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Anatomia e histologia de los ciegos piloricos en cinco especies de peces de la familia characidae.

Anatomy and Histology of the Pyloric Caeca in Five Species of Fish of the Characidae Family

INTRODUCCION

El tracto digestivo de los peces oseos ha sido ampliamente estudiado con propositos descriptivos y con fines de determinar la funcion de algunas estructuras anatomicas especializadas en las diversas adaptaciones alimentarias [1, 6, 9, 27, 32, 36]. Una de las estructuras menos estudiada son los ciegos piloricos, razon por la cual, el objetivo de esta investigacion fue describir la anatomia macroscopica e histologica de los ciegos piloricos en las especies Mylossoma acanthogaster (Valenciennes 1850), Mylossoma aureum (Agassiz, 1929), Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818), Pygocentrus cariba (Humboldt, 1821) y Cynopotamus venezuelae (Schultz 1944). Los resultados macroscopicos e histologicos constituyen informacion valiosa para futuras investigaciones de otras especies congeneres.

Las especies estudiadas son peces de agua dulce incluidos en la familia Characidae; Mylossoma (palometas) y P. cariba (caribe) pertenecientes a la subfamilia Serrasalminae y C. venezuelae (dienton) ubicado en la subfamilia Characinae [20, 24]. La subfamilia Serrasalminae esta constituida por una ictiofauna ampliamente distribuida en America del Sur, varios de ellos de importancia comercial [22, 23, 24]. Es importante resenar que los peces ubicados en esta subfamilia presentan diversos tipos de habitos alimentarios: M. acanthogaster, M. duriventre y M. aureum pueden ser herbivoros e insectivoros, mientras que P. cariba es carnivoro e insectivoro [21]. C. venezuelae presenta habitos carnivoros [24, 25].

MATERIALES Y METODOS

Los ejemplares de las especies M. acanthogaster y C. venezuelae fueron recolectados mediante redes de 4 pulgadas de abertura de malla en el rio Catatumbo, estado Zulia; M. aureum en el rio Orinoco, en el estado Amazonas; M. duriventre en el rio Apure y P. cariba en el rio Cunaviche, en el estado Apure. A cada ejemplar se le midio la longitud total, que es la medida que va desde el hocico hasta el extremo posterior de la aleta caudal y la longitud estandar es la distancia que va desde el hocico hasta el extremo posterior del pedunculo caudal [10]; ademas se les extrajeron los ciegos piloricos, los cuales fueron fijados en formalina neutra y Bouin, previo conteo y medicion en cada especie. El material se deshidrato pasandose por una bateria en orden creciente de alcohol isopropilico; posteriormente se aclararon con Xilol, se incluyeron en parafina. Se realizaron cortes de 5 y 6 micras ([micro]m) con un microtomo de deslizamiento (Optical American, 620, New York, EUA); dichos cortes se colorearon con hematoxilina -- eosina (H-E), tricromico de Masson y acido periodico de Schiff. (PAS). Las laminas histologicas se observaron bajo un microcopio optico compuesto (Olympus, CX31, Japon), se describieron y se tomaron microfotografias con camara digital (Olympus, DP12, Japon).

RESULTADOS Y DISCUSION

Anatomia macroscopica

Los ciegos piloricos, unicos en los peces entre todos los vertebrados, son apendices tubulares, variables en tamano, numero y forma, que se encuentran localizados entre la region pilorica del estomago y la region proximal del intestino anterior [1, 2, 5, 9, 18]. La presencia de ciegos en un 60% de las especies de peces [19, 33], ademas de las variaciones en su numero, forma, longitud y ubicacion anatomica entre y dentro de especies [17, 33], son consideradas adaptaciones del sistema digestivo [28]. En relacion a su funcion, en la literatura se describen varias de ellas: incremento del area de superficie intestinal, tanto para la absorcion y secrecion, como organos accesorios de reserva de alimentos y lugar de reproduccion de la flora y fauna intestinal [8, 9, 12, 29-31].

