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Aplicacion de Liquido Folicular Equino (LFE) a ovejas Criollas sincronizadas.

Application of Equine Follicular Fluid (EFF) in Creole Synchronized Ewes

INTRODUCCION

Una de las tecnicas reproductivas mas eficaces para sincronizar estros en ovejas (Ovis aries) consiste en utilizar esponjas intravaginales impregnadas con progestagenos como el acetato de fluorogestona (FGA) y el acetato de medroxiprogesterona (MAP). Cordova y col. [6] administraron FGA en ovejas durante 12 a 14 dias (d), estimulando la aparicion del estro2a3ddespues de suspender el tratamiento, su eficiencia se incremento al combinarla con [PGF.sub.2[alfa]]Prostaglandinas tipo F2[alfa]) y eCG (gonadotropina corionica equina (Equus equus)); esta ultima induce el crecimiento folicular e incrementa la tasa ovulatoria (TO).

Otra opcion para controlar el crecimiento folicular y la TO es mediante la aplicacion de liquido folicular equino (LFE), el cual es una fuente rica en inhibina, hormona glucoproteica que inhibe la liberacion de Hormona Foliculo Estimulante (FSH) [13]. En ovejas, Hernandez y col. [12] suprimieron las descargas de FSH al aplicar tres mL de LFE cada 8 horas (h) durante tres d. McNeilly [17] indico que la aplicacion de liquido folicular bovino (LFB) suprimio las concentraciones de FSH, 24 h despues de su aplicacion, mientras que Wallace y col. [29] reportaron 41 h despues de la aplicacion de LFB una respuesta de "rebote", caracterizada por un incremento en las concentraciones de FSH, ademas de un 35% de aumento en la TO. En cabras (Capra hircus), Ortiz y col. [20] encontraron incrementos en TO al aplicar 2 mL de LFE al retiro de la esponja.

El LFB contiene esteroides (principalmente estradiol, progesterona y 4-androstenediona), glucosaminoglicanos y otros metabolitos que disminuyen la secrecion de FSH [28]. En ovejas, la disponibilidad de LFB esta limitada por el tamano de los foliculos preovulatorios (15 a 20 mm de diametro) [7], mientras que en la yegua alcanzan 40 a 50 mm [9]. Por esa razon el LFE podria utilizarse en protocolos de sincronizacion de estrosen ovejas, aunque la informacion de su uso en ovejas Criollas es escasa. El objetivo de este estudio fue evaluar la eficiencia del LFE como complemento en un programa de sincronizacion de celos con FGA en ovejas Criollas.

MATERIALES Y METODOS

Localizacion

El experimento se realizo entre agosto 2008 a enero 2009 en el Modulo de Ovicaprinos de la Granja Experimental de la Universidad Autonoma Chapingo, Mexico, localizada entre los 19[grados] 29' N y 98[grados] 53' O y 2245 msnm. El clima es C (Wo)(W)b(i")g, templado subhumedo con lluvias en verano, con una temperatura media anual de 15[grados]C, siendo mayo el mes mas caliente y enero el mas frio, la precipitacion media es de 644,6 mm anuales [8].

Animales y diseno experimental

Se utilizaron 79 ovejas Criollas multiparas (2-6 partos), con un peso vivo promedio de 37 [+ o -] 7,1 kg y condicion corporal 3,6 considerando la escala de1a5,donde 1 es emaciada y 5 es gorda. Once d despues de iniciado el protocolo de sincronizacion de estros, en el d 11, las ovejas fueron distribuidas completamente al azar a cuatro tratamientos en donde recibieron 0 (T1; n = 20), 2 (T2; n = 20), 3 (T3; n = 20), o 4 (T4; n = 19) mL de LFE. El LFE se obtuvo de ovarios de yeguas, mediante aspiracion de foliculos mayores de 20 mm de diametro; el liquido aspirado se centrifugo a 3500 rpm durante 15 minutos (min) y se almaceno a -5[grados]C [12] hasta su utilizacion de acuerdo con el protocolo de sincronizacion.

