKAV isolado de um feto de bovino naturalmente infectado pelo virus induziu infeccao intrauterina em vacas prenhes soronegativas produzindo anomalias congenitas fetais. Portanto, o AKAV e considerado um importante agente etiologico de abortos epizooticos de bovinos (32). Tambem foi descrito que anomalias congenitas semelhantes em fetos de ovinos e caprinos podem ter sido causadas pelo mesmo virus (33).

Anticorpos neutralizantes para o AKAV foram encontrados em bovinos, bufalos, camelos, equinos e ovinos na Australia durante 1975 e 1976. O Culicoides brevitarsis foi detectado em todas as areas onde foi demonstrada a presenca do virus, sugerindo que atue como principal transmissor (34). O AKAV, entretanto, nao e encontrado no continente americano (35). Um estudo sorologico realizado na Australia mostrou anticorpos para outro arbovirus chamado AINV em bufalos e ovinos, mas a prevalencia foi menor do que a obtida para o AKAV (36).

Anticorpos neutralizantes no soro contra o PEAV foram detectados em ovinos, equinos, bufalos, caprinos e suinos, mas nao foram detectados anticorpos em camelos, caes, gatos e seres humanos, e nem em marsupiais, repteis ou passaros selvagens; a patogenicidade do PEAV ainda nao foi determinada e a unidade de pesquisa de arbovirus da Universidade de Yale e o Center for Disease Control (CDC), Fort Collins, nos Estados Unidos da America (EUA) determinaram que o PEAV era diferente de todos os outros virus do grupo Simbu, constituindo-se em um novo virus (31).

A familia Flaviviridae tem importancia em medicina veterinaria, mas apenas no genero Flavivirus sao encontrados arbovirus (2). As seguintes doencas ocorrem em animais domesticos:

O LIV acomete ovinos, bovinos, equinos e humanos em determinadas regioes da Europa e produz um quadro de encefalite; o JEV acomete aves aquaticas, suinos, equinos e humanos estando presente na Asia, a infeccao em suinos resulta em aborto e mortalidade neonatal; o WSLV acomete os ovinos e e prevalente em parte da Africa, produzindo infeccao generalizada, hepatite e aborto (37).

O Turkey meningo-encephalitis virus (TMEV) acomete perus em Israel e na Africa do Sul com sinais de paresia e paralisia progressiva (38); o WNV acomete, principalmente, aves, humanos e equinos; as aves silvestres sao hospedeiras naturais desse virus que provoca, esporadicamente, doenca do sistema nervoso central em humanos e equinos, e no ano de 2006 os primeiros casos de WNV em equinos foram relatados na America do Sul, na Argentina (39). Recentemente houve relato da presenca de anticorpos para esse arbovirus em equinos na regiao do pantanal brasileiro (40).

Os humanos e os animais domesticos sao considerados hospedeiros finais para a maioria dos arbovirus do genero Alphavirus, pois podem nao desenvolver um titulo viral suficientemente alto para agirem como hospedeiros primarios, isto e, raramente servem de fonte de infeccao para novos vetores. Varias doencas de equinos sao causadas por Alphavirus, como as encefalites causadas pelos EEEV, WEEV e VEEV que ocorrem nas Americas e que e genericamente denominada encefalomielite equina. Ja o Getah virus (GEV) ocorre principalmente no sudeste da Asia e na Australia (29).

O ciclo de transmissao epidemica do VEEV envolve equinos que servem como a principal fonte do virus, porque diferentemente dos EEEV e WEEV, o virus se replica em altos titulos durante a fase de viremia nessa especie animal, servindo assim de fonte de infeccao para novos mosquitos hematofagos. Ja a infeccao em seres humanos e um evento final, enquanto bovinos e suinos quando infectados desenvolvem infeccoes inaparentes, mas podem servir como potencial fonte de infeccao para mosquitos hematofagos (37).

O EEEV foi um dos primeiros arbovirus do genero Alphavirus a ser reconhecido como patogeno de humanos e equinos, tendo sido isolado e identificado em equinos no Brasil, nos estados da Bahia (41), Pernambuco (42), Para (43), Sao Paulo (44), Minas Gerais, Rio de Janeiro (45) e Mato Grosso (46), e recentemente foram notificadas epizootias em equinos no Estado da Paraiba* e na ilha de Marajo, no estado do Para (47).

No Brasil foram isolados ou detectados sorologicamente alguns representantes do genero Alphavirus que tem grande importancia epidemiologica e que estao amplamente distribuidos no continente Americano (45). Entre os anos 1993 e 1994, foram efetuados inqueritos sorologicos em equinos e aves silvestres do Pantanal brasileiro e da Mata Atlantica (Estado de Sao Paulo) e em consideravel percentagem dos soros testados foram detectados anticorpos neutralizantes para o EEEV (48). Na Amazonia brasileira os EEEV e WEEV foram isolados de aves, equinos e mosquitos em areas ao redor de Belem-PA e uma baixa percentagem de mamiferos silvestres com anticorpos para esses arbovirus (49).

Monath et al. (50) observaram que a prevalencia de anticorpos neutralizantes em equinos na Argentina nos anos de 1977 a 1988 para o EEEV foi de 11% e se mostrou estatisticamente significante em relacao ao WEEV que foi de apenas 2%. Iversson et al. (46). analisando o soro de 432 equinos provenientes da regiao do pantanal brasileiro, encontraram anticorpos neutralizantes para o EEEV (7%) e WEEV (1%). Fernandez et al. (51) encontraram anticorpos IH e neutralizantes para o EEEV em equinos com quadro de encefalite de diferentes regioes no Parana no periodo de 1996 a 1999 e Heinemann et al. (52) analisando a soroprevalencia de anticorpos para os EEEV e WEEV em equinos, encontraram taxas de anticorpos neutralizantes de 27% e 1%, respectivamente, no municipio de Uruara, mesorregiao do Sudoeste Paraense.

