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Analisis panbiogeografico de las especies Mexicanas de Pselliopus Bergroth (hemiptera: heteroptera: reduviidae: harpactorinae).

RESUMEN

Se llevo a cabo un analisis panbiogeografico de las especies mexicanas de Pselliopus Bergroth. El genero contiene 27 especies, que se distribuyen desde Canada hasta la Argentina. Mexico es el pais con el mayor numero de especies (21), seguido de los Estados Unidos de America (6) y Guatemala, El Salvador, Honduras y Brasil (2). Se obtuvo un trazo generalizado que abarca la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, la Costa del Pacifico Mexicano, el Golfo de Mexico, la Cuenca del Balsas, el Eje Volcanico Transmexicano, la Sierra Madre del Sur y Chiapas. Se concluye que las especies de Pselliopus se distribuyen principalmente en la Zona de Transicion Mexicana (ZTM) y la region Neotropical, y pertenecen al elemento Mesoamericano Tropical.

Palabras Clave: Heteroptera, Reduviidae, Pselliopus, Biogeografia, Zona de Transicion Mexicana, region Neotropical, elemento Mesoamericano Tropical, Mexico.

ABSTRACT

A panbiogeographic analysis was carried out to analyze the geographical distribution of the Mexican species of Pselliopus Bergroth. The genus contains 27 species, ranged from Canada to Argentina. Mexico is the country with the highest number of species (21), followed by the United States of America (6), and Guatemala, El Salvador, Honduras and Brazil (2). One generalized tracks was recognized, comprising the Sierra Madre Occidental, the Sierra Madre Oriental, Mexican Pacific Coast, Mexican Gulf, Balsas Basin, Transmexican Volcanic Belt, Sierra Madre del Sur, and Chiapas. It is concluded that the species of Pselliopus are distributed mainly in the Mexican Transition Zone (MTZ) and the Neotropcial region, and belong to the Tropical Mesoamerican element.

Key Words: Heteroptera, Reduviidae, Pselliopus, Biogeography, Mexican Transition Zone, Neotropical region, Tropical Mesoamerican element, Mexico.

INTRODUCCION

Las especies asignadas al genero Pselliopus Bergroth depredan insectos y otros artropodos terrestres, distribuyendose desde Canada hasta America del Sur. De acuerdo

con Brailovsky y Barrera (2004), Pselliopus estaba integrado por 17 especies, diez de ellas mexicanas: P. inermis (Champion), P. latispina Hussey, P. lineaticeps (Champion), P. mexicanus (Champion), P. nigropictus (Champion), P. punctipes (Amyot y Serville), P. rufofasciatus (Champion), P. spinicollis (Champion), P. tuberculatus (Champion) y P. zebra (Stal). La revision sistematica de Marino-Perez (2006) permitio elevar el numero de especies mexicanas a 21, para un total de 27 especies americanas (Brailovsky et al., 2007). La informacion sobre la distribucion de estas especies es de interes para llevar a cabo estudios biogeograficos de Mexico.

Nuestro objetivo es llevar a cabo un analisis panbiogeografico de las especies mexicanas de Pselliopus, con la finalidad de conocer si sus patrones de distribucion coinciden con patrones de distribucion conocidos para otros organismos y contribuir al planteamiento de hipotesis biogeograficas que expliquen la distribucion espacial de este grupo.

MATERIAL Y METODOS

Los datos de distribucion se obtuvieron de Brailovsky et al. (2007). Se analizaron 20 (de un total de 21) especies mexicanas de Pselliopus, ya que P. rayonensis Brailovsky et al., se conoce de una sola localidad y por ello fue excluida del analisis. Si bien algunos de los trazos individuales atraviesan el Altiplano Mexicano, en realidad los registros son perifericos a esta provincia biogeografica, por lo que la misma no fue incluida en el analisis.

