Printer Friendly

Anatomy of forage plants and the availability of nutrients for animal ruminants/ Anatomia de plantas forrageiras e a disponibilidade de nutrientes para ruminantes: revisao/ Anatomia de plantas forrageras y la disponibilidad de nutrientes para rumiantes.

INTRODUCAO

As gramineas e leguminosas forrageiras pertencem ao grupo das angiospermas e constituem uma importante fonte alimentar para os ruminantes. Porem' metabolicamente as forrageiras podem diferir em suas vias de reducao do gs carbonico. Na grande maioria das plantas' a fixacao do C[O.sub.2]' segue um ciclo onde o primeiro composto estvel e formado por tres tomos de carbono' o ciclo da fosfato pentose [C.sub.3]' ou ciclo de Calvin-Benson' popularmente conhecida apenas por ciclo de Calvin. Entretanto' existem plantas que reduzem o C[O.sub.2] segundo um ciclo onde o primeiro composto estvel tem quatro tomos de carbono' ou ciclo do cido dicarboxilico [C.sub.4]. Tais modificacoes implicam em mudancas nas suas caracteristicas morfologicas. As plantas [C.sub.4] estao mais adaptadas a luz e a altas temperaturas (Figura 1). As plantas [C.sub.4] nesta situacao utilizam menos de 400 gramas (g) de gua para produzir 1 g de materia seca (MS) vegetal' enquanto as [C.sub.3] utilizam de 400 a 1000 g de gua para produzir a mesma 1 g de MS. As plantas [C.sub.3] sao plantas que possuem a maior producao de fotoassimilados no mundo' provavelmente porque sao mais competitivas nas comunidades mistas' onde existe efeito de sombreamento e as temperaturas e luminosidade nao sao tao extremas (1). Existe uma outra rota fotossintetica e conhecida pelo nome de CAM (metabolismo do cido crassulceo) que ao contrrio das outras ([C.sub.3] e [C.sub.4])' abrem os estomatos a noite e os fecham durante o dia. Este pode ser considerado um mecanismo de adaptacao destas plantas a regioes ridas' no sentido de minimizar a perda de gua (2).

[FIGURE 1 OMITTED]

Todas as leguminosas tropicais sao plantas com metabolismo [C.sub.3]. Porem, a maior parte das gramineas tropicais tem metabolismo [C.sub.4] e este fato gera um problema no equilibrio da pastagem onde as gramineas e leguminosas estao consorciadas. As gramineas [C.sub.4] possuem maior crescimento, e com a intensidade do pastejo, as leguminosas tendem a desaparecer (3). As plantas tropicais [C.sub.4] fazem pouca fotorrespiracao porque a alta concentracao de C[O.sub.2] em suas celulas da bainha acelera a reacao da carboxilase em relacao a de oxigenase. Esse efeito e especialmente importante em temperaturas mais altas. Assim, os vegetais [C.sub.4] tem vantagem em ambiente quente e sob alta iluminacao (Tabela 1).

A enzima ribulose-1'5 bisfosfato conhecida como rubisco' tem tanto funcao carboxilase quanto oxigenase' e surgiu precocemente na evolucao' quando a atmosfera era rica em C[O.sub.2] e quase isenta de O2. Dessa forma, a enzima nao foi originalmente selecionada para operar em ambiente rico em O2 e quase isento de C[O.sub.2] (2).

As plantas [C.sub.3] apresentam a enzima rubisco nas celulas do mesofilo. Esta enzima possui duas atividades: carboxilase e oxigenase. Quando atua como carboxilase, o C[O.sub.2] reage com a ribulose 1,5-bisfosfato formando duas moleculas de 3-fosfoglicerato. Esta fase e denominada de carboxilacao. Mas, quando a Rubisco atua como oxigenase forma uma molecula de 3fosfoglicerato e uma de fosfoglicolato, iniciando o processo denominado fotorrespiracao. As plantas [C.sub.4] apresentam uma estrutura denominada de "anatomia Kranz", que se caracterizam por terem feixes vasculares bem desenvolvidos, rodeado por celulas denominadas celulas da bainha dos feixes vasculares, que apresentam cloroplastos sem grana. Em volta dessas celulas existem as celulas do mesofilo, com cloroplastos com grana. A fixacao inicial de C[O.sub.2] ocorre no citossol das celulas mesofilicas, onde o C[O.sub.2] reage com o fosfoenolpiruvato, via enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase) para formar oxalacetato. Posteriormente, o oxalacetato pode ser reduzido a malato por uma malato desidrogenase ligada a NADP+. Posteriormente, o malato e transportado ate as celulas da bainha dos feixes vasculares, onde serao descarboxilados, liberando C[O.sub.2] e produzindo piruvato. O C[O.sub.2] liberado entra no ciclo de Calvin, por meio da enzima rubisco, enquanto o piruvato retorna as celulas mesofilicas, onde e convertido em fosfoenolpiruvato, regenerando o aceptor inicial de C[O.sub.2] (2).