Manejo reproductivo

Las hembras fueron sincronizadas con esponjas intravaginales conteniendo 20 mg de acetato de fluorogestona (FGA, Intervet, Mexico) impregnadas con Bovoflavina (Hoechst) para prevenir las infecciones vaginales. Diez d despues de la insercion se inyecto por via intramuscular 0,075 mg de D-cloprostenol, y el d 11 se aplicaron los tratamientoscon LFE. Las esponjas se retiraron el d 12, y 24 h despues se inicio la deteccion de estros con la ayuda de cinco machos Criollos provistos de un mandil. La incidencia de estros (IE) y el tiempo de inicio al estro (TIE) se determinaron a intervalos de 8 h durante 4 d. Para determinar el numero y diametro de foliculos preovulatorios (NFP y DFP), las ovejas se revisaron 12 h despues del inicio de estro, utilizando un equipo de ultrasonido (Sonovet 2000, Madison, EUA) equipado con un transductor rectal de 7,0 MHz, siendo inseminadas por laparoscopia 20 h despues de iniciado el estro con semen fresco conteniendo 100 x [10.sup.6] de espermatozoides por dosis. Doce d despues de la inseminacion (IA) se determino la TO mediante ultrasonografia rectal contando el numero de cuerpos luteos (CL) visibles en ambos ovarios, al mismo tiempo se midio el diametro del cuerpo luteo (DCL). La tasa de gestacion (TG) se determino el d 45 mediante ultrasonografia abdominal utilizando un ultrasonido equipado con un transductor de 3,5 MHz (Sonovet 600, Madison, EUA). La prolificidad (P) se determino al momento del parto contando el numero de corderos nacidos por oveja parida.

Manejo nutricional y sanitario

Los animales recibieron una dieta balanceada para mantenimiento de acuerdo con sus necesidades fisiologicas, conteniendo 14% de proteina cruda (PC) y 2,3 Mcal de energia metabolizable (EM) segun recomendaciones del National Research Council (NRC) [19]. Las ovejas fueron desparasitadas dos semanas antes de la insercion de esponjas, mediante la aplicacion de un mL por cada 50 kg PV de Ivermectina via subcutanea.

Analisis estadistico

Las variables categoricas IEs y TG se analizaron con una prueba de Ji-cuadradro utilizando un modelo de regresion logistica. Las variables TIE, P, NFP, DFP, TO y DCL se analizaron mediante un analisis de varianza con un diseno completamente al azar con diferente numero de repeticiones. Se utilizaron los programas JPM y GLM y la comparacion de medias se hizo mediante el enunciado TUKEY de GLM de SAS [25].

RESULTADOS Y DISCUSION

Incidencia de estros

En las ovejas Criollas estudiadas la incidencia general de estros fue 97,42% y sin diferencias (P > 0,05) al aplicar 0; 2; 3 o 4 mL deL FE (FIG. 1). Resultados similares fueron reportados por Salazar [23] y Santos y Huerta [24], quienes aplicaron 2 mL de LFE el d 10 en un protocolo de sincronizacion de 12 d en ovejas Pelibuey. En un trabajo previo se comprobo, que la IEs tampoco difiere al aplicar el LFE al momento de la insercion de la esponja (100%) o al d 6 (100%) comparado con el 100% del grupo control [14].

Los resultados del presente estudio asi como los reportados en la literatura sugieren que la aplicacion de LFE en los dias 0; 6; 10; 11 o 12 del protocolo de sincronizacion no afecta la IEs; asi mismo, tampoco hay efecto del volumen de LFE aplicado (2; 3 o 4mL). La manifestacion del estro depende de la concentracion plasmatica de estrogenos y aunque en el LFE se ha encontrado una concentracion de 760 ng [mL.sup.-1] [13], la IEs no fue modificada. La alta incidencia de celos coincide con reportes senalando resultados superiores al 90% [2, 6] cuando se utilizan dispositivos intravaginales conteniendo FGA por 12 a 14 d.

Inicio del estro

El TIE solo fue diferente (P<0,05) entre T1 y T3 (TABLA I). Las ovejas del T1 presentaron el IEs mas temprano con respecto a los animales del T3 (55,95 vs. 64,60 h). El IEs del grupo testigo (0) fue similar al reportado por Martinez y col. [16] con una media de 51 [+ o -] 8,8 h. El TIE de las ovejas que recibieron LFE (2, 3 o 4mL) fue superior que el encontrado por Hernandez [14], quien observo una media de 29,9 h cuando aplico 2 mL de LFE al momento de la insercion de la esponja y 33,9 h al ser inyectado ald6enunprotocolo de sincronizacion de 12 d. Este hallazgo tambien fue superior al publicado por Santos y Huerta [24] luego de aplicar LFE el d 12 despues de la remocion del dispositivo de sincronizacion (d 12; 36,75 [+ o -] 3,07 h) y durante los 12 d del programa de sincronizacion (41,7 [+ o -] 6,58 h). Por otro lado, Salazar luego de aplicar LFE el d 10 en ovejas, obtuvo una media de 50,5 [+ o -] 4,9 h, valores mas cercanos a los obtenidos en este trabajo [23].