El enfoque panbiogeografico (Croizat 1958, 1964) destaca la importancia de la dimension geografica de la biodiversidad para permitir una comprension mas adecuada de los patrones y procesos evolutivos. El metodo panbiogeografico (Morrone & Crisci, 1995; Craw et al. 1999; Morrone, 2004) consiste en marcar en mapas las localidades de distribucion de diferentes taxones y luego unirlas mediante lineas de menor distancia, denominados trazos individuales, los cuales pueden ser orientados con base en los criterios de centro de masa, informacion filogenetica y linea de base. Cuando diferentes trazos individuales coinciden se considera que determinan un trazo generalizado, el cual permite sostener la existencia de una biota distribuida ampliamente en el pasado y fragmentada por eventos vicariantes. Si dos o mas trazos generalizados confluyen en una misma area, esta constituye un nodo, que posee una composicion biotica multiple, posiblemente en tiempos geologicos diferentes. Los trazos generalizados, lineas de base y nodos son marcados en un mapa que representa la hipotesis obtenida. En este analisis, los trazos individuales no fueron orientados, debido a que de los tres criterios que pueden usarse para la orientacion, el menos problematico seria el de la linea de base, pero cuando el analisis se realiza a escala continental, resulta dificil de aplicar (Morrone 2004).

Con el objeto de obtener trazos generalizados, aplicamos el analisis de parsimonia de endemismos con eliminacion progresiva de caracteres (PAE-PCE) (Rosen 1988; Morrone & Crisci 1995; Luna-Vega et al. 2000). Comprende los siguientes pasos (Morrone 2004): (1) construir los trazos individuales, conectando las localidades de distribucion mediante un arbol de tendido minimo; (2) construir una matriz de areas por trazos individuales, donde la presencia se representa con un "1" y la ausencia con un "0", y anadiendo un area "externa" con todos "0" para enraizar el cladograma; (3) analizar la matriz con un algoritmo de parsimonia y conectar las areas incluidas en cada clado sustentado por al menos dos trazos individuales como parte de un mismo trazo generalizado; (4) desconectar los trazos individuales que sustentan los clados obtenidos y analizar nuevamente la matriz para buscar clados alternativos; y (5) indicar en un mapa los trazos generalizados y (si existen) los nodos.

RESULTADOS

En el cuadro 1 se resume la distribucion de Pselliopus en America. Las especies se distribuyen principalmente en Mexico (21 de un total de 27). La especie P. cinctus se distribuye en Canada y los Estados Unidos, paises donde se distribuyen tambien P. barberi, P. latifasciatus, P. marmorosus, P. spinicollis y P. zebra. Para America Central se han registrado especies en Guatemala, El Salvador, Honduras y Panama; en todos estos paises se ha citado P. zebra, ademas para el primero P. infuscatus, para el segundo P. punctipes y para el tercero P. karlenae. En America del Sur se ha registrado a P. ornaticeps para la Argentina y Brasil; de este ultimo pais tambien se conoce a P. limai (Maldonado-Capriles 1990). Es posible que existan mas especies en las montanas de America Central y del Sur, por lo que se requieren muestreos en estas zonas. Por otra parte, P. zebra es la especie de distribucion mas amplia, habiendosela registrado en seis paises; sin embargo, tiene problemas taxonomicos y no se ha establecido claramente si se trata de una especie variable o las variaciones corresponden a especies diferentes, ya que no se analizaron suficientes ejemplares.

En las figuras 1-7 se presentan los trazos individuales de las especies mexicanas de Pselliopus y en el cuadro 2 se resume su distribucion geografica, de acuerdo con el esquema de Morrone (2005). Las provincias con menor numero de especies son California, Baja California, Sonora y la Peninsula de Yucatan, con una especie cada una. Para la provincia del Altiplano Mexicano, aunque existen registros de varias especies, estos corresponden siempre a los limites con provincias adyacentes, donde hay registros de dichas especies. Ademas, al no existir un solo registro alejado de las cadenas montanosas que rodean al Altiplano y a pesar de intensas colectas en la zona, se considera que Pselliopus esta ausente de esta provincia. La provincia de Tamaulipas presenta dos especies, las tres provincias del dominio Mesoamericano (Golfo de Mexico, Chiapas y Costa Pacifica Mexicana) presentan cuatro, cinco y siete especies, respectivamente. Las provincias con mayor numero de especies pertenecen a la Zona de Transicion Mexicana (Halffter 1987): Sierra Madre Occidental (8 especies), Sierra Madre Oriental (8), Sierra Madre del Sur (9), Cuenca del Balsas (8) y Eje Volcanico Transmexicano (12). Es posible que existan mas especies en la Sierra Madre Occidental, ya que tres especies nuevas tienen registros en ella y una especie nueva tiene su unico registro a pocos kilometros de la provincia.