No mesmo genero de plantas podemos encontrar especies com diferenciacao na rota metabolica. Wilson et al. (4) trabalharam com 28 especies de Panicum e constataram que apenas 18 especies apresentaram anatomia do tipo Kranz, ou seja, anatomia da folha com tipo fotossintetico conhecido como plantas com metabolismo [C.sub.4], sete especies do tipo nao Kranz ([C.sub.3]) e tres especies do tipo intermedirio conhecido como [C.sub.3] / [C.sub.4] Esses autores concluiram que a ordenacao decrescente da digestibilidade comecou pelas plantas [C.sub.3] seguidas das [C.sub.3] / [C.sub.4] e por ultimo as [C.sub.4]. Sendo identificado uma relacao entre a anatomia da graminea e sua digestibilidade (Tabela 2). Porem, segundo Queiroz et al. (5) plantas do mesmo grupo fotossintetico podem diferir anatomicamente entre as especies, o que resulta em forragens com diferentes valores nutritivos.

TECIDOS VEGETAIS

As plantas forrageiras sao formadas por diferentes orgaos (raiz, folha, colmo), sendo cada orgao formado por um conjunto de celulas com caracteristicas diferentes tanto estruturais como quimicas. Cada tecido possui composicao fisica e quimica diretamente relacionada com sua estrutura na planta; por exemplo, tecidos de sustentacao devem ser densamente agrupados, espessados e lignificados. J um tecido especializado para realizar a fotossintese deve possuir celulas com parede delgada e nao-lignificada. Assim, o potencial de digestibilidade de uma forrageira pode ser relacionado com os diferentes tecidos que as constituem (6). Desse modo, quanto maiores quantidades de tecidos vasculares lignificados e esclerenquimticos menores serao as taxas de digestibilidade (7, 5). Conforme avanca a idade da planta, ocorre aumento na espessura da parede de celulas do esclerenquima de laminas foliares.

Brito & Deschamps (8), ao trabalharem com tres cultivares de capim-elefante, verificaram que a rea ocupada pelo tecido lignificado aumentou com o crescimento das plantas, tanto nas folhas quanto no colmo. O estgio de maturidade e importante fator a influenciar o valor nutritivo da planta forrageira. Mesmo que seja perceptivel o declinio na qualidade de laminas e bainhas foliares com o avanco da maturidade, nao ocorrem variacoes nas proporcoes de tecidos, uma vez que, a contribuicao relativa de cada tecido na folha nao se altera com a idade (9). Nas laminas foliares de gramineas sao encontrados diferentes tecidos, uns especializados na conducao da seiva, outros na sustentacao da planta e outros formados pelo mesofilo, tecido ao qual ocorre a sintese de fotoassimilados. Os tecidos condutores conhecidos como feixes vasculares sao constituidos tanto por xilema quanto por floema. O esclerenquima e um tecido de sustentacao, porem nas gramineas tanto tecidos de sustentacao quanto de conducao estao associados. A epiderme recobre a superficie externa tanto inferior quanto superior na planta, podendo ainda ter uma camada de cuticula mais externa.

O colmo das gramineas e formado por um tecido parenquimtico, onde os feixes vasculares estao dispersos com um anel esclerenquimtico subepidermico que circunda todo o colmo e a epiderme mais externamente (9). Os feixes vasculares sao similares aqueles encontrados nas folhas, podendo apresentar um anel de fibras (esclerenquima) circundando cada feixe. Nos estgios iniciais de desenvolvimento, apenas o xilema e lignificado, porem, ocorre um progressivo processo de maturacao com o avanco da idade incluindo o anel esclerenquimtico e num estdio mais avancado, ate o parenquima onde os feixes vasculares estao inseridos (10).

Nas especies [C.sub.4], h uma diferenca anatomica, pois as celulas do mesofilo apresentam-se mais densamente arranjadas, formando uma estrutura radial ao redor dos feixes vasculares, denominado arranjo tipo Kranz, estrutura ausente nas especies [C.sub.3].