Al aplicar el LFE en los primeros d (0 a 6) del protocolo de sincronizacion, el efecto del LFE desaparece mientras el progestageno se mantiene en las ovejas. Sin embargo, cuando se aplica el d 10; 11 o 12, el progestageno se retira en 1 o 2 d, por lo que el efecto del LFE sigue presente permitiendo que actuen los factores que contienen, en especial la inhibina, la cual afectaria el tiempo entre el tratamiento e IEs.

El retraso en el momento de inicio del estro tambien ha sido reportado al aplicar liquido folicular libre de esteroides obtenido de equinos [12]. La aplicacion de liquido folicular con o sin esteroides reduce las concentraciones de FSH, inhibiendo el desarrollo folicular, lo que disminuye la concentracion de estradiol [13, 28] y retrasa el momento de IEs, efecto asociado con la presencia de inhibina. En general, los resultados de este trabajo sugieren que el IEs esta influenciado por el d y la cantidad de LFE usado, ya que la aplicacion de 2; 3 o 4 mL de LFE al final del protocolo de sincronizacion retrasaron el TIE.

Numero y diametro de foliculos preovulatorios

NFP y DFP no fueron diferentes (P > 0,05) entre tratamientos (TABLA II). El numero promedio de foliculos preovulatorios fue de 1,27 con un diametro de 3,57 mm. El diametro del foliculo preovulatorio es similar al reportado por Roman y col. [21] de 3,38 [+ o -] 0,40 mm en ovejas Criollas. Segun Strmsnik y col. [26], el menor diametro de los foliculos preovulatorios en ovejas esta relacionado con un mayor numero de ovulaciones.

Los foliculos preovulatorios secretan altas concentraciones de inhibina y estradiol, disminuyendo las de FSH y causando la atresia de los foliculos de menor tamano. Los foliculos preovulatorios evitan su atresia cambiando sus necesidades de FSH hacia LH [11]. Algunos autores han reportado que, en los foliculos preovulatorios existen factores de crecimiento parecidos a la insulina (IGF), esteroides (principalmente, estradiol, progesterona y 4-androstenediona), inhibina-A y peptidos, los cuales participan en la regulacion del desarrollo folicular del ovario [5, 13, 28], por lo que es probable que la aplicacion de LFE haya incidido unicamente en el desarrollo de los foliculos subordinados, sin afectar el NFP y DFP.

Tasa ovulatoria y diametro del cuerpo luteo

La TO fue de 1,25 [+ o -] 0,15; 1,73 [+ o -] 0,15; 1,85 [+ o -] 0,15 y 2,44 [+ o -] 0, 16 CL, para T1, T2, T3 y T4, respectivamente. Las diferencias fueron significativas (P < 0,05) solo entre T1, T3 y T4 (FIG. 2). En este sentido, Garcia y col. [7] observaron una elevada TO de 2,9 [+ o -] 0,29 al aplicar 3 mL de LFE libre de esteroides a ovejas Rambouillet y para el testigo fue de 1,23 [+ o -] 0,12, este ultimo similar al T1 del presente trabajo. Por su parte, Ortiz y col. [20] encontraron una mayor TO en cabras (P<0,05) al aplicar 2 mL de LFE el d 12, con respecto al d 10 (3,6 [+ o -] 0,31 vs. 2,08 [+ o -] 0,31). Sin embargo, en este estudio no hubo efecto significativo al aplicar 2 mL de LFE. Las diferencias en respuesta podrian explicarse por una posible variacion del contenido proteico y en particular de la inhibina entre estudios. Las concentraciones de inhibina varian de acuerdo con el dia del ciclo y el tamano de los foliculos de los cuales se obtuvo el LFE [5].

El LFE muestra actividad de inhibina en la oveja [7] y Nambo y col. [18] encontraron 88 ng mL 1 de Inhibina-A en fluido folicular de foliculos preovulatorios de yegua. La aplicacion de3o4mLdeLFEeld11 incremento el numero de CL, lo que sugiere que al desaparecer el efecto inhibidor del LFE en el desarrollo folicular favorece un incremento en el numero de foliculos reclutables, lo cual se traduce en mayor numero de ovulaciones [12]. Sin embargo, la ausencia de efecto al aplicar 2 mL de LFE posiblemente se debe a que la cantidad no fue suficiente para modificar significativamente el desarrollo folicular.

