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Anfibios y reptiles asociados a cinco coberturas de la tierra, municipio de Dibulla, La Guajira, Colombia.

Amphibians and Reptiles associated to five land coverages, municipality of Dibulla, La Guajira, Colombia

INTRODUCCION

El bosque seco tropical (Bs-t) en Colombia lo representan pequenas areas en paisajes fragmentados resultado de labores agricolas traducidas en deforestacion de coberturas naturales de este ecosistema (Pizano et al. 2014), lo que resulta en una gran limitante para el desarrollo de la riqueza de especies de grupos como anfibios y reptiles por la baja conectividad entre fragmentos (Urbina-Cardona et al. 2014) y su alta sensibilidad a cambios ambientales que generan la fragmentacion de habitat (Duellman & Trueb 1986; Whiles et al. 2006; Almeida-Gomes & Rocha 2014). Estas interrupciones generadas por la conversion del bosque en paisajes antropogenicos brindan limitadas opciones para el desarrollo de anfibios y reptiles, generando paisajes homogeneos, reduciendo la complejidad de los habitat, la posibilidad de diversos microhabitat y mayores ofertas ambientales que favorezcan el aumento de la riqueza de estos grupos (Almeida-Gomes & Rocha 2014), convirtiendose en uno de los principales factores del declive y extincion de especies (Zank et al. 2014).

La region Caribe Colombiana presenta 97.6% de su area natural intervenida, aun asi, la representacion del bosque seco tropical en la region Caribe presenta los relictos de bosque en mejor estado de conservacion (Pizano et al. 2014), hoy dia amenazados por la expansion de la frontera agricola (Garcia-Oliva & Jaramillo 2011). La fragmentacion de habitat genera cambios sobre las poblaciones de anfibios (Urbina-Cardona et al. 2006; Gardner et al. 2007a; Gardner et al. 2007b; Caceres-Andrade & UrbinaCardona 2009; Isaacs & Urbina-Cardona 2011; Hof et al. 2011) y reptiles (Glor et al. 2001; Urbina-Cardona et al. 2006; Gardner et al. 2007a; Gardner et al. 2007b; Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona 2008; Urbina-Cardona et al. 2008).

Los estudios sobre la composicion y estructura de anfibios y reptiles en el departamento de la Guajira son incipientes y aislados, particularmente en el area del presente estudio, y la informacion sobre biodiversidad es muy escasa y limitada. Se encuentran fragmentos de bosque de ribera y bosque seco, inmersos en una gran dinamica de modificacion de coberturas de la tierra (pastizales, cultivos, carreteras), que amenazan con la disminucion y perdida de los fragmentos de bosque y los cambios que estos pueden generar en la composicion, abundancia y distribucion de las poblaciones de anfibios y reptiles.

El presente estudio tiene como objetivo presentar la estructura y composicion de las comunidades de anfibios y reptiles presentes en diferentes coberturas de la tierra con diferentes grados de perturbacion en el area rural del municipio de Dibulla, Caserio Casa Aluminio y generar conocimiento basico sobre la herpetofauna de este sector que contribuya al desarrollo de iniciativas futuras de conservacion en estos grupos y sus habitat.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. La zona de estudio se localiza en el municipio de Dibulla, Vereda Casa Aluminio, departamento de la Guajira, Colombia (11[grados] 1416" y 11[grados] 13' 27" N; 73[grados] 18' 49" y 73[grados] 18' 25" O), presenta una altitud entre los 3 y 17 msnm (Fig. 1). El clima es calido, con temperatura promedio anual de 30 [grados]C y un regimen bimodal de lluvias con una precipitacion total anual de aproximadamente 1700 mm.

El estudio se realizo en un area que presenta diferentes coberturas de la tierra, con la presencia de terrenos "artificializados", agricolas, bosque y areas seminaturales, segun la metodologia CORINE land cover adaptada para Colombia (IDEAM 2010), donde se identificaron cinco diferentes tipos de coberturas de la tierra: cultivo de palma de aceite, mosaico de pastos enmalezados o enrastrojados con setos de arboles y arbustos, mosaico de pastos y cultivos transitorios inundables no arbolado con setos de arboles y arbustos, bosque fragmentado inundable con vegetacion secundaria y tejido urbano discontinuo (Cuadro 1).

Cultivo de palma (CP): se refiere a un area con cultivos permanentes arboreos cuyo ciclo vegetativo es mayor que un ano, produciendo varias cosechas sin necesidad de volver a plantar (IDEAM 2010), en el presente estudio se relaciona con un cultivo joven de palma de aceite (Elaeis guineensis) con dos anos de siembra y una extension de 82.9 ha, la vegetacion presenta una distribucion vertical entre los 0 y 3 m, presenta un sistema de canales de riego artificial en su interior y limites, con senderos creados por la siembra de palma, tapizados por la fabacea Kudzu (Pueraria phaseoloides), el cultivo de palma limita con el fragmento de bosque y el mosaico de pastos enmalezados o enrastrojados.

Mosaico de pastos enmalezados o enrastrojados con setos de arboles y arbustos (MP): Son unidades que reunen dos o mas clases de coberturas, con parcelas pequenas menores a 25 ha (IDEAM 2010), hacen referencia en el presente estudio a un area cubierta de pastos y arbustos considerados arvenses de cultivos, bordeados por cercas vivas, comprende una extension de 13.3 ha, la vegetacion presenta una distribucion vertical entre los 0 y 1 m, esta cobertura no presenta canales de riego, parte del suelo se encuentra descubierto, esta area se utiliza para el pastoreo de ganado vacuno y presenta setos de arboles y arbustos con una distribucion vertical entre los 0 y 10 m.

[FIGURA 1 OMITIR]

Mosaico de pastos y cultivos transitorios inundables con setos de arboles y arbustos (MPC): Son unidades que reunen dos o mas clases de coberturas, con parcelas pequenas menores a 25 ha (IDEAM 2010), hace referencia a una superficie inundable, con la presencia de pastos y cultivos cuyo ciclo vegetativo es menor que un ano, ademas se encuentra cercado por arboles y arbustos (IDEAM 2010), comprende un area destinada al cultivo de arroz (Oryza sativa), entre otras especies, con una extension de 15 ha, la vegetacion presenta una distribucion vertical entre los 0 y 2 m; esta area presenta canales de riego, la superficie de la tierra se encuentra cubierta de vegetacion, se utiliza para el pastoreo de ganado vacuno de manera esporadica, posee un seto de arboles y arbustos con una distribucion vertical entre los 0 y 10 m.