Comparacoes anatomicas e quimicas de entrenos situados nas porcoes superior e inferior do perfilho sao escassas, mas frequentemente mostram um gradiente de aumento do tecido esclerenquimtico e de espessamento da parede celular, e dos teores de fibra e de lignina, do topo para a base do perfilho (5). Ao comparar a proporcao dos tecidos tanto da lamina foliar quanto do colmo para o capim-gordura, capim-tifton 85 e capim-braquiria (Figura 2), Paciullo (10) estudou duas idades de corte e so nao encontrou diferenca para o capim-braquiria. Ao avaliar a composicao quimica de laminas foliares o capim-braquiria tambem foi o que apresentou mais alto teor de lignina, sendo que as demais especies nao diferiram entre si. Em geral, a composicao quimica foi acentuadamente influenciada pelo nivel de insercao da folha no perfilho. Laminas foliares de posicao superior apresentaram maiores teores de FDN e lignina. Segundo o mesmo autor a explicacao pode ser pelo fato de que o mais longo periodo de alongamento das folhas de posicao superior contribui para os mais elevados teores de FDN, uma vez que a deposicao dos constituintes da parede celular aumenta linearmente com a idade.

Ao comparar as proporcoes dos tecidos de gramineas tropicais [C.sub.4] com gramineas temperadas [C.sub.3], Wilson (9) percebeu que a maior presenca de mesofilo (tecido de rpida degradacao) encontrado nas gramineas temperadas, pode resultar em melhor desempenho dos animais em comparacao com as gramineas tropicais.

[FIGURE 2 OMITTED]

PROPORCOES DE TECIDOS VEGETAIS E A DIGESTIBLIDADE

A digestibilidade de uma planta forrageira est relacionada com sua composicao bromotalogica e tambem a sua composicao histologica. Embora a lignina seja o principal fator limitante da digestibilidade (12), outros componentes nas plantas tambem podem limitar seu valor nutritivo. Segundo Van Soest (3) estes componentes sao representados por uma grande quantidade de substancias que podem ter diferentes efeitos. Substancias defensivas agem tanto inibindo o metabolismo do animal quanto o desenvolvimento das bacterias no rumen, sendo as principais substancias: o fenilpropanoide incluindo a lignina, flavonoides, isoflavonoides, taninos condensados, taninos hidrolisados e outros compostos contendo alcaloides e terpenos.

Espera-se que no clima tropical as forrageiras tenham uma menor quantidade de carboidratos soluveis e alta quantidade de parede celular como tambem celulose (Tabela 3).

As forrageiras no clima tropical tendem a ter um menor valor nutritivo e alta proporcao de estruturas protetoras para prevenir a predacao, levando-se em conta tambem que durante longos periodos de noites quentes as plantas respiram e quando as forrageiras crescem em temperaturas elevadas ocorre um aumento da lignificacao. Por isso, as forrageiras com metabolismo [C.sub.4], tendem a ter uma qualidade inferior (3).

Estudos da anatomia foliar e suas relacoes com o valor nutricional de plantas forrageiras foram relatados por (13-21). Para que os tecidos sejam digeridos apos sua chegada no rumen e necessrio que os diferentes tipos de microrganismos colonizem as particulas do alimento. A maior rota de invasao parece ser via lesao da epiderme. Brito & Deschamps (8) observaram que os estomatos presentes na epiderme de bainhas e laminas foram utilizados pelos micro-organismos como via de acesso aos tecidos mais internos. O processo de degradacao iniciou-se pela camara sub-estomtica, avancando pelo mesofilo. As bacterias do rumen digerem inicialmente as celulas do mesofilo e do floema (22-24). Para terem acesso as celulas da bainha parenquimtica dos feixes, os micro-organismos necessitam antes digerir as do mesofilo ou da epiderme, ou que as celulas da bainha estejam expostas por efeito de dano fisico. Assim, a taxa de digestao das celulas da bainha parenquimtica poder ser influenciada pela taxa de digestao das celulas de mesofilo e o tempo de colonizacao poder ser menor, quanto maior for o numero de danos na epiderme, sendo que, a mastigacao do animal pode contribuir tanto na hora da ingestao como na hora da ruminacao para uma maior degradacao fisica da graminea.