Del analisis de la matriz de datos (Cuadro 3), se obtuvieron cuatro cladogramas de 36 pasos, indice de consistencia de 0.55 e indice de retencion de 0.62. A partir del unico componente sustentado por dos especies (P. nigropictus y P. zebra) en su consenso estricto (Fig. 8), se obtuvo un trazo generalizado que comprende basicamente la Sierra Madre Oriental, la Costa del Pacifico Mexicano, el Golfo de Mexico, la Cuenca del Balsas, el Eje Volcanico Transmexicano y la Sierra Madre del Sur. Luego de eliminar los trazos individuales que lo sustentan, el analisis dio 12 cladogramas de 31 pasos, indice de consistencia de 0.58 e indice de retencion de 0.62; en seis de estos cladogramas, se hallo un trazo generalizado que comprende las mismas areas que el anterior, ademas de Chiapas y la Sierra Madre Occidental. Consideramos la sumatoria de ambos como un trazo generalizado (Fig. 9).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

[FIGURA 7 OMITIR]

DISCUSION

Morrone y Marquez (2003) presentaron una aproximacion preliminar a un atlas biogeografico mexicano, con base en un analisis panbiogeografico de la distribucion de diferentes taxones de Coleoptera. En ella, determinaron cinco componentes bioticos principales: Neartico Californiano (provincias de California y Baja California), Neartico Continental (provincias de Sonora, Altiplano Mexicano y Tamaulipas), Mexicano de Montana (provincias de la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Volcanico Transmexicano, Cuenca del Balsas y Sierra Madre del Sur), Antillano (provincia de la Peninsula de Yucatan) y Mesoamericano (provincias del Golfo de Mexico, Costa Pacifica Mexicana y Chiapas). Morrone (2005) asigno los dos primeros componentes bioticos a la region Neartica, el tercero a la Zona de Transicion Mexicana (ZTM) y los dos ultimos a la region Neotropical. Por consiguiente, la distribucion de las especies de Pselliopus corresponde basicamente a los componentes Mexicanos de Montana y Mesoamericano, es decir, a la region Neotropical y la Zona de Transicion Mexicana.

Entre los taxones neotropicales que habitan la Zona de Transicion Mexicana, Morrone (2005) y Huidobro et al. (2006) distinguieron dos elementos bioticos diferentes: el Mesoamericano Tropical, que incluye taxones distribuidos por debajo de los 1000 m, y el Mesoamericano de Montana, que incluye taxones distribuidos por encima de los 1000 m. En este caso, las especies de Pselliopus pertenecen al elemento Mesoamericano Tropical.

[FIGURA 8 OMITIR]

[FIGURA 9 OMITIR]

AGRADECIMIENTOS

A Roxana Acosta Gutierrez por la ayuda en la realizacion de los trazos individuales. Especial agradecimiento a la Direccion General de Asuntos del Personal Academico (DGAPA) por el apoyo financiero al proyecto IN-223503-3.

Recibido: 9 de junio 2006

Aceptado: 2 de febrero 2007

LITERATURA CITADA

Brailovsky, H. & E. Barrera. 2004. Especies nuevas de Pselliopus (Hemiptera: Heteroptera: Reduviidae: Harpactorinae) de Mexico. Anales del Instituto de Biologia de la UNAM, Serie Zoologia 75(1): 313-330.

Brailovsky, H., R. Marino-Perez & E. Barrera. 2007. Cinco especies nuevas de Pselliopus Bergroth (Hemiptera: Heteroptera: Reduviidae: Harpactorinae: Harpactorini) para Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad 78:85-98.

Craw, R. C., J. R. Grehan & M. J. Heads. 1999. Panbiogeography: Tracking the history of life. Oxford Biogeography series 11, New York y Oxford.

Croizat, L. 1958. Panbiogeography: Vols. 1 y 2. Publicado por el autor, Caracas.

--. 1964. Space, time, form: The biological synthesis. Publicado por el autor, Caracas.

Halffter, G. 1987. Biogeography of the montane entomofauna of Mexico and Central America. Annual Review of Entomology 32: 95-114.

Huidobro, L., J. J. Morrone, J. L. Villalobos & F. Alvarez. 2006. Distributional patterns of freshwater taxa (fishes, crustaceans and plants) from the Mexican Transition Zone. Journal of Biogeography 33: 731-741.

Luna-Vega, I., O. Alcantara, J. J. Morrone & D. Espinosa-Organista. 2000. Track analysis and conservation priorities in the cloud forests of Hidalgo, Mexico. Diversity and Distributions 6: 137-143.

Maldonado-Capriles, J. 1990. Systematic catalogue of the Reduviidae of the World (Insecta: Heteroptera). Caribbean Journal of Science. Special Edition: 694 pp.

Marino-Perez, R. 2006. Revision del genero Pselliopus para Mexico (Hemiptera: Heteroptera: Reduviidae: Harpactorinae). Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM, Mexico, D.F. 58 pp.

Morrone, J. J. 2004. Homologia biogeografica: Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biologia 37, Instituto de Biologia, UNAM, Mexico, D.F.

--. 2005. Hacia una sintesis biogeografica de Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad 76: 207-252.

Morrone, J. J. & J. V. Crisci. 1995. Historical biogeography: Introduction to methods. Annual Review of Ecology and Systematics 26: 373-401

Morrone, J. J. & J. Marquez. 2003. Aproximacion a un Atlas Biogeografico Mexicano: componentes bioticos principales y provincias biogeograficas, pp. 217-220 en: Morrone, J. J. y J. Llorente (eds.), Introduccion a la biogeografia en Latinoamerica: Conceptos, teorias, metodos y aplicaciones, Vol. 2, Las Prensas de Ciencias, UNAM, Mexico, D.F.

Rosen, B. R. 1988. From fossils to earth history: Applied historical biogeography, pp. 437-481 en: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.), Analytical biogeography, Chapman and Hall, Londres.

Ricardo MARINO-PEREZ (1), Harry BRAILOVSKY (1) y Juan J. MORRONE (2)

(1) Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, UNAM, Departamento de Zoologia, Apdo. Postal 70153, 04510 Mexico D. F. MEXICO

(2) Museo de Zoologia "Alfonso L. Herrera", Departamento de Biologia Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. Postal 70-399, 04510 Mexico D. F., MEXICO
Cuadro 1
Distribucion de las especies de Pselliopus analizadas por paises. Can:
Canada, EUA: Estados Unidos de America, Mex: Mexico, Gua: Guatemala,
Sal: El Salvador, Hon: Honduras, Pan: Panama, Arg: Argentina y Bra:
Brasil.

Especies           Can   EUA   Mex   Gua   Sal

P. barberi                X
P. cinctus          X     X
P. dantei                       X
P. flaviceps                    X
P. inermis                      X
P. infuscatus                         X
P. ivanicus                     X
P. karlenae                     X
P. latifasciatus          X
P. latispina                    X
P. limai
P. lineaticeps                  X
P. majesticus                   X
P. mexicanus                    X
P. nigropictus                  X
P. ornaticeps
P. punctipes                    X           X
P. rufofasciatus                X
P. cosmopolites                 X
P. mirabilis                    X
P. marmorosus             X     X
P. promeceops                   X
P spinicollis             X     X
P. tuberculatus                 X
P. ventus                       X
P. zebra                  X     X     X     X

Total               1     6    21     2     2

Especies           Hon   Pan   Arg   Bra   Total

P. barberi                                   1
P. cinctus                                   2
P. dantei                                    1
P. flaviceps                                 1
P. inermis                                   1
P. infuscatus                                1
P. ivanicus                                  1
P. karlenae         X                        2
P. latifasciatus                             1
P. latispina                                 1
P. limai                              X      1
P. lineaticeps                               1
P. majesticus                                1
P. mexicanus                                 1
P. nigropictus                               1
P. ornaticeps                   X     X      2
P. punctipes                                 2
P. rufofasciatus                             1
P. cosmopolites                              1
P. mirabilis                                 1
P. marmorosus                                2
P. promeceops                                1
P spinicollis                                2
P. tuberculatus                              1
P. ventus                                    1
P. zebra            X     X                  6

Total               2     1     1     2

Cuadro 2
Distribucion de las especies de Pselliopus de Mexico, de acuerdo con
la propuesta de regionalizacion de Morrone (2005).