Bosque fragmentado inundable con vegetacion secundaria (Bfi): hace

referencia a un fragmento de bosque seco tropical, con vegetacion secundaria (IDEAM 2010), con una extension de 49.4 ha, el cual presenta una dis tribucion vertical de la vegetacion entre los 0-25 m de altura.

Tejido urbano discontinuo (ZU): Hace referencia a espacios, viviendas y vias que cubren la superficie de la tierra de manera dispersa y discontinua, ya que el resto del area esta cubierto por vegetacion (IDEAM 2010), comprende una superficie de 18 ha, la vegetacion presenta una distribucion vertical entre los 0 y 20 m; esta cobertura limita con todas las coberturas de la tierra descritas en el presente estudio.

Trabajo de campo. Entre los meses de marzo y octubre del 2012 se realizaron monitoreos periodicos al area de estudio, los cuales consistieron en cinco visitas por mes, para estudiar la estructura y composicion de anfibios y reptiles asociados a las cinco coberturas de la tierra descritas.

Se utilizo la tecnica estandarizada de relevamientos por encuentros visuales (VES), para anfibios (Heyer et al. 1994) y reptiles (McDiarmid et al. 2012) sobre caminatas aleatorias, y se combino para el caso de anfibios con la tecnica de transectos de bandas auditivas (Heyer et al. 1994), se realizaron dos recorridos con longitud de 500 m cada uno, y ancho aproximado de 10 m para cada tipo de cobertura de la tierra. Los muestreos diurnos se realizaron entre las 8:00 y 17:00, los muestreos nocturnos entre las 18:00 y 3:00; se seleccionaron seis horas de estudio en cada periodo de muestreo, con el fin de obtener el mayor horario de actividad para anfibios y reptiles.

Se registraron datos ambientales (temperatura, humedad, luminosidad, punto de rocio), por medio de data loggers (Onset Hobo) con lecturas ambientales programadas a intervalos de un minuto en cada cobertura de la tierra, ademas del uso de un termohigrometro digital (Halthen) y un luxometro digital (PCE-174) para la toma de lecturas ambientales en el momento de la captura para los grupos de estudio. Se tomaron registros comportamentales, representados en la actividad exhibida por los individuos observados, en el momento de la captura, ademas se georreferenciaron y fotografiaron, segun la posibilidad.

Se colecto un voucher de dos ejemplares por especie por cobertura de la tierra los cuales fueron depositados en la coleccion biologica de la Universidad de La Guajira (en proceso de inscripcion ante el Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos, Alexander von Humboldt). La determinacion taxonomica se realizo siguiendo los criterios descritos en literatura especializada (Campbell & Lamar 1989; Roze 1996; Narvaes & Rodrigues 2009; Ugueto & Harvey 2011; Hedges & Conn 2012; Mccraine & Hedges 2013; Acosta-Galvis 2015) para cada uno de los dos grupos de vertebrados.

ANALISIS DE DATOS

Diversidad alfa. Para la medida de la diversidad alfa se realizo la medicion de la riqueza de especies en cada cobertura de la tierra (Moreno 2001), ademas se utilizaron metodos basados en la medicion de la estructura de la comunidad (Moreno 2001), para esta se realizaron curvas de acumulacion de especies para estimar la precision del esfuerzo de muestreo, por medio del estimador de estructura no parametrico Chao 1, basado en el registro de especies raras de la muestra (Moreno 2001; Magurran 2004), considerado un estimador de riqueza riguroso y por medio de indices de abundancia proporcional (Moreno 2001), utilizando el indice de Pielou J') para cuantificar la contribucion de la equidad a la diversidad total encontrada y el indice de Shannon-Wiener (H') para medir la diversidad y uniformidad (Moreno 2001). Para probar la hipotesis nula que la diversidad (H') de las cinco coberturas son iguales, se calculo el indice de diversidad ponderado (Hp) siguiendo a Hutchenson (1970) descrito en Zar (2010) y calculando la varianza del indice de diversidad ponderado para cada cobertura y aplicando un test de t (Moreno 2001).

Para la medida de la abundancia relativa de anfibios y reptiles en cada cobertura de la tierra, se tuvo en cuenta el numero de individuos registrados por especie en relacion con el numero total de individuos registrados para cada cobertura de la tierra identificada. Se realizaron curvas de Whittaker o de rango-abundancia (Magurran 2004), de forma general para el area de estudio y para cada grupo (anfibios y reptiles) en cada cobertura de la tierra identificada.

Diversidad beta. Para la medida de la diversidad beta se utilizo el indice de similitud-disimilitud de Jaccard (IJ) que tiene en cuenta las especies compartidas con las exclusivas y se realizo el analisis de complementariedad (CAB) de Colwell & Coddington (Moreno 2001).

RESULTADOS

Diversidad alfa

Composicion. Se obtuvieron 14,347 registros de la herpetofauna en el area de estudio, pertenecientes a 4 ordenes, 22 familias, 48 generos y 62 especies de anfibios y reptiles. Los reptiles presentaron mayor diversidad con 3 ordenes, 15 familias, 35 generos y 40 especies, siendo la familia Colubridae la que presento mayor aporte a los registros de riqueza con 15 generos y 17 especies (Cuadro 2). La cobertura de la tierra ZU, fue la que presento mayor riqueza de especies (S = 54; 21 anfibios y 33 reptiles), seguido de la cobertura MPC (S = 42; 14 anfibios y 28 reptiles); CP (S = 39; 15 anfibios y 24 reptiles) y Bfi (S = 39; 14 anfibios y 25 reptiles); MP (S = 37; 17 anfibios y 20 reptiles) (Cuadro 2).

Estructura. Al realizar el analisis de la curva de acumulacion se registra que el esfuerzo de muestreo para cada cobertura de la tierra estuvo representado entre el 85.51% de las especies previstas por el estimador, indicando un esfuerzo de muestreo representativo (Fig. 2).

En relacion con el uso de indices de abundancia proporcional, la cobertura de la tierra que presento mayor diversidad corresponde a ZU (S = 54; H = 2.83; H max = 3.98; J = 0.71), seguido de Bfi (S = 39; H = 2.80; H max = 3.66; J = 0.76); para todos los analisis, los valores de equidad (X) se presentaron en el rango de 0.66 y 0.76 indicando que no se presentaron especies altamente dominantes en las coberturas de la tierra estudiadas, presentando estos valores una distribucion relativamente homogenea (Cuadro 3).