En las especies estudiadas se pudo constatar que la ubicacion anatomica de los ciegos piloricos se mantiene entre el estomago y el intestino, al igual que en otras especies de peces [1, 5, 9]. En la TABLA I se reportan los datos morfologicos de 16 ejemplares (7 adultos y 9 juveniles) de la especie M. acanthogaster. En referencia a la longitud total, los adultos presentaron tallas entre 20,5 a 32,4 cm, mientras que en juveniles vario entre 7,25 a 13,0 cm; en relacion al numero total de ciegos piloricos (FIG. 1) se registran valores entre 12 a 20, siendo mas numerosos en el lado derecho que en el izquierdo, para todos los estadios. Del total de ciegos cuantificados se midieron los mas largos y los mas cortos: en los juveniles, los ciegos mas cortos oscilaron entre 1 a 4 mm, mientras que en los adultos vario de 6 a 8 mm; en referencia a los ciegos mas largos se observa que en adultos esta entre 12 a 18 mm, en cambio en los juveniles van de 6 a 9 mm; esto podria indicar que la longitud de los ciegos esta en proporcion a la talla de los ejemplares; es decir que a mayor talla, mayor es la longitud de los ciegos.

Tanto en ejemplares juveniles como en adultos de M. acanthogaster se registro una variacion entre 12 a 20 ciegos piloricos, de los cuales el mayor numero se localizo en el lado derecho (7-13) y en menor cuantia en el lado izquierdo (2-8).

La TABLA II exhibe los datos morfologicos de cinco ejemplares (dos juveniles y 3 adultos) de la especie M. aureum cuyas longitudes totales variaron de 135 a 182 mm; el numero total de ciegos estuvo entre 9 a 13 (FIG. 2) localizados de 7 a 11 en el lado derecho y de 2 a 4 en el lado ventral; los mas cortos oscilaron entre 5 a 10 y los mas largos estuvieron entre 9 a 15 mm. M. aureum presento de 9 a 13 ciegos piloricos localizados en los lados derecho y ventral, siendo mas numerosos del lado derecho (7-11).

En la TABLA III se registran los datos morfologicos externos de seis ejemplares juveniles correspondientes a la especie M. duriventre, con tallas entre 78 a 105 mm de su longitud total. El numero total de ciegos piloricos (FIG. 3) oscilo entre 10 a 17, distribuidos de la siguiente manera: de 5 a 10 en el lado derecho, de 2 a 4 en el lado izquierdo y ventral, respectivamente. En referencia a la longitud de los ciegos se observo que los mas cortos varian entre 1,9 a 4 mm, mientras que los mas largos oscilaron entre 5,5 a 7,6 mm. En M. duriventre, los ciegos variaron de 10 a 17, distribuidos en los lados derecho, izquierdo y ventralmente, presentando un mayor numero en el lado derecho (5-10).

En la TABLA IV se reportan los datos morfologicos de trece ejemplares (7 juveniles y 6 adultos) de la especie P. cariba. La longitud total vario de 96 a 243 mm. El numero total de ciegos piloricos oscilo de 14 a 34 (FIG. 4), distribuidos de 7 a 20 en el lado derecho y de 6 a 14, en el lado izquierdo; los mas cortos midieron de 5 a 11 mm y los mas largos de 11 a 25. De todos los peces estudiados, esta especie fue la que presento el mayor numero de ciegos piloricos. En P. cariba, los ciegos oscilaron de 13 a 34, ubicandose los mas numerosos en el lado derecho (7-20) y en menor cuantia, en el lado izquierdo (6-14).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

En referencia a los datos morfologicos registrados en la TABLA V para cuatro adultos de la especie C. venezuelae, la longitud total vario entre 23,2 a 35,1 cm; en relacion al numero de ciegos piloricos (FIG. 5), el total obtenido estuvo entre 9 y 11 estando localizados mayor numero de ciegos a la derecha (5-6) que a la izquierda (4-5); en cuanto a la longitud de los ciegos se observa que los mas cortos oscilan entre 2 y 3 mm, mientras que los mas largos entre 9 y 12 mm. En C. venezuelae el numero de ciegos piloricos fue menor, oscilando entre 9 y 11, en comparacion con el resto de las especies.