[FIGURA 2 OMITIR]

La TO esta relacionada con el numero de foliculos preovulatorios. En ovejas que no recibieron LFE, Ali [1] reporto 1,0 [+ o -] 0,2 CL en ovejas Ossimi, similar a la TO de 1,25 [+ o -] 0,15 en el grupo control de ovejas Criollas, encontrada en el presente estudio.

El DCL no fue diferente entre tratamientos (P > 0,05) con medias de 5,05 [+ o -] 0,17;5,26 [+ o -] 0,17; 5,12 [+ o -] 0,17 y 5,33 [+ o -] 0,18 mm para T1, T2, T3 y T4, respectivamente), siendo en promedio de 5,19 mm. La raza puede ser un factor que influye en el DCL. Leyva y col. [15] sin aplicar LFE reportaron diametros de 11,4 [+ o -] 0,2 mm en ovejas Suffolk, mientras que en este trabajo con ovejas Criollas fue 5,05 [+ o -] 0,17 mm para el grupo testigo. En este sentido, Bartlewski y col. [3] confirman que el tamano del CL esta relacionado con el diametro del foliculo que le da origen y depende de la raza.

Tasa de gestacion

La TG fue similar (P > 0,05) entre T1 y T2 (30 y 36%) y entre T3 y T4 (55 y 61,1%), siendo igualmente diferentes (P < 0,05) al comparar T1 y T2 con T3 y T4 (FIG. 3). La respuesta en T1 no concuerda con lo reportado por Godfrey y col. [10], quienes reportaron 52,9% de gestacion. Estas diferencias reflejan la variabilidad de condiciones (genotipo, alimentacion, peso, condicion corporal, manejo, epoca del ano entre otros) en las que se llevaron a cabo los estudios.

En un estudio, Santos y Huerta [24] reportaron 50% de TG al aplicar LFE durante 12 d, 100% al hacerlo cada3dy 62,5% al momento del retiro de la esponja, mientras que en el testigo fue de 100%. Cuando el LFE se aplico al momento de retirar la esponja, la TG es similar a la obtenida en los grupos T3 y T4 de este trabajo. La aplicacion de 2 mL de LFE no afecto negativamente la fertilidad [23] al comparar los resultados de 74% al usarlo al d 0, y el 85% del grupo testigo.

Una alta TO puede generar elevadas TG. La aplicacion de 3 o 4 mL de LFE genero mayores TG comparado con ovejas que recibieron 2 mL de LFE, lo cual puede estar asociado con el mayor numero de cuerpos luteos en T3 y T4 como consecuencia de los mayores niveles de LFE aplicados. Cameron y col. [4] obtuvieron un incremento del 8% en la fertilidad al elevar la TO de1a2. Algunos factores asociados con las variaciones en la TG incluyen viabilidad reducida de los espermatozoides en el tracto genital, reacciones inmunologicas al momento de la inseminacion, estres, raza, edad, intervalo parto-servicio, estacion, ano, efecto macho, estado nutricional y tecnica de inseminacion [22].

Prolificidad

Los resultados de P no fueron diferentes (P>0,05) entre tratamientos (TABLA III), y los de la literatura son contradictorios. Mientras Salazar [23] y Santos y Huerta [24] reportaron un incremento al aplicar LFE, Hernandez [14] no encontro dicho efecto. Los resultados del presente estudio pueden estar asociados con el genotipo usado. La TO de ovejas Criollas es de 1,1 y puede ser limitante para que se evidencie el efecto del LFE. La aplicacion de 3 o 4 mL de LFE no se reflejo en mayor prolificidad, debido posiblemente a una alta incidencia de perdidas embrionarias. En ovejas, el 20% de los embriones mueren durante los primeros 15 d siguientes a la fertilizacion [27].

Resultados de P similares al grupo testigo (1,16) han sido reportados por Cordova y col. [6] con media de 1,15 confirmando la baja P de las ovejas Criollas.

CONCLUSIONES

La aplicacion de 2; 3 o 4 mL de LFE el d 11 despues de la insercion de las esponjas conteniendo FGA retraso el IEs sin afectar el numero y tamano de los foliculos preovulatorios, ni el diametro del CL. El uso de 3 o 4 mL de LFE incremento la TO y la TG, pero no la P.