No existen diferencias significativas en la diversidad (W) entre las coberturas ZU y Bfi ([t.sub.0.05(2)18198246.5] = 1 96) y CP y MPC ([t.sub.0.05(2)7370.49] = 1.96) las cuales presentaron valores t menores de los valores t de las tablas (0.67 para ZU y Bfi; 1.88 para CP y MPC), se acepta la hipotesis nula y se concluye que la diversidad de anfibios y reptiles para estas coberturas es igual; las demas posibles relaciones entre las coberturas de la tierra estudiadas presentaron valores t mayores de los valores t de las tablas, por lo cual se rechaza la hipotesis nula.

[FIGURA 2 OMITIR]

Abundancia relativa. Los anfibios registraron los mayores valores de abundancia durante el estudio, las especies que presentaron mayor abundancia relativa fueron Leptodactylus insularum (0.165), Leptodactylus fragilis (0.127) y Rhinella granulosa (0.083); en el caso de los reptiles estos valores los presentan las especies Cnemidophorus lemniscatus (0.079), Anolis auratus (0.078) y Ameiva bifrontata (0.044) (Cuadro 2).

Los mayores registros de abundancia relativa para los anfibios por cobertura de la tierra en orden de extension de terreno de mayor a menor fueron, en CP, L. fragilis (0.17), L. insularum (0.125), R. granulosa (0.105); en Bfi, L. fragilis (0.184), Leptodactylus poecilochilus (0.134), Leptodactylus fuscus (0.074); en MPC, L. insularum (0.242), Dendropsophus microcephalus (0.172), L. fragilis (0.090); en MP, L. fragilis (0.157), L. insularum (0.138), D. microcephalus (0.117) y para ZU, L. insularum (0.219), R. granulosa (0.133), L. fragilis (0.068), siendo esta ultima la cobertura de la tierra que registro mayor riqueza de especies (21) durante el estudio (Cuadro 2). Para los reptiles los valores de abundancia relativa fueron en CP, A. auratus (0.094), C. lemniscatus (0.090) y A. bifrontata (0.049); en Bfi, C. lemniscatus (0.103), Gonatodes vittatus (0.064) y Ameiva praesignis (0.043); en MPC, A. auratus (0.101), C. lemniscatus (0.06) y A. bifrontata (0.034); en MP, C. lemniscatus (0.061), A. bifrontata (0.047), A. auratus (0.022) y para ZU, C. lemniscatus (0.085), A. auratus (0.074) y A. bifrontata (0.052), siendo esta de igual manera la cobertura de la tierra que registro mayor riqueza de especies (33) durante el estudio (Cuadro 2).

Las graficas de rango-abundancia para anfibios y reptiles en cada cobertura de la tierra muestran baja equidad, las curvas presentan una pendiente similar para cada cobertura de la tierra estudiada (Fig. 3; Cuadro 2).

[FIGURA 3 OMITIR]

Diversidad beta

Similitud. El coeficiente de similitud de Jaccard expresa que las coberturas de la tierra que presentaron mayor relacion fue la asociacion CP y MP ([I.sub.J] = 0.68), mientras que la relacion mas baja la presento la asociacion Bfi y MP ([I.sub.J] = 0.55). El analisis de similitud de la composicion de especies entre las coberturas de la tierra muestra que comparten aproximadamente la mitad de las especies registradas (Cuadro 4).

Complementariedad. El analisis de complementariedad entre los diferentes pares de coberturas de la tierra muestra que estas son complementarias en porcentajes entre 31 y 44%, el mayor porcentaje lo presentan las coberturas Bfi y MP (44.8%) y el menor las coberturas CP y MP (31.1%) (Cuadro 4).

DISCUSION

El presente estudio es el primer aporte referente a la composicion de la herpetofauna para esta localidad; la riqueza de anfibios y reptiles puede considerarse como alta en relacion con otros estudios realizados en el departamento de la Guajira (Blanco-Torres et al. 2013; Hernandez-Ruz et al. 2001), ya que presenta igual o mayor numero de especies con un esfuerzo de captura, extension del area de estudio y rango altitudinal menores.

Los registros de anfibios y reptiles encontrados se relacionan con la herpetofauna reportada para la region Caribe y el Bosque seco en Colombia (Sanchez et al. 1995; Acosta-Galvis 2000; Urbina-Cardona et al. 2014), representando entre el 31 y 55.4% de las especies registradas (Galeano et al. 2006; Paez et al. 2006; Urbina-Cardona et al. 2014).

Aunque el esfuerzo de captura permitio registrar el 85.51% de las especies esperadas, se evidencia la necesidad de aumentar los monitoreos en el area de estudio y enriquecer los registros de anfibios y reptiles en particular los referentes a especies raras y cripticas.

Abundancia relativa. Los anfibios y reptiles que presentaron mayor abundancia en cada cobertura, presentan un amplio rango de distribucion y pueden desarrollarse en ambientes con diferentes grados de perturbacion, son especies consideradas generalistas, Ameiva bifrontata (Harvey et al. 2012), Anolis auratus (Calderon-Espinosa & Barragan 2014), Cnemidophorus lemniscatus (Figueras et al. 2008; Montgomery et al. 2011), Dendropsophus microcephalus (Bolanos et al. 2008; Bolivar et al. 2009), Leptodactylus insularum (Solis et al. 2008b; Heyer & de Sa 2011; Heyer & Heyer 2013), Leptodactylus fragilis (Heyer et al. 2010; Gonzalez-Duran et al. 2011; Mendez-Narvaez et al. 2014), Rhinella granulosa (Narvaes & Rodrigues 2009; Silvano et al. 2010; Cassemiro et al. 2012).

La relacion de las abundancias de anfibios y reptiles en cada cobertura de la tierra se conservan durante el estudio y difieren poco entre estas, se observa que los registros de mayor composicion y abundancia de especies no guardan relacion con el tamano del area de la cobertura, pero si con la estructura de la cobertura y la influencia de coberturas circundantes, contrario a lo manifestado en la teoria de biogeografia de islas (MacArthur & Wilson 1967).

Los resultados del presente estudio son similares a lo encontrado en estudios realizados para diferentes grupos zoologicos, donde se registra que algunas relaciones macroecologicas entre parcelas urbanizadas y no urbanizadas se conservan y presentan pocas diferencias principalmente entre area-especies, abundancia-especies y biomasa-especies (Diaz et al. 2007; Galindo-Gonzalez 2007; Gardner et al. 2007b; Pautasso et al. 2011), y donde se observa que las especies responden a la fragmentacion y destruccion de habitat de forma diferente, favoreciendo o no, a algunas especies, independientemente del tamano del area de la cobertura de estudio (Gardner et al. 2007b; Mendenhall et al. 2014).