Regiones/ZTM   Dominios                Provincias

Neartica       Neartico Californiano   California
                                       Baja California
               Neartico Continental    Sonora
                                       Tamaulipas
Zona de        Mexicano de Montana     Sierra Madre Occidental
Transicion                             Sierra Madre Oriental
Mexicana                               Eje Volcanico
                                       Transmexicano
                                       Cuenca del Balsas
                                       Sierra Madre del Sur
Neotropical    Antillano               Peninsula de Yucatan
               Mesoamericano           Costa Pacifica Mexicana
                                       Golfo de Mexico
                                       Chiapas

Regiones/ZTM   Provincias                Especies

Neartica       California                P. spinicollis
               Baja California           P. spinicollis
               Sonora                    P. rayonensis
               Tamaulipas                P. latispina y P. cosmopolites
Zona de        Sierra Madre Occidental   P. inermis, P. ivanicus, P.
Transicion                               lineaticeps, P. punctipes, P.
Mexicana                                 mirabilis, P. marmorosus, P.
                                         promeceops y P. tuberculatus
               Sierra Madre Oriental     P. inermis, P. latispina, P.
                                         nigropictu s, P. punctipes, P.
                                         cosmopolites, P. tuberculatus,
                                         P. ventus y P. zebra
               Eje Volcanico             P. flaviceps, P. inermis, P.
               Transmexicano             ivanicus, P. mexicanus, P.
                                         nigropictus, P. punctipes, P.
                                         rufofasciatus, P.
                                         cosmopolites, P. promeceops,
                                         P. tuberculatus, P. ventus y
                                         P. zebra
               Cuenca del Balsas         P. flaviceps, P. inermis, P.
                                         ivanicus, P. nigropictus, P.
                                         promeceops P. punctipes, P.
                                         rufofasciatus y P. ventus
               Sierra Madre del Sur      P. dantei, P. inermis, P.
                                         ivanicus, P. majesticus, P.
                                         nigropictus, P. rufofasciat
                                         us, P. cosmopolites, P. ventus
                                         y P. zebra
Neotropical    Peninsula de Yucatan      P. punctipes
               Costa Pacifica Mexicana   P. flaviceps, P. lineaticeps,
                                         P. majesticus, P. nigropictus,
                                         P. punctipes, P. promeceops y
                                         P. zebra
               Golfo de Mexico           P. flaviceps, P. nigropictus,
                                         P. punctipes y P. zebra
               Chiapas                   P. inermis, P. karlenae, P.
                                         majesticus, P. punctipes y P.
                                         ventus

Cuadro 3
Matriz de datos para el analisis de parsimonia de endemismos. Filas:
CAL, California; BAJA, Baja California; TAMPS, Tamaulipas; YUC,
Peninsula de Yucatan; SMOcc, Sierra Madre Occidental; SMOr, Sierra
Madre Oriental; EVT, Eje Volcanico Transmexicano; BALS, Cuenca del
Balsas; SMS, Sierra Madre del Sur; CPM, Costa del Pacifico Mexicano;
GOLFO, Golfo de Mexico; CHIS, Chiapas. Columnas: 1, Pselliopus dantei;
2, P. flaviceps; 3, P. inermis; 4, P. ivanicus; 5, P. karlenae; 6, P.
latispina; 7, P. lineaticeps; 8, P. majesticus; 9, P. mexicanus; 10,
P. nigropictus; 11, P. punctipes; 12, P. rufofasciatus; 13, P.
cosmopolites; 14, P. mirabilis; 15, P. marmorosus; 16, P. promeceops;
17, P. spinicollis; 18, P. tuberculatus; 19, P. ventus; 20, P. zebra.

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Article Details
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Author:Marino-Perez, Ricardo; Brailovsky, Harry; Morrone, Juan J.
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:May 1, 2007
Words:2980
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