AGRADECIMIENTO

Los autores agradecen el apoyo de la Universidad Autonoma Chapingo por las facilidades otorgadas, al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT) por el apoyo economico para el desarrollo de esta investigacion.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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Raymundo Rangel-Santos, Raymundo Rodriguez-de Lara, Maria del Rosario Santos-Cortes, Jose Artemio Cadena-Meneses, Ema Maldonado-Siman * y Carlos Sanchez-del Real

Posgrado en Produccion Animal, Universidad Autonoma Chapingo. Carretera Mexico-Texcoco km 38.5. Chapingo, Mexico. CP 56230. * emamaldonado@correo.chapingo.mx

Recibido: 05 / 12 / 2013. Aceptado: 13 / 05 / 2013.
TABLA I
INICIO DEL ESTRO EN OVEJAS CRIOLLAS TRATADAS
CON LIQUIDO FOLICULAR EQUINO (LFE) EL DIA 11 DEL
PROTOCOLO DE SINCRONIZACION CON FGA
(Medias de minimos cuadrados).

Tratamiento     Numero           Inicio del          Rango,
(mL de LFE)    de ovejas          estro, h              h

0                 20       55,95 [+ o -] 2,18 (a)     32-72
2                 19       62,31 [+ o -] 2,24 (ab)    48-72
3                 20       64,60 [+ o -] 2,18 (b)     48-72
4                 18       62,77 [+ o -] 2,30 (ab)    48-72

(Z) Medias sin una letra en comun, dentro de columnas, son diferentes
(P < 0,05).

TABLA II
NUMERO Y DIAMETRO DEL FOLICULO PREOVULATORIO
EN OVEJAS CRIOLLAS TRATADAS CON LIQUIDO
FOLICULAR EQUINO (LFE) EL DIA 11 DEL
PROTOCOLO DE SINCRONIZACION
(Medias de minimos cuadrados [+ o -] EE).

Tratamiento      Numero           Numero de
(mL de LFE)    de Ovejas          Foliculos

0                  20       1,20 [+ o -] 0,103 (a)
2                  19       1,22 [+ o -] 0,105 (a)
3                  20       1,33 [+ o -] 0,103 (a)
4                  18       1,35 [+ o -] 0,108 (a)

Tratamiento           Diametro
(mL de LFE)         del foliculo
                   preovulatorio,
                         mm

0              3,66 [+ o -] 0,095 (b)
2              3,60 [+ o -] 0,097 (b)
3              3,50 [+ o -] 0,095 (b)
4              3,55 [+ o -] 0,100 (b)

(Z) Medias sin una letra en comun, dentro de columnas, son diferentes
(P < 0,05).

TABLA III
PROLIFICIDAD EN OVEJAS CRIOLLAS TRATADAS CON 0,
2, 3 O 4 MLDELIQUIDO FOLICULAR EQUINO (LFE)
EL DIA 11 DEL PROTOCOLO DE SINCRONIZACION
(Medias de minimos cuadrados [+ o -] EE).

                             Volumen de LFE (mL)

Variables                 0                       2

Ovejas                    6                       7
paridas
Corderos                  7                       8
nacidos
Prolificidad    1,16 [+ o -] 0,16 (a)   1,14 [+ o -] 0,15 (a)

                            Volumen de LFE (mL)

Variables                 3                       4

Ovejas                   11                      11
paridas
Corderos                 13                      13
nacidos
Prolificidad    1,18 [+ o -] 0,18 (a)   1,18[+ o -] 0,18 (a)

Tratamientos con diferente literal en la misma hilera son diferentes
(P < 0,05).

FIGURA 1. INCIDENCIA DE ESTROS EN OVEJAS
CRIOLLAS TRATADAS CON 0, 2, 3 O 4 ML DE LIQUIDO
FOLICULAR EQUINO (LFE) EL DIA 11 DEL PROTOCOLO
DE SINCRONIZACION

Volumen de LFE (mL)

Incidencia de estros (%)

0      100
2       96
3      100
4       96

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.

FIGURA 3. TASA DE GESTACION EN OVEJAS CRIOLLAS
TRATADAS CON 0, 2,3 O 4 ML DE LIQUIDO FOLICULAR
EQUINO (LFE) EL DIA 11 DEL PROTOCOLO DE SINCRONIZACION.

Volumen de LFE (mL)

Incidencia de estros (%)

0       30 a
2       36 a
3       55 b
4       61 b

Tratamientos con diferente literal son diferentes (P < 0,05).

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Author:Rangel-Santos, Raymundo; Rodriguez-de Lara, Raymundo; Santos-Cortes, Maria del Rosario; Cadena-Menes
Publication:Revista Cientifica de la Facultad de Ciencias Veterinarias
Date:Sep 1, 2013
Words:4524
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