Si se tiene en cuenta el continuo cambio antropogenico en las diferentes coberturas de la tierra con fines agricolas y ganaderos, ademas de los cambios e influencia que estos generan en las ofertas y servicios de cada cobertura, se observa que la distribucion de las especies de anfibios presentan algunas diferencias en la composicion y abundancias, lo que puede estar relacionado con la sensibilidad del grupo a los cambios generados en el habitat, que se relacionan directamente con cambios en las ofertas y condiciones ambientales para el desarrollo de algunas especies (Becker et al. 2010; Caceres-Andrade & UrbinaCardona 2009).

Los reptiles presentaron igual composicion, con diferencias en la distribucion de las especies mas abundantes, lo que se puede relacionar con lo encontrado por Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona (2008) para reptiles en fragmentos de bosque seco tropical, en el que no se encontraron diferencias significativas entre las abundancias y composicion de especies y se proponen como hipotesis explicativas que: "los reptiles no responden directamente a la perdida de habitat (en relacion con el tamano del fragmento)" y "el tamano de los fragmentos es muy pequeno que no logra excluir el efecto borde, predominando las especies tolerantes al disturbio".

La cobertura Bfi, es diferente en su uso y estructura, presenta una composicion y distribucion diferente de las especies de anfibios y reptiles abundantes (Leptodactylus fuscus, Leptodactylus poecilochilus, Ameiva praesignis, Gonatodes vittatus), aunque estas igualmente son consideradas generalistas, oportunistas, de amplio rango de distribucion, tolerantes a diferentes habitat logrando desarrollarse en ambientes modificados (Sartorius et al. 1999; Gonzalez et al. 2004; Reynolds 2004; Solis et al. 2008a; Harvey et al. 2012; Sugai et al. 2012; Meilink et al. 2013; de Sa et al. 2014).

La cobertura Bfi presenta una composicion de anfibios y reptiles generalistas, que se comparten entre coberturas, lo que se relaciona aparentemente con la influencia de las coberturas circundantes, las cuales ejercen mayor presion por perturbacion antropogenica, condicionando la dinamica de las especies (Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona 2008) y favoreciendo a especies tolerantes al disturbio (Suazo-Ortuno et al. 2008).

Diversidad alfa. Las Zonas urbanizadas y los fragmentos de bosque seco tropical fueron las coberturas que presentaron mayor diversidad, y se relacionan entre si, en cuanto al comportamiento de la diversidad a lo largo de este estudio. Esto puede ser explicado con base en que estas coberturas comparten caracteristicas en su estructura y distribucion, no guardan un patron de uniformidad en la distribucion horizontal y vertical de la cobertura, presentan un sustrato de hojarasca y la mayor distribucion vertical, condiciones que brindan mayores ofertas ambientales para el desarrollo de algunas especies de anfibios y reptiles, o bien, la relacion de estas coberturas responde a que la cobertura de Bfi, se encuentra fuertemente influenciada por las coberturas circundantes, comportandose como un borde, producto de la transformacion antropogenica del ecosistema (Urbina-Cardona & Reynoso 2005; CarvajalCogollo & Urbina-Cardona 2008).

Las coberturas CP y MPC presentan una diversidad similar entre si, estas coberturas comparten caracteristicas en relacion con su distribucion horizontal y vertical. Las superficies presentan cubierta de vegetacion con alturas no superiores a los 5 m, hay canales de riego que se convierten en una oferta hidrica permanente de estas coberturas, y estan sujetas a procesos de inundacion en el periodo de lluvias mayores, que las caracterizan como coberturas de suelos humedos e inundables, lo cual las diferencia de las otras coberturas de la tierra, principalmente de la cobertura MP.

La cobertura de la tierra MP es la cobertura que presento, a lo largo del estudio, la menor diversidad, lo cual puede deberse a que esta es la cobertura menos compleja, la que presenta una distribucion horizontal y vertical menor en su interior, lo que se traduce como la disminucion de ofertas de habitat y ofertas ambientales para el desarrollo de las especies (Urbina-Cardona & Reynoso 2005; Urbina-Cardona et al. 2014).

Los efectos de la deforestacion y la transformacion del bosque seco tropical en coberturas de uso agricola y ganadero, brindan menos ofertas para el desarrollo de las especies, contribuyendo a la disminucion de la diversidad y la cobertura vegetal del suelo (Garcia-Oliva & Jaramillo 2011).

Los valores de equidad para cada cobertura de la tierra no fueron altos, no se presentan especies con alta dominancia en relacion con las demas en cada cobertura, las especies de anfibios y reptiles presentan una variada distribucion de las abundancias que responde aparentemente a las caracteristicas generales y especificas de cada cobertura de la tierra y su uso, que favorecen o no a las especies y sus poblaciones (Gardner et al. 2007b; Suazo-Ortuno et al. 2008; Mendenhall et al. 2014).

Diversidad beta. Los valores de complementariedad de anfibios y reptiles entre las diferentes coberturas de la tierra no son altos, guardan una relacion de entre 31 y 44% de las especies registradas para el area de estudio, y valores de similitud en la composicion de especies entre coberturas de 55 y 68% segun el indice de Jaccard, esto puede explicarse en que la estructura vegetal en cada cobertura de la tierra guarda relacion con los usos del suelo, aunque cada cobertura presenta caracteristicas estructurales particulares.

Se registran diferencias en la distribucion horizontal y vertical de cada cobertura, representada en mayores o menores oferta de habitat, que influyen en la estructura y composicion de anfibios y reptiles que pueden explicar la complementariedad entre coberturas y se relaciona con lo manifestado por diferentes autores sobre la influencia de la deforestacion sobre la riqueza de especies de manera positiva o negativa (Urbina-Cardona et al. 2006; Becker et al. 2009; Reading et al. 2010; Urbina-Cardona et al. 2014).

Se registra que 25 de las 62 especies presentadas en el estudio se encuentran en todas las coberturas de la tierra y estas en su mayoria coinciden con ser especies generalistas, que presentan amplio rango de distribucion y toleran cambios en la estructura del habitat, lo que se relaciona directamente con las coberturas de la tierra estudiadas y los usos antropogenicos a que estan sujetas.

Se desconoce el efecto del borde sobre cada cobertura de la tierra estudiada que puede ser considerado como un factor de influencia en la estructura y composicion de anfibios y reptiles (Schlaepfer & Gavin 2001; CarvajalCogollo & Urbina-Cardona 2008).