Entre las cinco especies estudiadas, P. cariba fue la que registro mayor numero de ciegos, seguido por M. acanthogaster; el que presento menor numero de ciegos fue C. venezuelae. Es importante destacar que las especies del genero Mylossoma tienen en comun la herbivoria, mostrando diferencias en el patron anatomico de los ciegos, mientras que M. acanthogaster, P. cariba y C. venezuelae, pertenecientes a diferentes generos y subfamilias, exhibieron igual patron de ubicacion anatomica de los ciegos (derecho e izquierdo). PerezEspan y Abitia-Cardenas [28] ya habian senalado estas diferencias entre especies congeneres.

Eslava y col. [13] reportaron de 25 a 32 ciegos piloricos en ejemplares juveniles de Piaractus brachypomus, mientras que Machado [21] registro de 20 a 25 ubicados en posicion paralela al eje anteroposterior del cuerpo, cubriendo la superficie dorsal y anterior del estomago. Goulding y Carvalho [14] contabilizaron de 41 a 75 ciegos piloricos en ejemplares adultos de Colossoma macropomun, en tanto que Machado [21] detecto en juveniles de 30 a 40 ciegos distribuidos perpendicularmente al eje corporal, cubriendo las superficies dorsal, anterior y ventral anterior del estomago. Las especies antes mencionadas tienen en comun la herbivoria, no obstante, el numero de estas estructuras digestivas incrementan con la edad, incluso pueden llegar hasta 75 [16]. En otras investigaciones, tambien se corrobora la variacion del numero de ciegos, por ejemplo en Leporinus friderici, solo existen 12 ciegos piloricos localizados ventral y lateralmente, mientras que en Leporinus taenofasciatus se registraron 10 ciegos piloricos ubicados solo en el lado derecho [2]; en Girilla tricuspidata existen entre 100 y 150 ciegos [3]. En los peces carnivoros, el numero de ciegos puede ser variable; las especies Coccorella atlantica y Coccorella atrata presentan un solo ciego que se extiende desde la region ventroanterior del intestino hasta la porcion inferior de la cavidad orobranquial [35]. Seriola dumerili exhibe alrededor de 250 ciegos [15].

[FIGURA 5 OMITIR]

En relacion a los habitos alimentarios se observo, que las tres especies de Mylossoma tienen en comun la herbivoria, mientras que C. venezuelae y P. cariba son carnivoros; al respecto, Mohsin y col. [26] y Hossain y Dutta [18] puntualizan que no se ha definido la relacion entre la presencia de los ciegos piloricos y la dieta de los peces, debido a que ellos estan presentes indistintamente en peces herbivoros, carnivoros y onmivoros.

Histologia

M. acanthogaster (Valenciennes 1850)

La FIG. 6 muestra un corte transversal de ciego pilorico de M. acanthogaster tenidos con H-E. De adentro hacia fuera, se distinguen la capa mucosa, conformada por multiples pliegues ramificados, algunos de ellos se unen en la luz, estos pliegues estan revestidos por epitelio cilindrico simple con chapa estriada y celulas caliciformes, las celulas cilindricas del epitelio poseen nucleo en posicion basal y en su cara apical una modificacion de la membrana citoplasmatica llamada chapa estriada, dichas celulas presentan vacuolas citoplasmaticas infra y supranucleares que contienen pigmento amarillo dorado (FIG. 7). El epitelio se asienta sobre una linea, la membrana basal, que lo separa del tejido conectivo laxo areolar infiltrado por globulos blancos mononucleares y polimorfonucleares, que recibe el nombre de lamina propia, la cual se continua con una capa mas gruesa de tejido conectivo, la capa submucosa, mas hacia afuera se observa la capa muscular conformada por tres estratos de fibras musculares lisas, siendo estas de disposicion circular en las capas interna y externa, mientras que la capa media presenta fibras musculares orientadas en forma longitudinal; por fuera de esta capa se observa una delgada capa de celulas planas, la capa serosa.

[FIGURA 6 OMITIR]

[FIGURA 7 OMITIR]

M. aureum

En las FIGS. 8 y 9 se observan cortes transversales y longitudinales de M. aureum donde se aprecian estructuras apendiculares tubulares, en su interior se observa una luz delimitada por proyecciones alargadas de la capa mucosa, las cuales estan revestidas por una capa de celulas epiteliales cilindricas cuya cara apical presenta modificaciones de la membrana citoplasmatica en esa zona denominada chapa estriada; ademas de estas celulas epiteliales intercaladas a ellas, se observan otras celulas globulosas y llenas de material de aspecto mucoso, las celulas caliciformes, formando el tallo de las proyecciones antes descritas y en la base del epitelio se aprecia la lamina propia constituida por tejido conectivo laxo areolar, que se confunde hacia la porcion inferior con una capa mas gruesa del mismo tipo de tejido, la capa submucosa. Circunscrita a esta ultima se observa la capa de musculo liso distribuido en tres estratos: el interno y el mas externo, de orientacion circular, mientras que el estrato medio, de orientacion longitudinal, mas hacia afuera se observa una capa de celulas planas que constituye la serosa.

[FIGURA 8 OMITIR]

[FIGURA 9 OMITIR]

M. duriventre

En la FIG. 10 se muestra un corte histologico de ciegos piloricos coloreados con hematoxilina y eosina donde se observa una capa mucosa que se pliega hacia la luz de cada ciego, constituida por epitelio cilindrico simple con chapa estriada y celulas caliciformes que se aprecian disminuidas en su numero si se toma en cuenta las especies del presente estudio. Subyacente al epitelio se encuentra la membrana basal y mas externamente formando los tallos de los pliegues, la lamina propia, luego se continua con la submucosa, tejido conectivo laxo areolar, posteriormente se localiza la capa de musculo liso, muy delgada constituida por dos estratos, uno interno de ubicacion longitudinal y el otro externo de localizacion circular, finalmente tapizando al organo se visualiza la capa serosa conformada de celulas planas.

[FIGURA 10 OMITIR]

[FIGURA 11 OMITIR]

[FIGURA 12 OMITIR]

P. cariba

En las FIGS. 11 y 12 se observan cortes histologicos transversales y longitudinales de apendices de ciegos piloricos del P. cariba, tenidos con hematoxilina y eosina, cada uno constituido por una estructura tubular, de luz central circunscrita por los pliegues de la mucosa revestida por epitelio cilindrico simple con chapa estriada y celulas caliciformes en cantidades moderadas, formando parte de la mucosa; en los centros de cada pliegue se observan tabiques de tejido conectivo de aspecto laxo, la lamina propia, esta se confunde mas hacia la region inferior y afuera con una capa mas gruesa del mismo tejido conectivo, la capa submucosa; mas subyacente a esta ultima se observa la capa de musculo liso dispuesta tambien en tres estratos, circular externa, circular interna y estrato medio longitudinal; rodeando a la capa muscular se encuentra una capa de celulas planas, la serosa. Alrededor de algunos ciegos piloricos se observa tejido adiposo unilocular de relleno, tejido conectivo laxo areolar y vasos sanguineos rodeados por celulas de aspecto isodiametricas semejantes a hepatocitos, ya que en el corte se observo un fragmento de tejido hepatico.

C. venezuelae

En las FIGS. 13 y 14 se distinguen los cortes histologicos de ciegos piloricos coloreados con H-E, tricromico de Masson y PAS. En la observacion de varios apendices, se identifica un mayor numero de proyecciones y celulas caliciformes en la porcion proximal, que en la distal; estos ciegos presentan una capa mucosa con pliegues largos profundos e irregulares, tapizados por epitelio cilindrico simple, cuyas celulas presentan nucleos basales en empalizada. En las mismas se muestran las celulas caliciformes y microvellosidades, ademas se observa que el epitelio esta soportado por una membrana basal. La FIG. 15 exhibe la lamina propia y la submucosa constituidas por tejido conectivo laxo areolar, conteniendo infiltrado leucocitario mononucleados y polimorfonucleados. Por otro lado, en la FIG. 16 se observa que la capa muscular es medianamente delgada en esta especie, constituida por tres estratos de fibras musculares lisa; los estratos externos e interno estan dispuestos en forma circular y el estrato medio dispuesto longitudinalmente. La serosa esta constituida por me sotelio o celulas ligeramente aplanadas que descansan sobre una membrana basal, subyacente a ella existe abundante tejido conjuntivo y moderados vasos sanguineos.

[FIGURA 13 OMITIR]

[FIGURA 14 OMITIR]

[FIGURA 15 OMITIR]

[FIGURA 16 OMITIR]

Mylossoma duriventre

Desde el punto de vista histologico, los ciegos piloricos de las especies de Mylossoma, en C. venezuelae y en P. cariba presentaron igual patron de distribucion de las proyecciones a lo largo del eje anteroposterior de los apendices; asi mismo, las celulas caliciformes presentaron una disminucion desde la porcion proximal a la distal, resultados que coinciden con la mayoria de los peces teleosteos, como es el caso de las especies del genero Chana, que presentaron patrones similares [34]. La topografia histologica fue similar a la de otros peces teleosteos, presentando las cuatro capas, desde la luz del tubo hacia la capa mas externa, la mucosa, submucosa, muscular y la serosa.

La capa mas interna en las cinco especies estudiadas es la mucosa que se mostro tapizada por epitelio cilindrico simple con chapa estriada, donde se visualizaron celulas caliciformes y celulas cilindricas con vacuolas supranucleares y subnucleares. Estas ultimas contienen en su interior un pigmento amarillo dorado detectado solo a traves de la coloracion de rutina H-E; observadas unicamente en M. acanthogaster. Igual descripcion ha sido registrada en representantes de otras especies dulceacuicolas [2, 3, 7, 35]. Willians y Nickol [36] solo detectaron celulas absortivas y caliciformes secretoras en el epitelio de la especie Lepomis cyanellus, sin embargo, en la especie Semaprochilodus insignis, la constitucion histologica difiere de lo antes senalado, puesto que su mucosa esta conformada por un epitelio estratificado simple, carente de estructuras glandulares y absortivas, sugiriendo funciones distintas a las mencionadas en la literatura [11]. Es conveniente destacar que a traves de las coloraciones utilizadas no se pudo determinar con exactitud la presencia de los distintos tipos de celulas secretoras o absortivas presentes en los ciegos piloricos de M. acanthogaster, M. duriventre, M. aureum, C. venezuelae y P. cariba; por lo tanto, no se pudo precisar si estos ciegos llevan a cabo funcion absortiva, secretiva o ambas. La segunda capa, la submucosa presento tejido conectivo laxo con infiltraciones de leucocitos mononucleados y polimorfonucleados en todas las especies estudiadas.

En cuanto a la capa muscular, en M. acanthogaster, M. aureum, C. venezuelae y P. cariba, exhibieron igual caracterizacion histologica solo difiriendo en su grosor: mas gruesa en M. acanthogaster, M. aureum y P. cariba, moderada en C. venezuelae y muy delgada en M. aureum. Esta ultima solo presento dos estratos de fibras musculares, una interna longitudinal y la externa circular; mientras que el resto de las especies presento tres estratos de musculatura lisa, la interna circular, la media longitudinal y la externa circular. Similares resultados se observan en otras especies [2, 7, 15, 35, 36].

Aunque existen variaciones en algunas especies, la capa muscular generalmente es delgada, y a menudo es dificil observarla en los peces [4]. Aunque podria esperarse que los peces carnivoros presentaran una capa muscular mas gruesa, debido a que capturan presas de mayor tamano, los resultados obtenidos en el presente trabajo indican, que el hecho que algunos peces tengan la capa muscular mas delgada o mas gruesa aparentemente no tiene relacion con sus habitos alimenticios, puesto que se encontro variacion en el grosor de la capa muscular, tanto en los peces de habitos herbivoros como en carnivoros. La capa mas externa de los ciegos piloricos, la serosa, presento un grosor similar, tanto en las tres especies del genero Mylossoma como en C. venezuelae y P. cariba. Estuvo constituida por un epitelio plano simple asentado sobre abundante tejido conjuntivo y con presencia de vasos sanguineos. Evidencias similares fueron encontradas en otras especies [7, 35, 36].

CONCLUSIONES

La cantidad de ciegos piloricos vario entre los generos de peces estudiadas, el menor numero lo presento C. venezuelae y el mayor numero se encontro en P. cariba. Desde el punto de vista histologico, todas las especies investigadas presentaron el mismo patron morfologico en cuanto a las capas que los constituyen, vale decir, capa mucosa, capa submucosa, capa muscular y capa serosa. A traves de esta investigacion no se pudo determinar la funcion digestiva o secretora de los ciegos piloricos, por tal razon, se sugiere llevar a cabo estudios de ultra estructura e inmunohistoquimica, con el objeto de profundizar sobre este aspecto.

AGRADECIMIENTO

Los autores expresan su agradecimiento al Consejo de Desarrollo Cientifico y Humanistico de la UCV por el financiamiento otorgado (Proyecto PG-140/2005) para el desarrollo de este trabajo.

Recibido: 16/07/ 2008 * Aceptado: 04/12/ 2008.

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Zulamita Medina Perozo (1), Teresa Martinez Leones (2), Antonio Machado Allison (3), Ana Bonilla Rivero (4) y Hector Lopez Rojas (4)

(1) Unidad de Investigaciones Ultraestructurales, Division de Investigacion, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad del Zulia,Maracaibo, Zulia. E-mail: zulamitamedina@hotmail.com.

(2) Laboratorio de Histologia, Departamento de Biologia, Facultad de Humanidades y Educacion, La Universidad del Zulia, Maracaibo, Zulia. E-mail: teramartinleones@yahoo.com.

(3) Laboratorio de Biosistematica de Peces, Instituto de Zoologia Tropical, Universidad Central de Venezuela, Caracas. E-mail: amachado@ciens.ucv.ve.

(4) Laboratorio de Genetica y Morfologia Evolutiva de Peces, Instituto de Zoologia Tropical, Universidad Central de Venezuela, Caracas. E-mail: abonilla @ciens.ucv.ve, helopez@ciens.ucv.ve
TABLA I
DATOS MORFOLOGICOS DE Mylossoma acanthogaster (Valenciennes 1850) /
MORPHOLOGICAL DATES OF Mylossoma Acanthogaster (Valenciennes 1850).

No.   Est.      Longitud     Longitud
EJ              total (mm)   estandar (mm)

1     A         221          165
2     A         243          194
3     A         290          224
4     A         264          213
5     A         301          272
6     A         324          292
7     J         120          86
8     J         100          71
9     J         86           50
10    J         79           45
11    J         72.5         43
12    J         88           47
13    J         95           60
14    A         205          176
15    J         108          82
16    J         130          79

No.   No. de ciegos piloricos          Longitud ciegos
EJ                                     piloricos (mm)

      Derecho   Izquierdo    Total     Mas corto   Mas largo

1     12        2            14        6           14
2     10        3            13        7           13
3     13        7            20        7           16
4     13        3            16        6           14
5     12        5            17        7           16
6     11        3            14        8           18
7     7         6            13        3           8
8     10        5            15        3           8
9     9         8            17        2           7
10    8         6            14        1           6
11    9         3            12        1           6
12    10        6            16        2           7
13    9         4            13        3           8
14    10        3            13        6           12
15    9         5            14        3           9
16    12        3            15        4           9

A: adulto. J: juvenil. No. EJ: numero del ejemplar. Est: estadio.