Para a bainha parenquimtica dos feixes e a epiderme, a digestao e parcial apos periodo de incubacao entre 24 e 48 horas (25, 26), porem, o desaparecimento total das celulas da epiderme ocorre apos incubacao por 24 h (27). Os tecidos que apresentam celulas com paredes espessadas e lignificadas, como o xilema e esclerenquima, sao praticamente indigestiveis, permanecendo aparentemente intactos apos longo periodo de incubacao em liquido ruminal (28).

A inacessibilidade da parede secundria impede que os micro-organismos facam rpida digestao da parede celular vegetal, nao por sua composicao da parede, mas sim pelo tempo gasto no acesso da parede para a digestao, de modo que material que poderia render energia acaba saindo nas fezes sem ser digerido (9). A espessura da parede celular pode dificultar o rpido acesso das bacterias para o inicio do processo digestivo. A parede celular do esclerenquima, por exemplo, depende de 48 horas para ser digerido, ou seja, mesmo que a parede celular esteja acessivel aos micro-organismos, esta particula nao sofrer completa digestao no seu tempo de permanencia no rumen. Para Akin (6) quanto maior a espessura da parede secundria, maior ser o tempo para que ocorra uma completa digestao.

Compilando resultados de diferentes trabalhos sobre digestao de tecidos (Tabela 4), Akin, (24) sugeriu a divisao dos tecidos foliares de gramineas [C.sub.4] em rapidamente digestiveis, o mesofilo e o floema, lenta e parcialmente digestiveis, a epiderme e as celulas da bainha do feixe vascular, respectivamente, e indigestiveis, o xilema e o esclerenquima. Nas especies [C.sub.3], apenas o tecido vascular (exceto floema) e a bainha interna dos feixes, que ocorre em algumas especies [C.sub.3], sao resistentes a digestao, sendo que, numa posicao intermediria, parcial e lentamente digestivel, encontram-se o esclerenquima e a bainha parenquimtica dos feixes. Os tecidos rapidamente digeridos incluem o mesofilo, floema, epiderme e bainha externa dos feixes.

Em geral, as especies [C.sub.4] apresentam, na lamina foliar, maior proporcao de tecido vascular, bainha parenquimtica dos feixes e esclerenquima, enquanto as especies [C.sub.3] se destacam pela maior proporcao de mesofilo, que ocupa ao redor de 60 % da secao transversal destas gramineas (29) (Figura 3).

[FIGURE 3 OMITTED]

O mesofilo nas gramineas [C.sub.4] mesmo que sofram uma rpida degradacao sao mais lentamente digeridos que nas especies [C.sub.3], devido ao forte adensamento celular na [C.sub.4]. Nas especies [C.sub.3] as celulas sao mais frouxamente arranjadas, apresentando poucos pontos de aderencia entre si. Anatomicamente, a degradacao da bainha parenquimtica parece ser a maior causa da variacao na digestibilidade entre cultivares de Panicum do tipo fotossintetico [C.sub.4] e [C.sub.3] (6). Foi possivel constatar que o potencial de degradacao apresentou a seguinte ordem decrescente: tecido parenquimtico > floema > epiderme > bainha parenquimtica > xilema e esclerenquima, estando de acordo com as sequencias de degradacao apresentadas pelos autores (9, 5).

A degradacao dos tecidos presentes nas diferentes estruturas diminuiu com a idade da planta. Dentre os fatores que afetam a qualidade da forragem, a idade da planta e o fator isolado com maior contribuicao. Contudo, o ambiente no qual a planta se desenvolve tambem desempenha papel relevante, segundo Carvalho & Pires (30). A rea ocupada pelo tecido epidermico no limbo se reduz com o incremento do estgio de maturacao das folhas e a rea de tecido vascular lignificado aumenta com a idade dos tecidos, especialmente no colmo em trabalho com tres cultivares de capim-elefante (8).

O capim imperial (Axonopus scoparius) e uma graminea tropical muito usada no Sul do Brasil, em que, com a maturidade apresentou queda na taxa de degradabilidade efetiva, a qual foi relacionada com o espessamento da parede celular e aumento da rea de tecido lignificado. O caule foi a fracao cuja degradacao decresceu em maior proporcao quando comparado as fracoes foliares (31,32). Para o trevo que e uma leguminosa, a digestibilidade tambem diminuiu conforme aumentou a maturidade (33) e a justificativa seria a presenca de lignina na bainha vascular.

De modo geral, a proporcao de mesofilo relaciona-se positivamente com a digestibilidade e negativamente com o teor de parede celular. J as proporcoes de bainha parenquimtica dos feixes, tecido vascular e esclerenquima, ao contrario se relacionam negativamente com a digestibilidade e positivamente com o teor de parede celular (34, 5).