La estructura y distribucion horizontal y vertical similar y la distancia cercana entre coberturas pueden contribuir a que la composicion de anfibios y reptiles guarden relacion, aunque tambien esta puede ser el resultado del remplazo gradual de la biota nativa por especies con amplio rango de distribucion que presentan mayor tolerancia a los cambios de la cobertura de la tierra y sus usos antropogenicos (McKinney & Lockwood 1999; Olden et al 2004; McKinney 2006; Olden et al. 2006), los cuales pueden ser dificiles de determinar con el presente estudio, debido a que en la region Caribe los cambios en el bosque seco tropical por labores agricolas se han realizado durante siglos y los registros historicos de la biota en la localidad de estudio son escasos e incipientes.

Implicaciones para la conservacion. El registro de 62 especies de anfibios y reptiles en cinco areas con diferente grado de perturbacion en area rural del municipio de Dibulla, La Guajira, puede interpretarse como un registro de alta diversidad biologica, para este grupo en esta region, mas alla del registro de especies, se evidencia la necesidad de estudios mas frecuentes que busquen evaluar la situacion de la biodiversidad en esta localidad, que permitan interpretar el estado de los fragmentos de Bs-t, su estructura, composicion y diversidad funcional asociada, como estan siendo afectados por las modificaciones de este ecosistema con fines productivos y como los cambios en la cobertura de la tierra y los usos antropogenicos del suelo estan influyendo en la dinamica espacial, temporal y poblacional de las especies nativas del bosque.

Los patrones de distribucion de las especies van mas alla del tamano del area de estudio, algunas relaciones macroecologicas, ayudan a interpretar el comportamiento de la diversidad biologica asociada a diferentes grados de perturbacion, donde no se puede calificar una cobertura y uso de la tierra con un comportamiento e impacto igual a otra (Kowarik 2011).

La alta frecuencia de encuentro de especies consideradas generalistas y el alto grado de similitud en la composicion de anfibios y reptiles entre coberturas, muestran aparentemente una diversidad homogenea, que puede ser respuesta a la presion natural y antropogenica, historica, ejercida para esta localidad y otros fragmentos de bosque seco en las tierras bajas del Caribe (Meisel & Perez 2006; Urbina-Cardona et al. 2014), condicion que evidencia la falta y necesidad de conocimiento base sobre la diversidad biologica en la region y los efectos de la fragmentacion sobre esta.

Para tomar medidas que favorezcan la conservacion y recuperacion de la biodiversidad, es necesario caracterizar la biota asociada a las diferentes coberturas de la tierra, crear el conocimiento base para desarrollar estudios que permitan interpretar el impacto de los usos del suelo sobre las coberturas de la tierra y la diversidad asociada, para asi evidenciar problematicas mas complejas como perdida de diversidad funcional y homogeneizacion biotica en la region (Olden et al. 2004; McKinney 2006; Olden et al. 2006; Marchetti et al. 2006; McKinney 2008).

AGRADECIMIENTOS. A quien por todo fue hecho, a la comunidad del caserio Casa Aluminio, al personal de la finca Las Palmas, en especial a los senores Juvenal y Eliecer por su acompanamiento y apoyo durante el estudio, a la Universidad de la Guajira por su preocupacion por el conocimiento de la diversidad biologica del departamento y la region Caribe, de manera especial al personal del centro de investigaciones y de la Facultad de Ciencias Basicas y Aplicadas, programa de Biologia, por su colaboracion y apoyo durante este proceso de estudios; a los companeros, amigos y colegas, Bienvenido Bastidas, Yoelis Yepes, Estephani Pimienta y Norelvis Vargas, por su compania invaluable en campo, a Nicole, Julio y Paola por el tiempo prestado para este estudio.

LITERATURA CITADA

Acosta-Galvis, A. R. 2015. Lista de los Anfibios de Colombia: Referencia en linea V.05.2015.0 http://www.batrachia.com; Batrachia, Villa de Leyva, Boyaca, Colombia.

Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana, 1: 289-319.

Almeida-Gomes, M & Rocha, C. F. D. 2014. Landscape connectivity may explain anuran species distribution in an Atlantic forest fragmented area. Landscape Ecology, 29: 29-40.

Becker, C. G., Fonseca, C. R., Haddad, C. F. B. & Prado, C. I. 2009. Habitat Split as a Cause of Local Population Declines of Amphibians with Aquatic Larvae. Conservation Biology, 24: 287-294.

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Julio Cesar ACUNA-VARGAS

Universidad de La Guajira, Grupo de investigacion en Ecologia, Biodiversidad en Ecosistemas Tropicales (Ebet), Facultad de Ciencias Basicas y Aplicadas. Riohacha, La Guajira--Colombia. Kilometro 5 Via a Maicao, Laboratorio de Ciencias Biologicas, Riohacha, La Guajira--Colombia.

<jcacuna@uniguajira.edu.co>; <julioacunavargas@gmail.com>; <ebetecosistemas.tropicales@gmaiLcom>

Recibido: 13/03/2015; aceptado: 07/03/2016
Cuadro 1. Clasificacion coberturas de la tierra segun leyenda
nacional de coberturas de la tierra, Metodologia CORINE land cover
adaptada para Colombia (IDEAM 2010).

Cobertura de la         Cobertura de la         Cobertura de la
tierra nivel 1          tierra nivel 2          tierra nivel 3

Territorios             Tejido urbano           Red de carretera
artificializados        discontinuo             menor a 50 m (ZU)

                                                Casas individuales
                                                con espacios verdes
                                                (ZU)

Territorios agricolas   Cultivos permanentes    Cultivo permanente
                                                arboreo con area
                                                superior a 25
                                                ha--Palma de aceite
                                                (CP).

                        Areas agricolas         Mosaico de pastos
                        heterogeneas            enmalezados o
                                                enrastrojados con
                                                setos de arboles y
                                                arbustos (MP).

                                                Mosaico de pastos y
                                                cultivos transitorios
                                                inundables con setos
                                                de arboles y arbustos
                                                (MPC).

Bosques y areas semi-   Bosques.                Bosque fragmentado
naturales                                       inundable con
                                                vegetacion secundaria
                                                y pastos enmalezados
                                                (Bfi).

Cuadro 2. Abundancia relativa de la herpetofauna registrada en cinco
coberturas de la tierra en el caserio Casa Aluminio, Dibulla, La
Guajira (Colombia), Cultivo de palma (CP), Mosaico de pastos
enmalezados o enrrastrojados con setos de arboles y arbustos (MP),
Mosaico de pastos y cultivos transitorios inundables con setos de
arboles y arbustos (MPC), Bosque fragmentado inundable con vegetacion
secundaria (Bfi), Tejido urbano discontinuo (ZU).