TABLA II
DATOS MORFOLOGICOS DE Mylossoma aureum (Agassiz, 1929) /
MORPHOLOGICAL DATES OF Mylossoma aureum (Agassiz, 1929).

No.   Est.      Longitud     Longitud
EJ              total (mm)   estandar (mm)

1     J         148          115
2     A         179          157
3     J         135          105
4     A         170          151
5     A         182          162

No.   No. de ciegos piloricos          Longitud ciegos
EJ                                     piloricos (mm)

      Derecho   Ventral      Total     Mas corto   Mas largo

1     11        2            13        5           9
2     8         2            10        10          14
3     7         2            9         5           8
4     8         2            10        6           12
5     7         4            11        10          15

A: adulto. J: juvenil. No. EJ: numero del ejemplar. Est: estadio.

TABLA III
DATOS MORFOLOGICOS DE Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818) /
MORPHOLOGICAL DATES OF Mylossoma Duriventre (CUVIER, 1818).

No.   Est.      Longitud     Longitud
EJ              total (mm)   estandar (mm)

1     J         88           70
2     J         104          84
3     J         105          87
4     j         85           69
5     j         91           72
6     j         78           64

No.   No. de ciegos piloricos
EJ
      Derecho   Izq.         ventral

1     7         3            4
2     5         2            3
3     10        3            2
4     9         4            3
5     10        4            3
6     8         4            3

No.   Longitud ciegos piloricos (mm)
EJ
      Total     Mas corto    Mas largo

1     14        1,9          5,5
2     10        2,4          7,3
3     15        2,8          6,5
4     16        2,1          5,4
5     17        4,0          7,6
6     15        1,7          4,5

J: juvenil. No. EJ: numero del ejemplar. Est: estadio.

TABLA IV
DATOS MORFOLOGICOS DE Pygocentrus cariba (Humboldt, 1821) /
MORPHOLOGICAL DATES OF Pygocentrus cariba (Humboldt, 1821)

No.   Est.      Longitud     Longitud
EJ              total (mm)   estandar (mm)

1     J         155          109
2     J         122          107
3     J         105          90
4     A         169          140
5     J         121          108
6     A         182          151
7     A         243          197
8     A         170          145
9     A         167          142
10    A         168          146
11    J         134          115
12    J         109          91
13    J         96           81

No.   No. de ciegos          Longitud ciegos piloricos (mm)
EJ    piloricos

      Derecho   Izq.         Total     Mas corto   Mas largo

1     8         6            14        6           13
2     7         11           18        7           13.4
3     10        8            18        8           11
4     13        10           23        8           16
5     12        8            20        6           17
6     16        10           26        9           19
7     13        8            21        8           21
8     20        14           34        11          25
9     18        9            27        9           23
10    17        12           29        8           25
11    10        7            17        7           18
12    13        11           24        5           12
13    14        10           24        5           12

A: adulto. J: juvenil. No. EJ: numero del ejemplar. Est: estadio.

TABLA V
DATOS MORFOLOGICOS DE Cynopotamus venezuelae (Schultz 1944) /
MORPHOLOGICAL DATES OF Cynopotamus Venezuelae (Schultz 1944).

No.   Est.      Longitud     Longitud
EJ              total (mm)   estandar (mm)

1     A         35,1         31,5
2     A         31,5         26,0
3     A         25,0         21,5
4     A         23,2         20,4

No.   No. de ciegos piloricos          Longitud ciegos
EJ                                     piloricos

      Derecho   Izquierdo    Total     Mas corto   Mas largo

1     6         4            10        3           10
2     5         5            10        3           12
3     6         5            11        2           9
4     5         4            9         3           9

A: adulto. No. EJ: numero del ejemplar. Est: estadio.
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Article Details
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Author:Medina Perozo, Zulamita; Martinez Leones, Teresa; Machado Allison, Antonio; Bonilla Rivero, Ana; Lop
Publication:Revista Cientifica de la Facultad de Ciencias Veterinarias
Article Type:Report
Date:Nov 1, 2009
Words:5547
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