As gramineas tropicais podem apresentar resultados diferentes para a digestao de cada parte dos tecidos foliares, e celulas como o mesofilo e floema podem ser rapidamente degradados apos um periodo de incubacao de 12 a 24 horas, apesar de as vezes a digestao nao ser completa apos incubacao de 48 horas (35). Paciullo (10) ao trabalhar com capim-gordura, capim-tifton 85 e capim-braquiria observou que as celulas do mesofilo, do parenquima e do floema foram as unicas a sofrerem completa digestao in vitro em ate 48 horas. Akin (6) trabalhou com duas variedades de Cynodon e observou que o mesofilo e o floema foram os primeiros tecidos a serem degradados. Apos 24 horas de digestao in situ somente foram encontrados xilema e esclerenquima, segundo Gasser et al. (36), para uma forrageira temperada. Ao comparar tecidos lignificados em Brachiaria brizantha e B. humidicula, Brito et al. (7) encontraram as maiores proporcoes de tecidos lignificados na B. brizantha tanto para as regioes basilares, centrais como tambem para as regioes apicais.

Ao comparar a digestao do capim-tifton 85, capim gordura e capim braquiria (Paciullo et al. (37); Paciullo et al. (11)) concluiram que o capim-tifton 85 apresentou caracteristicas anatomicas mais compativeis com as de uma graminea de melhor valor nutritivo (Figura 2). Isso porque, no capim-tifton 85, as mais baixas proporcoes de tecidos pobremente digeridos na lamina foliar e no colmo, associadas as elevadas proporcoes de MES e PAR, refletiram em maiores rea digeridas, mesmo em laminas e colmos em estdio de desenvolvimento mais avancado. Por outro lado, as elevadas proporcoes de XIL, BPF e ESC, em capim-gordura, indicam que esta especie apresenta caracteristicas anatomicas mais tipicas de forrageira de valor nutritivo mais baixo. O capim braquiria, embora tenha apresentado proporcao de tecidos intermediria as duas outras especies, mostrou mais alta espessura da parede celular, independente do estgio de desenvolvimento. Tal caracteristica certamente influiu negativamente na digestao das secoes transversais. As taxas de digestao da parede celular do esclerenquima variaram de 0,007 a 0,018 um/h, conforme a especie e a idade da graminea, sendo maior com um tempo de incubacao de 46 horas. Portanto, mesmo na ausencia da lignificacao, como em colmos jovens, a digestao da parede celular nao se completou durante o tempo de incubacao em liquido ruminal. Este fato sugere que, em celulas com parede espessa (acima de 1 um), as limitacoes a digestao se originam, principalmente, de problemas estruturais (11).

A bainha parenquimtica dos feixes, esclerenquima e o tecido vascular lignificado proporcionaram correlacoes altamente significativas, positivas com os teores de FDN, FDA e lignina e negativas com os teores de proteina bruta. Estes tecidos apresentam parede celular espessada, lignificada, estando frequentemente associados a fracao lentamente digestivel e ao teor de fibra da forrageira (5).

CONSIDERACOES FINAIS

H uma necessidade de se estabelecer um banco de informacoes a respeito da anatomia das diferentes gramineas forrageiras, incluindo a proporcao dos tecidos, os fatores que determinam a digestao da parede celular e, consequentemente, dos diferentes tecidos, como tambem a influencia da estrutura anatomica sobre o consumo dos animais, o que poderia possibilitar o avanco sobre o conhecimento das relacoes entre fatores anatomicos e a qualidade das gramineas forrageiras.

Recebido em: 30/07/10

REFERENCIAS

(1.) Odum EP. Basic ecologic. Philadelphia: CBS College Publishing; 1983.

(2.) Stryer L. Bioquimica. 4o. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 1996.

(3.) Van Soest PJ. Nutritional ecology of the ruminant. Ithaca: Comstock Publishing Associates; 1994.

(4.) Wilson JR, Brown RH, Windham WR. Influence of leaf anatomy on the dry matter digestibility of C3, C4 and C3 / C4 intermediate types of Panicum species. Crop Sci. 1983;23:141-6.

(5.) Queiroz DS, Gomide JA, Maria J. Avaliacao da folha e do colmo de topo e base de perfilhos de tres gramineas forrageiras. 2. Anatomia. Rev Bras Zootec. 2000;29:61-8.

