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Analizando la diversidad beta en ensambles de liquenes en un gradiente vertical sobre cinco especies de forofitos en la pluvisila montana de la Gran Piedra, Cuba.

Leyenda: Partitioning beta-diversity of lichens assemblages in a vertical gradient on five tree species of the montane rainforest of Gran Piedra, Cuba

Introduccion

La diversidad beta ha sido asociada con conceptos como: recambio espacial, distancia ecologica, funcion del cambio de habitat, recambio a traves de gradientes y tasa de recambio de especies. Definida como la variacion en las identidades de las especies entre dos sitios, la diversidad beta provee un vinculo directo entre la biodiversidad a escala local (alfa) y a escala regional (gamma) (Koleff 2005).

Dos procesos distintos contribuyen a las disimilitudes entre los ensambles: la sustitucion de especies (reemplazo) y la ganancia o perdida de especies (diferencias en riqueza de especies). El anidamiento ocurre cuando la biota de un sitio de menor riqueza especifica es un subgrupo de la biota de un sitio mucho mas rico en especies (Baselga 2010). Carvalho et al. (2012), consideran el anidamiento un caso especial de diferencias en riqueza de especies entre dos ensambles.

Los conjuntos anidados fueron atribuidos a tasas diferenciales de extincion y colonizacion; sin embargo, diversos fenomenos deterministicos o estocasticos pueden tambien llevar a la formacion de un sistema anidado (Ulrich et al. 2009). Se ha propuesto que el anidamiento puede ser resultado de factores como el muestreo pasivo, el anidamiento del habitat, el aislamiento espacial y la extension del area muestreada (Baselga 2010, Calderon-Patron et al. 2012). Ulrich & Gotelli (2012), recomiendan el uso de diferentes medidas para determinar patrones de anidamiento, lo cual permite desentranar mas eficientemente los procesos que subyacen en la distribucion espacial de las especies.

El objetivo del presente trabajo es caracterizar cual componente de la diversidad beta (reemplazo, riqueza de especies o anidamiento) determina las disimilitudes entre los ensambles de liquenes en un gradiente vertical de altura desde la base del arbol hasta las ramas superiores en cinco especies de forofitos en la pluvisilva montana de la Gran Piedra.

Materiales y Metodos

El Paisaje Natural Protegido Gran Piedra, pertenece a la Reserva de Biosfera Baconao, en este se localiza la pluvisilva montana de la Gran Piedra, en las coordenadas 20[grados]0'42"N y 75[grados]37'47"W (Fig. 1). La temperatura media anual es de 18,4[grados]C y la media anual de las precipitaciones es de 1664 mm. La humedad relativa es de 89,6%, condicionada por la presencia de nieblas cerca de 238 dias al ano (Montenegro 1991). La altura del estrato arboreo es de 12 a 18 m, clasificado como un bosque bajo a medio (Reyes et al. 2005). Las especies de arboles muestreadas fueron Myrcia fenzliana, Coccoloba wrightii, Clusia tetrastigma, Dendropanax arboreus y Brunellia comocladifolia (Tabla 1), con gran numero de individuos en este bosque.

El trabajo se llevo a cabo desde marzo de 2010 hasta marzo de 2011. Se establecieron nueve parcelas cuadradas de 625 [m.sup.2] y en cada una se selecciono uno de los arboles presentes de las cinco especies de forofitos, segun su disponibilidad. Cada arbol se dividio en cuatro zonas de altura (Fig. 2). La zona I se extendio desde el suelo hasta los 2 m de altura sobre el tronco. La zona II (dosel interno) desde los 2 m hasta los 4 m, seleccionando las ramas que presentaron un diametro mayor de 15 cm. La zona III (dosel medio) desde los 4 m hasta la mitad de la distancia al extremo terminal de las ramas, se seleccionaron ramas de diametro entre 5 y 15 cm. La zona IV desde el limite de la zona III hasta el extremo de las ramas externas; en este nivel se escogieron, aleatoriamente, diez ramas con diametros entre 1 y 3 cm. El acceso a la zona IV se facilito por el uso de un cortarramas (tubo plastico de 4 m de longitud con una tijera podadora en el extremo). En el resto de las zonas, el muestreo se realizo directamente sobre el arbol.

Las especies fueron identificadas mediante claves especializadas (Hale 1976, 1987, Wirth & Hale 1978, Moberg 1990, Brako 1991, Galloway 1994, Lumbsch et al. 1999, Brodo et al. 2001, Rivas Plata et al. 2006, Lucking & Rivas 2008, Aptroot et al. 2008, 2009). Los cortes de talo y estructuras reproductoras se realizaron bajo el microscopio estereoscopio Novel NTB-2B (4x) y la observacion y medicion de las esporas se realizo bajo el microscopio optico Novel XSZ-N207 (400x). Para la actualizacion de la taxonomia de las especies de liquenes se han seguido los criterios de Kirk (2008), Mangold et al. (2008) y Rivas Plata et al. (2010). Los materiales colectados fueron depositados en el Herbario Charles Ramsden del Departamento de Biologia de la Universidad de Oriente, seccion docente del Herbario Dr. Jorge Sierra Calzado (BSC) del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad.

Para determinar el proceso que mas contribuye a las disimilitudes en los ensambles de liquenes entre las especies de arboles: el recambio de especies ([[beta].sub.-3]) o las diferencias en riqueza especifica ([[beta].sub.rich]), fueron calculados ambos componentes segun la propuesta de Carvalho et al. (2012). Las formulas empleadas con este proposito fueron las siguientes:

[[beta].sub.-3] = [2min(b,c)/[a + b + c]] y [[beta].sub.rich] = [b - c]/[a + b + c],

donde: a es el numero de especies compartidas entre dos zonas de altura, b y c es el numero de especies exclusivas de cada una de las zonas. La sumatoria de ambos componentes ([[beta].sub.-3] + [[beta].sub.rich]) es igual a [[beta].sub.cc], el cual corresponde a la medida de diversidad beta propuesta por Colwell & Coddington (1994). La disimilitud entre los ensambles de liquenes como resultado de patrones anidamiento se calculo como:

[[beta].sub.nes] = max(b,c) - min(b,c)/2a + max(b,c) + min(b,c) x a/a + min (b,c),

segun la propuesta de Baselga (2010, 2012). El complemento de este indice es [[beta].sub.sim], una modificacion del indice de Simpson propuesto por Lennon et al. (2001), donde:

[[beta].sub.sim] = min(b,c)/a + min(b,c)

a, b y c tienen el mismo significado expuesto anteriormente. La sumatoria de ambos componentes es igual a Psor, el cual corresponde a la medida de diversidad beta propues ta por Sorensen (1948). Los valores de los indices de diversidad beta varian entre 0 y 1.

El anidamiento se determino a traves del coeficiente NODF (Almeida-Neto et al. 2008), el cual es calculado como:

NODF = [suma]NP/n(n - 1) + m(m - 1)

donde: n es el numero de columnas y m es el numero de sitios y NP es el grado de anidamiento en la matriz ordenada por filas y columnas. Ademas, se calculo la temperatura de la matriz (T) a traves del coeficiente Nestedness (Ulrich, 2008) empleando la formula siguiente:

T = 100/0,04145 x 1/SpSi x ([[suma].sup.Sp.sub.i=1][[suma].sup.Si.sub.j=1)] [(dij/Dij).sup.2]),

donde: dij es la distancia desde una celda vacia o llena hasta la linea borde, Dij es la longitud total de la diagonal que pasa sobre la celda focal hasta la linea borde. La linea borde tiene su origen en el punto donde convergen la ultima fila y columna llenas y divide la matriz en dos areas: llena y vacia. El modelo de aleatorizacion utilizado fue el de filas y columnas fijas. Ambos coeficientes de anidamiento fueron calculados con el programa Nestedness v 2.0 (Ulrich 2006).

Resultados

La composicion de liquenes corticicolas se relaciona en la Tabla 2. Se encontraron 115 especies de liquenes, incluidas en 43 generos y 24 familias. Las familias con mayor numero de especies son Graphidaceae (20), Parmeliaceae (16) y Thelotremataceae (13). La zona I fue la que presento menor riqueza y frecuencia de liquenes (Tabla 2). En esta zona, la especie con mayor frecuencia fue Porina distans (11), seguida de Herpothallon rubrocinctum (10). Predominaron los generos Coenogonium (cuatro especies), Ocellularia, Phyllopsora, Leptogium, Porina y Graphis con tres especies. Los mayores valores de riqueza y frecuencia de liquenes se registraron en la zona II (Tabla 2). Las especies Stictaweigelii y Ocellularia dolichotata fueron las de mayor frecuencia (siete). Los generos Ocellularia y Coenogonium aumentaron su riqueza a seis especies cada uno, por lo cual son predominantes en dicha zona. De todas las especies registradas, 83 (72,2%) se hallaron exclusivamente por encima de los 2 m de altura (zonas II, III y IV).

Los valores de disimilitud entre las zonas se muestran en la Tabla 3, donde el mayor valor se encontro entre las zonas I y IV, asi como la menor disimilitud hallada fue entre las zonas III y IV Se observa una tendencia a que las zonas consecutivas muestren menor disimilitud entre ellas.

En el analisis de los componentes de la diversidad beta (Pcc) se encontro que el recambio de especies (P_3) es el componente que mas contribuye a las disimilitudes entre los ensambles de liquenes, excepto para los ensambles de liquenes entre las zonas I y II. Para estas dos ultimas zonas el componente que predomino fue el de diferencias en riqueza de especies (PridO con un valor de 0,43. El recambio de especies (P_3) alcanza su valor maximo entre las zonas II y IV con un valor de 0,75 (Tabla 3).

La diversidad beta producto a patrones de anidamiento (Pnes) mostro la mayor disimili tud entre las zonas I y II. En el resto de las zonas el indice oscilo entre 0,01 y 0,15. Para este analisis tambien predomino el componente de recambio de especies (Psim), cuyo valor mas alto fue de 0,64 entre las zonas II y IV

En cuanto a los coeficientes de anidamiento, NODF tuvo un valor de 44,81. Los valores obtenidos por columnas y filas para dicho coeficiente fueron 52,03 y de 44,81, respectivamente. El tamano del efecto estandarizado (Z) fue de -4,50 y el intervalo de confianza se establecio como p (45,47 < T < 46,73) = 95%. La temperatura de la matriz a traves del coeficiente Nestedness tuvo un valor de 34,77. El valor de Z fue de 3,81 y el intervalo de confianza resulto p (28,12 < T < 32,88) = 95%. Ambos indices tienen significacion estadistica al encontrarse fuera del intervalo de confianza y los valores de Z entre -2 y 2.

Discusion

La alta disimilitud entre las zonas I y IV esta influida por las diferencias intrinsecas en parametros ambientales como la iluminacion, el viento y la humedad entre la base del arbol y las ramas superiores. Segun Wolseley & Aguirre-Hudson (1997), la zonacion vertical de los liquenes en un bosque tropical esta determinada por estos parametros, los cuales varian entre la base del arbol y el dosel. Segun Jaksic & Marone (2007), la disimilitud entre comunidades depende de tres condicionantes: diversidad de microhabitats ocupados, segregacion competitiva y elevada tolerancia de las especies a valores extremos de los factores ambientales. Los resultados sugieren que la primera condicionante podria determinar las diferencias entre los ensambles de liquenes.

Por otro lado, la zona de altura I tiene una mayor abundancia de liquenes que desarrollan grandes talos formando manchas que cubren la superficie del tronco, lo cual disminuye el espacio disponible para la colonizacion de nuevas especies. El tronco es un microhabitat continuo, por lo que las especies favorecidas por las condiciones existentes en este estrato podrian excluir a otras, disminuyendo la diversidad de liquenes sobre esta zona del arbol. Nascimbene et al. (2013), encontraron que el recambio de especies de liquenes estuvo asociado a la estructura del bosque. Aunque a diferentes escalas, estos resultados coinciden con los nuestros en demostrar la importancia de la configuracion espacial del habitat en la estructuracion de los ensambles de liquenes.

Zonas consecutivas presentan una menor diversidad beta y el valor de esta aumenta con la distancia entre las zonas, lo cual concuerda con el patron de decaimiento de la disimilitud propuesto por Whittaker (1960). Para explicar el patron de decaimiento de la similitud con la distancia se han propuesto tres mecanismos principales. El primer mecanismo son las condiciones ambientales que cambian conforme aumenta la distancia, lo que implica que hay una separacion de las especies con diferentes caracteristicas fisiologicas. El proceso se ha explicado mediante el modelo de diferencia de nicho (Calderon-Patron et al. 2012). El segundo depende de la configuracion del ambiente, a mayor numero de barreras, la similitud decrece mas abruptamente que en un sitio topograficamente homogeneo. El tercero depende de la capacidad de dispersion de las especies, pues la relacion similitud-distancia ocurre aun si el ambiente es totalmente homogeneo (teoria de la neutralidad) (Nekola & White 1999). Los resultados sugieren que el patron de decaimiento observado esta determinado por una combinacion de los tres mecanismos antes mencionados.

El valor del indice diversidad beta producto de patrones de anidamiento (Pnes) entre las zonas I y II fue el mas alto (Tabla 3). Esto sugiere que en la zona I se han perdido ordenadamente especies que estan presentes en la zona II. A traves de los coeficientes NODF y Nestedness se confirmo la presencia de un patron de anidamiento de especies respecto a la zonacion vertical sobre el arbol. Este patron puede ser atribuido a las diferencias entre las condiciones de los microhabitats (mayor valor de NODF por columnas). Si tenemos en cuenta los resultados obtenidos a partir del indice (Pnes), el resultado obtenido a partir de los coeficientes puede ser relacionado con el patron de anidamiento encontrado entre las zonas I y II. Segun Baselga (2010), diferentes mecanismos pueden causar un patron anidado, entre ellos se encuentra el aislamiento de habitats, el anidamiento de habitats, regimenes de perturbaciones, el muestreo pasivo de especies de alta dispersion y patrones de solapamiento jerarquico de nichos. Por las condiciones presentes en las zonas I y II, expuestas anteriormente, el mecanismo que podria influir en el patron observado es el anidamiento de habitat. Ecaterina (2015), obtuvo patrones de anidamiento de especies de liquenes saxicolas tanto a nivel de muestras como en toda el area (0,88 y 0,63, respectivamente). Nascimbene et al. (2010), encontraron un patron de anidamiento en ensambles de liquenes en parches de bosques de diferentes edades. Lisewski y Ellis (2011) encontraron ensambles de liquenes anidados respecto a un gradiente macroclimatico.

Conclusiones

Las disimilitudes entre los ensambles de liquenes en un gradiente vertical de altura desde la base del arbol hasta las ramas superio res en cinco especies de forofitos en la pluvisilva montana de la Gran Piedra se hallan determinadas por el reemplazo de especies. Entre las zonas I y II, la disimilitud entre los ensambles de liquenes se atribuye a las diferencias en riqueza de especies, ademas se presento un patron de anidamiento entre estas dos zonas.

http://dx.doi.org/ 10.5209/BCOM.53196

Recibido: 1 septiembre 2015 / Aceptado: 18 enero 2016

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Dania Rosabal (1), Ana Rosa Burgaz (2) y Orlando J. Reyes (3)

(1) Departamento de Biologia, Universidad de Oriente, Santiago de Cuba (Cuba) E-mail: daniarosabal83@nauta.cu

(2) Departamento de Biologia Vegetal I, Facultad de Biologia, Universidad Complutense de Madrid, 28040-Madrid (Spain) E-mail: arburgaz@ucm.es

(3) Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad, Santiago de Cuba (Cuba).

Leyenda: Figura 1. Ubicacion geografica del Paisaje Natural Protegido Gran Piedra.

Leyenda: Figura 2. Esquema de zonacion vertical propuesto para las cinco especies de forofitos en la pluvisilva montana. Zonas: I, II, III, IV, d: distancia desde los cuatro metros hasta el estremo terminal de las ramas.
Tabla 1. Lista de las especies de forofitos muestreadas
en la pluvisilva montana de la Gran Piedra

Familia         Especies                                     No.
                                                             arboles

Araliaceae      Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch.   10
Brunelliaceae   Brunellia comocladifolia Bonpl.              9
Clusiaceae      Clusia tetrastigma Vesque                    10
Myrtaceae       Myrcia fenzliana O. Berg                     10
Polygonaceae    Coccoloba wightii Lindau                     12

Tabla 2. Lista de especies de liquenes por zonas de altura

Familias           Especies                                Zonas

                                                    I    II   III   IV

Arthoniaceae       Arthonia lecythidicola (Bat. &   0    1    0     0
                   H. Maia) Lucking & Serus.

                   Arthonia orbygniae Bat. & J.     0    0    0     1
                   L. Bezerra

                   Arthothelium spectabile A.       0    2    0     3
                   Massal.

                   Cryptothecia striata Thor        0    1    0     0

                   Herpothallon rubrocinctum        10   5    0     0
                   (Ehrenb) Aptroot et al.

Arthopyreniaceae   Mycomicrothelia punctata         0    0    1     1
                   Aptroot

                   Mycomicrothelia subfallens       0    2    0     0
                   (Mull. Arg.) D. Hawksw.

Atheliaceae        Dictyonema glabratum (Spreng.)   0    1    0     0
                   D. Hawksw.

Bacidiaceae        Phyllopsora buettneri (Mull.     6    1    0     0
                   Arg.) Zahlbr.

                   Phyllopsora corallina (Eschw.)   2    0    1     0
                   Mull. Arg.

                   Phyllopsora furfuracea Zahlbr.   0    1    1     0

                   Phyllopsoraparvifolia (Pers.)    5    0    0     0
                   Mull. Arg.

Brigantiaceae      Brigantiaea leucoxantha          0    0    2     5
                   (Spreng.) R. Sant. & Hafellner

Byssolomataceae    Byssoloma leucoblepharum         0    0    1     2
                   (Nyl.) Vain.

Chrysothricaceae   Chrysothrix candelaris (L.) J.   0    0    3     2
                   R. Laundon

Coccocarpiaceae    Coccocarpiapalmicola (Spreng.)   1    6    0     1
                   Arv. & D. J. Galloway

Coenogoniaceae     Coenogonium disjunctum Nyl.      2    2    2     2

                   Coenogonium interplexum Nyl.     0    1    0     0

                   Coenogonium interpositum Nyl.    0    1    0     0

                   Coenogonium leprieurii (Mont.)   2    2    0     0
                   Nyl.

                   Coenogonium linkii Ehrenb.       1    2    0     0

                   Coenogonium pusillum (Mont.)     2    2    0     0
                   Lucking et al.

Collemataceae      Leptogium austroamericanum       5    3    1     1
                   (Malme) C. W. Dodge

                   Leptogium azureum (Sw. ex        1    2    1     0
                   Ach.) Mont.

                   Leptogium cyanescens (Pers.)     1    6    4     1
                   Korb.

                   Leptogium marginellum (Sw.)      0    1    0     0
                   Gray

Crocyniaceae       Crocynia pyxinoides Nyl.         4    0    0     0

Graphidaceae       Diorygma hieroglyphicum          0    0    0     1
                   (Pers.) Staiger & Kalb

                   Diorygmapoitaei (Fee) Kalb,      0    1    1     3
                   Staiger & Elix.

                   Fissurina dumastoides Fink       0    1    1     0

                   Fissurina incrustans Fee         0    0    1     1

                   Graphis acharii Fee              0    0    2     3

                   Graphis adpressa Vain.           2    1    0     1

                   Graphis anfractuosa (Eschw.)     0    0    0     1
                   Eschw.

                   Graphis antillarum Vain.         0    0    0     1

                   Graphis chlorocarpa Fee          0    0    1     1

                   Graphis chrysocarpa (Raddi)      0    0    1     1
                   Spreng.

                   Graphis descuamescens Fee        0    0    1     1

                   Graphis flexibilis Kremp.        0    0    0     1

                   Graphis humilis Vain.            1    0    0     0

                   Graphis illinata Eschw.          0    1    0     1

                   Graphis imshaugii M. Wirth &     0    0    1     1
                   Hale

                   Graphis macella Kremp.           0    0    0     1

                   Graphis rhizocola (Fee)          0    2    0     0
                   Lucking & Chaves

                   Graphis rustica Kremp.           2    1    3     4

                   Platythecium grammitis Fee       0    1    1     0

                   Sarcographa difformis Fink       0    0    1     2

Monoblastiaceae    Anisomeridium ambiguum           0    1    0     0
                   (Zahlbr.) R. C. Harris

                   Anisomeridium americanum (A.     0    1    2     0
                   Massal.) R. C. Harris

Parmeliaceae       Canoparmelia caroliniana         0    2    0     0
                   (Nyl.) Elix & Hale

                   Hypotrachyna costaricensis       0    0    3     2
                   (Nyl.) Hale

                   Hypotrachyna lineariloba         0    1    1     0
                   (Kurok.) Hale

                   Hypotrachyna livida (Taylor)     1    0    0     0
                   Hale

                   Hypotrachyna lopezii Hale        0    0    0     1

                   Hypotrachyna subphysodalica      0    0    5     4
                   (Hale) Hale

                   Parmotrema crinitum (Ach.) M.    0    0    1     2
                   Choisy

                   Parmotrema cristiferum           0    1    0     0
                   (Taylor) Hale

                   Parmotrema hypotropum (Nyl.)     0    2    1     1
                   Hale

                   Parmotrema michauxianum          0    1    2     1
                   (Zahlbr.) Hale

                   Parmotrema tinctorum (Despr.     0    0    4     0
                   ex Nyl.) Hale

                   Parmotrema xanthinum (Mull.      0    0    0     1
                   Arg.) Hale

                   Rimelia cetrata (Ach.) Hale &    0    1    1     1
                   A. Fletcher

                   Rimelia reticulata (Taylor)      0    0    1     1
                   Hale & A. Fletcher

                   Usnea hirta (L.) Weber ex F.H.   0    0    0     2
                   Wigg.

                   Usnea rubicunda Stirt.           0    0    0     2

Pertusariaceae     Pertusaria albescens (Huds.)     0    0    0     1
                   M. Choisy & Werner

                   Pertusaria amara (Ach.) Nyl.     0    1    1     0

                   Pertusaria azulensis B. de       0    0    2     0
                   Lesd.

                   Pertusaria pustulata (Ach.)      0    0    3     4
                   Duby

                   Pertusaria rubefacta Erichsen    0    1    2     1

                   Pertusaria tetrathalamia (Fee)   0    1    1     2
                   Nyl.

                   Pertusaria texana Mull. Arg.     0    1    2     1

                   Pertusaria xanthodes Mull.       0    1    0     0
                   Arg.

Physciaceae        Heterodermia leucomela (L.)      4    4    1     2
                   Poelt

                   Heterodermia obscurata (Nyl.)    0    1    1     1
                   Trevis.

                   Physcia atrostriata Moberg       0    1    0     0

                   Physcia lopezii Moberg           0    1    1     0

Porinaceae         Porina americana Fee             0    0    2     1

                   Porina conspersa Malme           0    1    0     0

                   Porina distans Vezda & Vivant    11   3    1     0

                   Porina mastoidea Fee             4    0    2     1

                   Porina nucula Ach.               1    3    0     0

                   Porina rudiuscula (Nyl.) Mull.   0    2    0     0
                   Arg.

Pyrenulaceae       Anthracothecium macrosporum      0    1    1     0
                   (Hepp) Mull. Arg.

                   Lithothelium illotum (Nyl.)      0    0    1     1
                   Aptroot

                   Pyrenula dermatodes (Borrer)     0    1    1     0
                   Schaer.

                   Pyrenula macrocarpa A. Massal.   1    0    2     0

                   Pyrenula mastophoroides (Nyl.)   0    1    0     0
                   Zahlbr.

                   Pyrenula santesis (Nyl.) Mull.   1    0    0     0
                   Arg.

                   Pyrenula subcongruens Mull.      1    0    0     2
                   Arg.

Ramalinaceae       Ramalina stenospora Mull. Arg.   0    0    0     3

Stereocaulaceae    Lepraria lobificans Nyl.         0    3    1     0

Stictaceae         Sticta beauvoisii Delise         0    3    0     0

                   Sticta weigelii Isert            1    7    0     0

Teloschistaceae    Teloschistes exilis (Michx.)     0    0    1     1
                   Vain.

Thelotremataceae   Myriotrema costaricense (Mull.   2    1    0     0
                   Arg.) Hale

                   Myriotrema microporellum         0    3    1     0
                   (Nyl.) Hale

                   Ocellularia antillensis Hale     0    1    0     0

                   Ocellularia chiriquiensis        0    3    1     0
                   (Hale) Hale

                   Ocellularia crocea (Kremp.)      1    0    0     0
                   Overeem & D. Overeem

                   Ocellularia dolichotata (Nyl.)   1    7    3     2
                   Zahlbr.

                   Ocellularia perforata            0    2    0     0
                   (Leight.) Mull. Arg.

                   Ocellulariapraestans (Mull.      2    2    3     1
                   Arg.) Hale

                   Ocellularia xanthostroma         0    1    0     0
                   (Nyl.) Zahlbr.

                   Stegobolus subemersus (Mull.     0    3    2     1
                   Arg.) Frisch

                   Thelotrema adjectum Nyl.         0    0    1     1

                   Thelotrema lepadinum (Ach.)      1    0    0     1
                   Ach.

                   Thelotrema occlusum Nyl.         0    0    0     2

Trypetheliaceae    Architrypethelium hyalinum       0    0    1     0
                   Aptroot

                   Megalotremis biocellata          0    0    0     2
                   Aptroot

                   Megalotremis lateralis Aptroot   0    2    2     0

                   Polymeridium quinqueseptatum     0    0    0     2
                   (Nyl.) R.C. Harris

                   Polymeridium subcinereum         0    0    1     3
                   (Nyl.) R.C. Harris

                   Pseudopyrenula subnudata Mull.   3    1    3     1
                   Arg.

                   Trypethelium subcatervarium      1    1    2     1
                   Malme

Total de riqueza de especies por zonas              32   65   60    62

Total de frecuencia de especies por zonas           83   24   98    100

Tabla 3. Valores de los indices. Bsor: diversidad [beta] de
Sorensen (Lennon et al. 2001), [beta]cc: diversidad [beta] (Colwell
& Coddington 1994) entre las cuatro zonas de altura.
[[beta].sub.nes]: valor del indice de anidamiento,
[[beta].sub.sim]: valor del indice de disimilitud de Simpson,
[[beta].sub.-3]: componente de la diversidad beta referida al
recambio de especies, [[beta].sub.rich]: componente de la
diversidad beta referida a las diferencias en riqueza especifica

Zonas                    Zona I

        [beta]cc            [beta]sor
Z II    [beta]cc = 0,72     [beta]sor = 0,57
        [beta]-3 = 0,29     [beta]sim = 0,34
        [beta]rich = 0,43   [beta]nes = 0,22
Z III   [beta]cc = 0,82     [beta]sor = 0,71
        [beta]-3 = 0,45     [beta]sim= 0,56
        [beta]rich = 0,37   [beta]nes = 0,15
Z IV    [beta]cc = 0,82     [beta]sor = 0,70
        [beta]-3 = 0,46     [beta]sim = 0,56
        [beta]rich = 0,36   [beta]nes = 0,14

Zonas                    Zona II

        [beta]cc            [beta]sor
Z II

Z III   [beta]cc = 0,64     [beta]sor = 0,47
        [beta]-3 = 0,58     [beta]sim = 0,45
        [beta]rich = 0,06   [beta]nes = 0,02
Z IV    [beta]cc = 0,78     [beta]sor = 0,65
        [beta]-3 = 0,75     [beta]sim = 0,64
        [beta]rich = 0,03   [beta]nes = 0,01

Zonas                    Zona III

        [beta]cc            [beta]sor
Z II

Z III

Z IV    [beta]cc = 0,51     [beta]sor = 0,34
        [beta]-3 = 0,49     [beta]sim = 0,33
        [beta]rich = 0,02   [beta]nes = 0,01
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Author:Rosabal, Dania; Burgaz, Ana Rosa; Reyes, Orlando J.
Publication:Botanica Complutensis
Date:Jan 1, 2016
Words:4930
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