Clase      Familia             Especie                Codigo   CP

Amphibia   Bufonidae           Rhinella granulosa     Rg       0.106
                               (Spix, 1824)

                               Rhinella humboldti     Rh       0.004
                               (Spix, 1824)

                               Rhinella marina        Rm       0.000
                               (Linnaeus, 1758)

           Ceratophryidae      Ceratophrys            Cx
                               calcarata
                               (Boulenger, 1890)

           Hylidae             Dendropsophus          Dm       0.062
                               microcephalus (Cope,
                               1886)

                               Hypsiboas boans        Hb
                               (Linnaeus, 1758)

                               Hypsiboas crepitans    Hc       0.001
                               (Wied-Neuwied,
                               1824)

                               Hypsiboas pugnax       Hp       0.030
                               (Schmidt, 1857)

                               Scarthyla vigilans     Sv       0.003
                               (Solano, 1971)

                               Scinax rostratus       Sr       0.000
                               (Peters, 1863)

                               Scinax ruber           Sru
                               (Laurenti, 1768)

                               Trachycephalus         Tt
                               typhonius (Linnaeus,
                               1758)

           Leiuperidae         Engystomops            Ep       0.004
                               pustulosus (Lynch,
                               1970)

                               Pleurodema brachyops   Pb       0.004
                               (Cope, 1869)

                               Pseudopaludicola       Pp       0.031
                               pusilla (Ruthven,
                               1916)

           Leptodactylidae     Leptodactylus          Lfr      0.170
                               fragilis (Brocchi,
                               1877)

                               Leptodactylus fuscus   Lf       0.087
                               (Schneider, 1799)

                               Leptodactylus          Li       0.125
                               insularum (Barbour,
                               1906)

                               Leptodactylus          Lp       0.089
                               poecilochilus(Cope,
                               1862)

                               Leptodactylus cf.      Ls
                               Savagei (Heyer,
                               2005)

           Microhylidae        Chiasmocleis           Cp
                               panamensis (Dunn et
                               al. 1948)

           Pseudidae           Pseudis paradoxa       Ppx
                               (Linnaeus, 1758)

Reptiles   Anomalepididae      Liotyphlops            Lal
                               albirostris (Peters,
                               1857)

           Alligatoridae       Caiman crocodilus      Ccr      0.000
                               (Linnaeus, 1758)

           Boidae              Corallus               Cr
                               rushenbergerii
                               (Cope, 1876)

           Colubridae          Chironius carinatus    Cc       0.001
                               (Linnaeus, 1758)

                               Clelia clelia          Ccl      0.001
                               (Daudin, 1803)

                               Dipsas cf. pratti      Dp
                               (Boulenger, 1897)

                               Erythrolamprus         Em       0.001
                               melanotus (Shaw,
                               1802)

                               Helicops danieli       Hd       0.000
                               (Amaral, 1938)

                               Imantodes cenchoa      Ic       0.000
                               (Linnaeus, 1758)

                               Leptodeira annulata    Lan      0.003
                               (Linnaeus, 1758)

                               Leptophis ahaetulla    La       0.000
                               (Linnaeus, 1758)

                               Lygophis lineatus      Ll       0.002
                               (Linnaeus, 1758)

                               Mastigodryas           Mb
                               boddaerti (Sentzen,
                               1796)

                               Mastigodryas pleei     Mp       0.001
                               (Dumeril et al.
                               1854)

                               Ninia atrata           Na
                               (Hallowell, 1845)

                               Oxybelis aeneus        Oa
                               (Wagler, 1824)

                               Pseudoboa neuwiedii    Pn       0.001
                               (Dumeril et al.1854)

                               Sibon nebulatus        Sn
                               (Linnaeus, 1758)

                               Tantilla               Tm       0.000
                               melanocephala
                               (Linnaeus, 1758)

                               Thamnodynastes         Tg       0.001
                               gambotensis (Perez.
                               & Moreno, 1989)

           Coritophanidae      Basiliscus             Bb       0.000
                               basiliscus
                               (Linnaeus, 1758)

           Emydidae            Trachemys              Tc
                               callirostris (Gray,
                               1856)

           Gekkonidae          Phyllodactylus         Pv
                               ventralis
                               (O'Shaughnessy,
                               1875)

                               Techadactylus          Tr
                               rapicauda (Houttuyn,
                               1782)

           Gymnophthalmidae    Leposoma rugiceps      Lr
                               (Cope, 1869)

                               Tretioscincus          Tb       0.001
                               bifasciatus
                               (Dumeril, 1851)

           Iguanidae           Iguana iguana          Ii       0.001
                               (Linnaeus, 1758)

           Kinosternidae       Kinosternon            Ks
                               scorpioides
                               (Linnaeus, 1766)

           Polichrotidae       Anolis auratus         Aau      0.095
                               (Daudin, 1802)

                               Anolis tropidogaster   At       0.001
                               (Hallowell, 1856)

           Scincidae           Marisora falconensis   Mf       0.001
                               (Mijares & Arends,
                               1997)

           Sphaerodactylidae   Gonatodes              Ga       0.001
                               albogularis (Dumeril
                               & Bibron, 1836)

                               Gonatodes vittatus     Gv
                               (Lichtenstein, 1856)

                               Lepidoblepharis        Lsa
                               sanctaemartae
                               (Ruthven, 1916)

           Teiidae             Ameiva praesignis      Apr      0.030
                               (Baird & Girard,
                               1852)

                               Ameiva bifrontata      Ab       0.050
                               (Cope, 1862)

                               Cnemidophorus          Cl       0.091
                               lemniscatus
                               (Linnaeus, 1758)

                               Holcosus festivus      Hf
                               (Lichtenstein, 1856)

                               Tupinambis teguixin    Tt       0.000
                               (Linnaeus, 1758)

           Viperidae           Porthidium             Pl
                               lansbergii
                               (Schlegel, 1851)

Clase      Familia             Especie                MP      MPC

Amphibia   Bufonidae           Rhinella granulosa     0.057   0.053
                               (Spix, 1824)

                               Rhinella humboldti     0.001   0.003
                               (Spix, 1824)

                               Rhinella marina
                               (Linnaeus, 1758)

           Ceratophryidae      Ceratophrys            0.007   0.000
                               calcarata
                               (Boulenger, 1890)

           Hylidae             Dendropsophus          0.118   0.173
                               microcephalus (Cope,
                               1886)

                               Hypsiboas boans
                               (Linnaeus, 1758)

                               Hypsiboas crepitans    0.001
                               (Wied-Neuwied,
                               1824)

                               Hypsiboas pugnax       0.022   0.011
                               (Schmidt, 1857)

                               Scarthyla vigilans     0.018   0.022
                               (Solano, 1971)

                               Scinax rostratus
                               (Peters, 1863)

                               Scinax ruber
                               (Laurenti, 1768)

                               Trachycephalus         0.002
                               typhonius (Linnaeus,
                               1758)

           Leiuperidae         Engystomops            0.077   0.002
                               pustulosus (Lynch,
                               1970)

                               Pleurodema brachyops   0.026   0.002
                               (Cope, 1869)

                               Pseudopaludicola       0.085   0.036
                               pusilla (Ruthven,
                               1916)

           Leptodactylidae     Leptodactylus          0.158   0.090
                               fragilis (Brocchi,
                               1877)

                               Leptodactylus fuscus   0.087   0.068
                               (Schneider, 1799)

                               Leptodactylus          0.139   0.242
                               insularum (Barbour,
                               1906)

                               Leptodactylus          0.018   0.020
                               poecilochilus(Cope,
                               1862)

                               Leptodactylus cf.              0.000
                               Savagei (Heyer,
                               2005)

           Microhylidae        Chiasmocleis           0.001
                               panamensis (Dunn et
                               al. 1948)

           Pseudidae           Pseudis paradoxa       0.001
                               (Linnaeus, 1758)

Reptiles   Anomalepididae      Liotyphlops                    0.000
                               albirostris (Peters,
                               1857)

           Alligatoridae       Caiman crocodilus      0.004   0.004
                               (Linnaeus, 1758)

           Boidae              Corallus
                               rushenbergerii
                               (Cope, 1876)

           Colubridae          Chironius carinatus    0.001   0.000
                               (Linnaeus, 1758)

                               Clelia clelia          0.001
                               (Daudin, 1803)

                               Dipsas cf. pratti
                               (Boulenger, 1897)

                               Erythrolamprus         0.001   0.000
                               melanotus (Shaw,
                               1802)

                               Helicops danieli       0.002
                               (Amaral, 1938)

                               Imantodes cenchoa              0.000
                               (Linnaeus, 1758)

                               Leptodeira annulata    0.003   0.008
                               (Linnaeus, 1758)

                               Leptophis ahaetulla            0.001
                               (Linnaeus, 1758)

                               Lygophis lineatus      0.001   0.003
                               (Linnaeus, 1758)

                               Mastigodryas           0.001
                               boddaerti (Sentzen,
                               1796)

                               Mastigodryas pleei     0.001   0.000
                               (Dumeril et al.
                               1854)

                               Ninia atrata                   0.001
                               (Hallowell, 1845)

                               Oxybelis aeneus        0.001   0.001
                               (Wagler, 1824)

                               Pseudoboa neuwiedii
                               (Dumeril et al.1854)

                               Sibon nebulatus                0.000
                               (Linnaeus, 1758)

                               Tantilla                       0.000
                               melanocephala
                               (Linnaeus, 1758)

                               Thamnodynastes         0.002   0.005
                               gambotensis (Perez.
                               & Moreno, 1989)

           Coritophanidae      Basiliscus             0.003   0.001
                               basiliscus
                               (Linnaeus, 1758)

           Emydidae            Trachemys                      0.000
                               callirostris (Gray,
                               1856)

           Gekkonidae          Phyllodactylus
                               ventralis
                               (O'Shaughnessy,
                               1875)

                               Techadactylus
                               rapicauda (Houttuyn,
                               1782)

           Gymnophthalmidae    Leposoma rugiceps
                               (Cope, 1869)

                               Tretioscincus          0.004   0.005
                               bifasciatus
                               (Dumeril, 1851)

           Iguanidae           Iguana iguana          0.001   0.002
                               (Linnaeus, 1758)

           Kinosternidae       Kinosternon                    0.000
                               scorpioides
                               (Linnaeus, 1766)

           Polichrotidae       Anolis auratus         0.023   0.102
                               (Daudin, 1802)

                               Anolis tropidogaster           0.000
                               (Hallowell, 1856)

           Scincidae           Marisora falconensis   0.003   0.005
                               (Mijares & Arends,
                               1997)

           Sphaerodactylidae   Gonatodes              0.006   0.020
                               albogularis (Dumeril
                               & Bibron, 1836)

                               Gonatodes vittatus             0.000
                               (Lichtenstein, 1856)

                               Lepidoblepharis
                               sanctaemartae
                               (Ruthven, 1916)

           Teiidae             Ameiva praesignis      0.020   0.020
                               (Baird & Girard,
                               1852)

                               Ameiva bifrontata      0.047   0.034
                               (Cope, 1862)

                               Cnemidophorus          0.062   0.060
                               lemniscatus
                               (Linnaeus, 1758)

                               Holcosus festivus              0.000
                               (Lichtenstein, 1856)

                               Tupinambis teguixin
                               (Linnaeus, 1758)

           Viperidae           Porthidium
                               lansbergii
                               (Schlegel, 1851)

Clase      Familia             Especie                Bfi     ZU

Amphibia   Bufonidae           Rhinella granulosa     0.028   0.134
                               (Spix, 1824)

                               Rhinella humboldti     0.026   0.002
                               (Spix, 1824)

                               Rhinella marina                0.004
                               (Linnaeus, 1758)

           Ceratophryidae      Ceratophrys                    0.004
                               calcarata
                               (Boulenger, 1890)

           Hylidae             Dendropsophus          0.002   0.012
                               microcephalus (Cope,
                               1886)

                               Hypsiboas boans        0.001   0.001
                               (Linnaeus, 1758)

                               Hypsiboas crepitans    0.017   0.006
                               (Wied-Neuwied,
                               1824)

                               Hypsiboas pugnax       0.060   0.030
                               (Schmidt, 1857)

                               Scarthyla vigilans     0.001   0.002
                               (Solano, 1971)

                               Scinax rostratus
                               (Peters, 1863)

                               Scinax ruber                   0.000
                               (Laurenti, 1768)

                               Trachycephalus         0.013   0.002
                               typhonius (Linnaeus,
                               1758)

           Leiuperidae         Engystomops            0.018   0.033
                               pustulosus (Lynch,
                               1970)

                               Pleurodema brachyops           0.015
                               (Cope, 1869)

                               Pseudopaludicola       0.009   0.003
                               pusilla (Ruthven,
                               1916)

           Leptodactylidae     Leptodactylus          0.184   0.068
                               fragilis (Brocchi,
                               1877)

                               Leptodactylus fuscus   0.074   0.036
                               (Schneider, 1799)

                               Leptodactylus          0.007   0.219
                               insularum (Barbour,
                               1906)

                               Leptodactylus          0.134   0.054
                               poecilochilus(Cope,
                               1862)

                               Leptodactylus cf.
                               Savagei (Heyer,
                               2005)

           Microhylidae        Chiasmocleis                   0.003
                               panamensis (Dunn et
                               al. 1948)

           Pseudidae           Pseudis paradoxa               0.001
                               (Linnaeus, 1758)

Reptiles   Anomalepididae      Liotyphlops                    0.001
                               albirostris (Peters,
                               1857)

           Alligatoridae       Caiman crocodilus      0.001   0.007
                               (Linnaeus, 1758)

           Boidae              Corallus                       0.002
                               rushenbergerii
                               (Cope, 1876)

           Colubridae          Chironius carinatus            0.001
                               (Linnaeus, 1758)

                               Clelia clelia          0.001   0.002
                               (Daudin, 1803)

                               Dipsas cf. pratti              0.000
                               (Boulenger, 1897)

                               Erythrolamprus         0.002   0.002
                               melanotus (Shaw,
                               1802)

                               Helicops danieli
                               (Amaral, 1938)

                               Imantodes cenchoa      0.001   0.003
                               (Linnaeus, 1758)

                               Leptodeira annulata    0.003   0.015
                               (Linnaeus, 1758)

                               Leptophis ahaetulla    0.001   0.003
                               (Linnaeus, 1758)

                               Lygophis lineatus      0.001   0.004
                               (Linnaeus, 1758)

                               Mastigodryas
                               boddaerti (Sentzen,
                               1796)

                               Mastigodryas pleei     0.001   0.001
                               (Dumeril et al.
                               1854)

                               Ninia atrata                   0.001
                               (Hallowell, 1845)

                               Oxybelis aeneus                0.004
                               (Wagler, 1824)

                               Pseudoboa neuwiedii            0.000
                               (Dumeril et al.1854)

                               Sibon nebulatus                0.002
                               (Linnaeus, 1758)

                               Tantilla               0.001   0.001
                               melanocephala
                               (Linnaeus, 1758)

                               Thamnodynastes                 0.003
                               gambotensis (Perez.
                               & Moreno, 1989)

           Coritophanidae      Basiliscus             0.023   0.020
                               basiliscus
                               (Linnaeus, 1758)

           Emydidae            Trachemys              0.001
                               callirostris (Gray,
                               1856)

           Gekkonidae          Phyllodactylus         0.001
                               ventralis
                               (O'Shaughnessy,
                               1875)

                               Techadactylus          0.033   0.000
                               rapicauda (Houttuyn,
                               1782)

           Gymnophthalmidae    Leposoma rugiceps      0.004
                               (Cope, 1869)

                               Tretioscincus          0.004   0.003
                               bifasciatus
                               (Dumeril, 1851)

           Iguanidae           Iguana iguana                  0.010
                               (Linnaeus, 1758)

           Kinosternidae       Kinosternon
                               scorpioides
                               (Linnaeus, 1766)

           Polichrotidae       Anolis auratus         0.038   0.075
                               (Daudin, 1802)

                               Anolis tropidogaster   0.026   0.001
                               (Hallowell, 1856)

           Scincidae           Marisora falconensis   0.001   0.002
                               (Mijares & Arends,
                               1997)

           Sphaerodactylidae   Gonatodes              0.009   0.038
                               albogularis (Dumeril
                               & Bibron, 1836)

                               Gonatodes vittatus     0.064   0.001
                               (Lichtenstein, 1856)

                               Lepidoblepharis        0.019   0.010
                               sanctaemartae
                               (Ruthven, 1916)

           Teiidae             Ameiva praesignis      0.043   0.019
                               (Baird & Girard,
                               1852)

                               Ameiva bifrontata      0.040   0.053
                               (Cope, 1862)

                               Cnemidophorus          0.104   0.086
                               lemniscatus
                               (Linnaeus, 1758)

                               Holcosus festivus              0.001
                               (Lichtenstein, 1856)

                               Tupinambis teguixin    0.004   0.000
                               (Linnaeus, 1758)

           Viperidae           Porthidium                     0.001
                               lansbergii
                               (Schlegel, 1851)

Cuadro 3. Analisis de abundancia proporcional de la herpetofauna
registrada en cinco coberturas de la tierra en el caserio Casa
Aluminio, Dibulla, La Guajira (Colombia). Cultivo de palma (CP),
Mosaico de pastos enmalezados o enrastrojados con setos de arboles y
arbustos (MP), Mosaico de pastos y cultivos transitorios inundables
con setos de arboles y arbustos (MPC), Bosque fragmentado inundable
con vegetacion secundaria (Bfi), Tejido urbano discontinuo (ZU).

Cobertura       No.        Shannon-Wiener     Diversidad     Pielou
            Especies (S)        (H')        maxima (H'max)

(J')
CP               39             2.52             3.66         0.68
MP               37             2.66             3.61         0.73
MPC              42             2.48             3.73         0.66
Bfi              39             2.80             3.66         0.76
ZU               54             2.83             3.98         0.71

Cuadro 4. Analisis de diversidad beta (similitud y complementariedad)
de la herpetofauna asociada a cinco coberturas de la tierra,
registrada en el caserio Casa Aluminio, Dibulla, La Guajira
(Colombia). Cultivo de palma (CP), Mosaico de pastos enmalezados o
enrrastrojados con setos de arboles y arbustos (MP), Mosaico de
pastos y cultivos transitorios inundables con setos de arboles y
arbustos (MPC), Bosque fragmentado inundable con vegetacion
secundaria (Bfi), Tejido urbano discontinuo (ZU), Numero de especies
en el sitio A (a), Numero de especies en el sitio B (b), Numero de
especies comunes entre los sitios A y B (c), Indice de Jaccard
([I.sub.J]), Riqueza total entre dos coberturas ([S.sub.AB]),
Especies unicas entre dos coberturas ([U.sub.AB]), Complementariedad
entre dos coberturas ([C.sub.AB]).

Relacion   a    b    c   [I.sub.J]  [S.sub.AB]  [U.sub.AB]  [C.sub.AB]

Bfi-CP     39   39   31   0.660          47         16         0.340
Bfi-MPC    39   42   30   0.588          51         21         0.412
Bfi-MP     39   37   27   0.551          49         22         0.449
Bfi-ZU     39   54   36   0.632          57         21         0.368
CP-MPC     39   42   32   0.653          49         17         0.347
CP-MP      39   37   31   0.689          45         14         0.311
CP-ZU      39   54   37   0.661          56         19         0.339
MPC-MP     42   37   30   0.612          49         19         0.388
MPC-ZU     42   54   38   0.655          58         20         0.345
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Copyright 2016 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

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Author:Acuna-Vargas, Julio Cesar
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Article Type:Ensayo
Date:May 1, 2016
Words:9524
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