(6.) Akin DE. Section to slide technique for study of forage anatomy and digestion. Crop Sci. 1982;22:444-6.

(7.) Brito CJFA, Rodella RA, Deschamps FC. Anatomia quantitativa da folha e do colmo de Brachiaria Brizantha (Hochst. Ex A. Rich.) Stapf e B. humidicula (Rendle) Schweick. Rev Bras Zootec. 2004;33:519-28.

(8.) Brito CJFA, Deschamps FC. Caracterizacao anatomica em diferentes fracoes de cultivares de Capim-elefante (Pennisetum purpureum Schumach.). Rev Bras Zootec. 2001;30:1409-17.

(9.) Wilson JR. Structural and anatomical traits of forages influencing their nutritive value for ruminants. In: Anais do Simposio Internacional sobre Producao Animal em Pastejo. Vicosa. Vicosa: Universidade Federal de Vicosa; 1997. p. 173-208.

(10.) Paciullo DSC. Caracteristicas anatomicas e nutricionais de laminas foliares e colmos de gramineas forrageiras, em funcao do nivel de insercao no perfilho, da idade e da estacao de crescimento [tese]. Vicosa: Universidade Federal de Vicosa; 2000.

(11.) Paciullo DSC, Gomide JA, Silva EAM, Queiroz DS, Gomide CAM. Degradacao in vitro de tecidos da lamina foliar e do colmo de gramineas forrageiras tropicais, em funcao do estdio de desenvolvimento. Rev Bras Zootec. 2002;31:900-7.

(12.) Jung HG, Deetz DA. Cell wall lignification and degradability. In: Jung HG, Buxton DR, Hatfield RD, Ralph J, editors. Forage cell wall structure and digestibility. Madison: ASACSSA-SSSA; 1993. p.315-46.

(13.) Wilkins RJ. The potential digestibility of cellulose in grasses and its relationship with chemical and anatomical parameters. J Agric Sci. 1972;78:457-64.

(14.) Wilson JR. Variation of leaf characteristics with level of insertion on a grass tiller. II. Anatomy. Aust J Agric Res. 1976;27:355-64.

(15.) Rodella RA, Ishiy CM, Maimoni-Rodella CS. Estudo quantitativo de caracteristicas anatomicas de folhas de duas especies de Brachiaria. Rev Agrocienc. 1982;2:21-30.

(16.) Rodella RA, Ayoub JF, Maimoni-Rodella RCS. Estudo quantitative de caracteristicas anatomicas da folha de Panicum maximum Jacq. E Panicum coloratum L. Rev Agric. 1984;59:163-74.

(17.) Brito CJFA, Rodella RA. Breve historico das relacoes entre anatomia vegetal e qualidade de gramineas forrageiras com enfase para o genero Brachiaria. Rev Agric. 2001;76:19-36.

(18.) Brito CJFA, Rodella RA, Deschamps FC, Alquini Y. Anatomia quantitativa e degradacao in vitro de tecidos em cultivares de capim-elefante (Pennisetum purpureum Schumach). Rev Bras Zootec. 1999;28:223-9.

(19.) Brito CJFA, Rodella RA, Deschamps FC. Perfil quimico da parede celular e suas implicacoes na digestibilidade de Brachiaria Brizantha e Brachiaria humidicula). Rev Bras Zootec. 2003;32(supl 2):1835-44.

(20.) Brito CJFA, Rodella RA, Deschamps FC, Alquini Y. organizacao estrutural da lamina e da bainha foliar de cultivares de capim-elefante (Pennisetum purpureum Schum.Poaceae). Arq Biol Tecnol. 1997;40:661-71.

(21.) Tanaka LEY, Rodella RA. Caracterizacao morfo-anatomica da folha de gramineas forrageiras C3 e C4 atraves da anlise multivariada. In: Resumos da 36a Reuniao Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia; 1999, Porto Alegre. Porto Alegre: SBZ; 1999. v.1, p.22.

(22.) Hanna WW, Monson WG, Burton GW. Histological examination of fresh forages leaves after "in vitro" digestion. Crop Sci. 1973;13:98-102.

(23.) Akin DE, Amos HE, Barton FE, Burdick D. Rumen microbial degradation of grass tissue by scanning electron microscopy. Agron J. 1973;65:825-88.

(24.) Akin DE. Histological and phisical factors affecting digestibility of forages. Agron J. 1989;81:17-25.

(25.) Bohn PJ, Brown RH, Akin DE. "In vitro" dry matter digestibility, leaf anatomy, and fiber concentration of a hybrid between C 3 and C 3-C4 Panicum species. Crop Sci. 1988;28:332-6.