O VEEV e um importante arbovirus que causa doenca neurologica em humanos e equideos nas Americas (26). Esse arbovirus apresenta uma segunda amplificacao que envolve equinos e requer mutacoes adaptativas em amostras enzooticas que permitem eficiente producao de viremia (53). O VEEV tem causado epidemias periodicas nos seres humanos e em equinos na America Latina desde o inicio das decadas de 1920 ate a decada de 1970. Ressalta-se que o primeiro grande surto de encefalite pelo VEEV desde 1973, ocorreu na Venezuela e Colombia durante o ano de 1995 e envolveu a infeccao de aproximadamente 75.000 a 100.000 pessoas e outros milhares de equinos (54).

METODOS DE DIAGNOSTICO DIRETO E INDIRETO DOS ARBOVIRUS

Os metodos sorologicos de diagnostico especificos sao baseados principalmente nos resultados dos testes de inibicao de hemaglutinacao (IH), fixacao do complemento (FC) e soroneutralizacao em camundongos (SN) (18, 55). Esses testes conhecidos como de primeira geracao ou testes convencionais tem grande utilidade na deteccao de anticorpos e na identificacao e classificacao de novos arbovirus (16).

Amostras de sangue e visceras de humanos, de animais silvestres e pool de artropodes sao inoculados por via intracerebral em camundongos (Mus musculus) albinos suicos de 2 a 3 dias que ainda constituem o mais sensivel metodo para isolamento da maioria dos arbovirus. Cerebro ou figado, ou ambos, de animais doentes sao usados para a identificacao do agente e/ou quando necessario, para novas passagens (19).

Outros metodos tem sido aplicados para a identificacao de novos arbovirus, entre os quais se destacam o teste imunoenzimatico enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) para deteccao de antigenos virais (56); e os metodos de biologia molecular, em especial os metodos de reverse transcription-polymerase chain reaction (RT-PCR), seguido de sequenciamento nucleotidico e o de microscopia eletronica (57).

Durante mais de duas decadas, o estudo sorologico das arboviroses restringiu-se ao emprego de tecnicas classicas como IH, FC e SN. Destes, o teste de IH em microplacas e recomendado para sorologia de rotina. Trata-se um teste sensivel, de facil execucao e que requer equipamento muito simples, pois muitos arbovirus podem aglutinar hemacias de gansos; o teste IH se baseia na propriedade dos anticorpos contra um arbovirus especifico inibirem a hemaglutinacao. A tecnica foi descrita por Clarke e Casals (58) e adaptada para um procedimento de microtitulacao por Shope (59), sendo utilizada ate os dias atuais em laboratorios especializados para deteccao de anticorpos contra diversos arbovirus (2). Atualmente, tecnicas de ELISA sanduiche indireto para detectar imunoglobulinas da classe G (IgG) podem ser utilizados para o diagnostico das principais arboviroses de circulacao na Amazonia brasileira (28).

CONSIDERACOES FINAIS

Os arbovirus sao importantes causadores de enfermidades em animais e seres humanos, por isso e fundamental entender a relacao dessas viroses que tem larga prevalencia na Amazonia brasileira, inclusive com doencas ainda nao determinadas em animais domesticos. Portanto, e interessante chamar atencao para os casos de doencas encefalicas, assim como abortamento em herbivoros domesticos que nao tem etiologia especifica, que podem eventualmente ser causadas por arbovirus.

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Recebido em: 11/04/2012

Aceito em: 10/05/2013

Alexandre do Rosario Casseb [1]

Livia Medeiros Neves Casseb [2]

Sandro Patroca da Silva [3]

Pedro Fernando da Costa Vasconcelos [4]

[1] Professor Adjunto, Instituto da Saude e Producao Animal, Av. Perimetral, Bairro Montese, Belem-PA, Universidade Federal Rural da Amazonia (UFRA); Fone: 55-91-81176530.

[2] Pesquisadora, Secao de Arbovirologia e Febres Hemorragicas, Instituto Evandro Chagas, Ananindeua, PA, Brazil.

[3] Doutorando da Universidade Federal do Para (UFPA) do Curso de Biologia dos Agentes Infecciosos e Parasitarios.

[4] Pesquisador, Secao de Arbovirologia e Febres Hemorragicas, Instituto Evandro Chagas, Ananindeua, PA, Brazil; Professor, Departamento de Patologia, Universidade do Estado do Para, Belem, PA, Brazil.

* Araujo FAA. Grupo Tecnico do Programa Nacional de Controle das Arboviroses. Notificacao de quatro epizootias em equinos por encefalite equina do leste na Paraiba[e-mail].Sao Paulo: CRMV; 2009 [acesso em 12 Dez 2012]. Disponivel em: htto://www.crmvsp.or.br/site/noticia_ver.php?id_notica=893
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Author:Casseb, Alexandre do Rosario; Casseb, Livia Medeiros Neves; da Silva, Sandro Patroca; Vasconcelos, P
Publication:Veterinaria e Zootecnia
Date:Sep 1, 2013
Words:5279
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