(26.) Wilson JR, Deinum B, Engels FM. Temperature effects on anatomy and digestibility of leaf and stem of tropical and temperate forage species. Neth J Agric Sci. 1991;39:31-48.

(27.) Akin DE, Burdick D. Percentage of tissue types in tropical and temperate grass leaf blades and degradation of tissues by rumen microorganisms. Crop Sci. 1975;15:661-8.

(28.) Wilson JR. Organization of forage plant tissues. In: Jung HG, Buxton DR, Hatfield RD, Ralph J, editors. Forage cell wall structure and digestibility. Madison: ASA-CSSASSSA; 1993. p.1-32.

(29.) Minson DJ, Wilson JR. Comparative digestibility of tropical and temperate forage a contrast between grasses and legumes. J Aust Inst Agric Sci. 1980;46:247-9.

(30.) Carvalho GGP, Pires AJV. Organizacao dos tecidos de plantas forrageiras e suas implicacoes para os ruminantes. Arch Zootec. 2008;57(R):13-28.

(31.) Lima MS, Alquini Y, Brito CJFA, Deschamps FC. Area de tecidos de folhas e caules de Axonopus scoparius (flugge) kuhlm. e Axonopus fissifolius (raddi) kuhlml. Cienc Rural. 2001;31:425-30.

(32.) Lima MS, Alquini Y, Brito CJFA, Deschamps FC. Degradacao Ruminal dos Tecidos Vegetais e Composicao Bromatologica de Cultivares de Axonopus scoparius (fluegge) kuhlm. e Axonopus fissifolius (raddi) kuhlm. Cienc Rural. 2001;31:509-15.

(33.) Akin DE, Robinson EL. Struture of leaves and stems of arrowleaf and crimson clovers as related to in vitro digestibility. Crop Sci. 1982;22:24-9.

(34.) Queiroz DS, Gomide JA, Maria J. Avaliacao da folha e do colmo de topo e base de perfilhos de tres gramineas forrageiras. 1. Digestibilidade. Rev Bras Zootec. 2000;29:53-60.

(35.) Akin DE, Wilson JR, Windham WR. Site and rate of tissue digestion in leaves of C3, C4 and C3 / C4 intermediate types of Panicum species. Crop Sci. 1983;23:147-55.

(36.) Gasser M, Ramos J, Vegetti A, Tivano JC. Digestion de lminas foliares de Bromus auleticus Trin. ex Nees sometidas a diferentes tiempos de incubacion ruminal. Agric Tec. 2005;65:48-54.

(37.) Paciullo DSC, Gomide JA, Silva EAM, Queiroz DS, Gomide AM. Caracteristicas anatomicas da lamina foliar e do colmo de gramineas forrageiras tropicais, em funcao do nivel de insercao no perfilho, da idade e da estacao de crescimento. Rev Bras Zootec. 2002;31(supl):890-9.

Recebido em: 30/7/10

Aceito em: 27/05/11

Tiago Neves Pereira Valente [1,2]

Erico da Silva Lima [1,3]

Lara Toledo Henriques [1,4]

Otvio Rodrigues Machado Neto [1,5]

Daiany Iris Gomes [1,6]

Cludia Batista Sampaio [1,7]

Viviane Aparecida Carli Costa [1]

[1] Zootecnista

[2] Pos-doutor em Zootecnia-UENF-RJ' Fiscal Estadual Agropecurio da Agrodefesa de Gois. Autor para correspondencia. E-mail: tiagozootecnista@yahoo.com.br / Rua Onze no. 235' Jardim Belvedere Volta Redonda-RJ' 27258-220 / Telefone (064)81097444

[3] Doutorando em Zootecnia-FMVZ' UNESP' Botucatu. Bolsista CAPES; e-mail: ericozoo1@yahoo.com.br

[4] Professora Doutora da UFPB' e-mail: larath@oi.com.br

[5] Doutorando em Zootecnia UFLA' Lavras. Bolsista CNPq; otavionetto@terra.com.br

[6] Doutoranda em Zootecnia UFV' MG.

[7] Professora Doutora da UNIVICOSA-MG; claudiabsampaio@yahoo.com.br
Tabela 1-Caracteristicas de plantas [C.sub.3] e [C.sub.4].

[C.sub.3]                        [C.sub.4]

[C.sub.3] 1[degrees] composto    [C.sub.4] 1[degrees] composto
estavel da fotossintese          estavel da fotossintese
Ribulose bisfosfato              Fosfoenolpiruvato (PEP)
carboxilase                      carboxilase--enzima de
(carboxidismutase)' enzima       carboxilacao
do1[degrees] passo da fixacao
do C[O.sub.2]

Baixa temperatura otima          Alta temperatura otima
(20-25C[degrees]) maior          (30-35C[degrees]) maior
carboxilacao enzimatica          carboxilacao enzimatica

No inicio a acumulacao           No inicio a acumulacao
fotosintetica e distribuida      fotosintetica e concentrada
atraves de celulas do mesofilo   nos feixes das bainhas
                                 celulares

Normalmente 10-15 celulas do     Somente 2-3 celulas do
mesofilo entre os feixes         mesofilo entre os feixes
vasculares                       vasculares

Translocacao lenta dos           Translocacao rapida dos
fotoassimilados para as folhas   fotoassimilados para as folhas

Nao tem reserva de amido         Tem reserva de amido e grande
(somente gramineas); nao tem     quantidade de cloroplastos
cloroplastos dimorficos          dimorficos

Alta transpiracao                Baixa transpiracao

Alta fotorrespiracao             Baixa fotorrespiracao

Adaptado de Van Soest (3)

Tabela 2. Valores medios atribuidos as especies de Panicum
[C.sub.3], [C.sub.3]/[C.sub.4] e [C.sub.4]

               Proporcao dos tecidos em (%)

               Digesti-     Parede    Mesofilo        Bainha
               bilidade    celular                parenquimatica
                da MS %       %

[C.sub.3]/        76          33         66             10
[C.sub.3]/        70          42         48             18
  [C.sub.4]
[C.sub.4]         69          50         43             20

               Proporcao dos tecidos em (%)

                Bainha     Epiderme    Esclerenquima
               vascular

[C.sub.3]/         3          22            0,5
[C.sub.3]/         6          26            1,7
  [C.sub.4]
[C.sub.4]          8          27            1,7

Adaptado de Wilson et al. (4)

Tabela 3. Digestibilidade e componentes de forrageiras
tropicais e temperadas

                                          Base MS

                       Digestibi-    Proteina    Fibra     Parede
                         lidade        bruta     bruta    celular
                         em (%)         (%)       (%)

Temperadas
Alfafa                     60           17         30        40
Silagem de milho           70            9         24        45
Orchard jovem              70           15         27        55
timotio velho              52            7         34        68
Tropicais (60 dias)
Pangola                    54           11         30        70
Guineia                    54            9         34        70
Bermuda                    50            9         30        77
Napier                     50            9         31        72

                                     Base MS

                       Celulose    Hemicelulose     Componentes
                          (%)           (%)        soluveis (%)

Temperadas
Alfafa                    24             8              33
Silagem de milho          26            16              40
Orchard jovem             26            25              21
timotio velho             31            29              20
Tropicais (60 dias)
Pangola                   34            29              10
Guineia                   35            26               9
Bermuda                   32            38               8
Napier                    36            28               9
Adaptado (3).

Tabela 4. Resposta de tecidos a digestao

DIGESTAO RELATIVA DOS TECIDOS (1)

FRACAO/          Rapida         Lenta e         Nao
ORIGEM                          parcial       digerido

Folha/         MES e FLO       EPI e BPF     XIL e ESC
Tropicais
Folha/         MES, FLO,
Temperadas      EPI e BP     BPF (depende
              (depende da     da especie)    XIL e BIF
                especie)         e ESC

(1)-MES-mesofilo; FLO-floema; EPI-epiderme; BPF-bainha
parenquimatica dos feixes; ESC-esclerenquima; XIL-xilema;
BIF-bainha interna dos feixes (Adaptada de Akin (24)).
COPYRIGHT 2011 Universidade Estadual Paulista. Facultade de Medicina Veterinaria e Zootecnia
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2011 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Neves Pereira Valente, Tiago; da Silva Lima, Erico; Toledo Henriques, Lara; Rodrigues Machado Neto,
Publication:Veterinaria e Zootecnia
Date:Sep 1, 2011
Words:4746
Previous Article:Horner's syndrome in dogs and cats/Sindrome de Horner em caes e gatos/Sindrome de Horner en perros y gatos.
Next Article:Nasal lymphoma in cat: Case Report/Linfoma nasal felino: relato de caso/ Linfoma nasal en un gato--caso clinico.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2021 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters |