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Analisis morfologico comparativo de las estructuras reproductivas masculinas de los generos Orthopterygium y Amphipterygium (Anacardiaceae).

Comparative morphological analysis of male reproductive structures of Orthopterygium and Amphipterygium genera, (Anacardiaceae)

Introduccion

Dentro de la familia Anacardiaceae se encuentran dos generos hermanos de distribucion disyunta, porte lenoso, dioicos, hojas resinosas y caducifolias que por muchos anos fueron considerados dentro de la familia Julianiaceae. Los generos son Amphipterygium Standley, con cuatro especies, presente desde Mexico hasta Costa Rica y Orthopterygium (A. Gray) Hemsley, endemico de las zonas aridas de la vertiente occidental de Peru (Leon et al. 2007). El genero Amphipterygium cuenta con cuatro especies: Amphipterygium molle (Hemsl.) Hemsl. & Rose, A. adstringens (Schltdl.) Standl., A. simplicifolium (Standl.) CuevasFigueroa y A. glaucum (Hemsl. & Rose) Hemsl. & Rose. Este genero tiene un importante papel floristico en Mexico, dado que es un elemento caracteristico del bosque tropical caducifolio (Alcocer 1907; Rzedowski 1981). Asimismo, es de gran valor en la medicina tradicional mexicana (Argueta 1994). El genero Orthopterygium cuenta solo con la especie Orthopterygium huaucui (A. Gray) Hemsley cuya distribucion esta limitada latitudinalmente entre los 11 y 14 S y altitudinalmente entre 800 y 2000 msnm (Hemsley 1907, 1908; Weberbauer 1945).

La principal diferencia entre estos dos generos radica en sus estructuras reproductoras femeninas: la forma de la infrutescencia y la peculiar inflorescencia cimosa compuesta por cuatro flores en Amphipterygium y tres en Orthopterygium. Pese a que se han reportado diferencias minimas en cuanto a la inflorescencia masculina de ambos generos (Hemsley 1908), hasta el momento no se ha realizado un estudio comparativo morfometrico de sus estructuras.

La primera especie fue descrita por Schlechtendal (1843a) con el nombre de Hypopterygium adstringens, pero Hypopterygium resulto un nombre ilegitimo pues ya se habia asignado anteriormente a un genero de musgos y fue el mismo Schlechtendal (1843b) quien realizo el cambio por Juliania, sin embargo, no pudo ubicar el taxon en alguna familia y lo relaciono con Sapindaceae, Cupuliferae y Terebintaceae. En 1903, Hemsley y Rose realizaron la "Diagnoses specierum generis Juliania" incluyendo cinco especies: Juliania adstringens (Schltdl.) Schltdl., J. mollis Hemsl., J. huaucui A. Gray, J. amplifolia Hemsl. & Rose y J. glauca Hemsl. & Rose. Posteriormente Hemsley (1908) propuso dos generos, Juliania de Mexico y Orthopterygium de Peru. Fue en 1923 que Standley cambio el nombre del genero Juliania por Amphipterygium donde incluyo las especies A. molle, A. amplifolium, A. glaucum y A. adstringens y agrego la subespecie A. adstringens subsp. simpicifolium Standl. En 2001 se realizo un estudio de la familia Julianiaceae para el estado de Jalisco, Mexico en el cual se considero Amphipterygium amplifolium (Hemsl. & Rose) Hemsl. & Rose como sinonimo de A. molle (Cuevas-Figueroa, 2001) y ulteriormente se genero una revision del genero Amphipterygium en la cual A. adstringens subsp. simpicifolium es elevada a rango de especie como A. simplicifolium (Standl.) Cuevas-Figueroa (Cuevas-Figueroa 2005).

Orthopterygium mantuvo unicamente una especie, O. huaucui que fue reconocida por Asa Gray (1854) a mediados del siglo XIX de un ejemplar incompleto colectado en la provincia de Canta (departamento de Lima) por la expedicion Wilkes. Este autor la describio como Juliania huaucui, genero al que asigno tambien a las especies que actualmente conforman Amphipterygium. Medio siglo mas tarde, William Hemsley (1907) produjo el actual cambio nomenclatura! para este genero, en base a material mas completo.

Desde aquella fecha no se conoce de algun estudio que haya incluido individuos de otras localidades, por lo que su estatus taxonomico podria ser limitado. La cercania morfologica entre Amphipterygium y Orthopterygium puede generar confusiones sobre su clasificacion, por lo que se requiere de un analisis mas detallado de las especies que los conforman, tales estudios permitirian esbozar sus relaciones evolutivas (Pell 2004, Jimenez 2014). El objetivo del presente trabajo fue evaluar el potencial discriminatorio de las estructuras florales masculinas entre los generos Amphipterygium y Orthopterygium mediante un analisis morfometrico con la finalidad de soportar la consideracion de ambos generos como dos entidades taxonomicas independientes.

Material y metodos

Localidades de colecta e individuos estudiados.--Se

obtuvieron cuatro inflorescencias masculinas maduras de O. huaucui de cuatro individuos distintos en las localidades de Castrovirreyna, departamento de Huancavelica (13[degrees]27'35" S, 75[degrees]28'19.8" W) a 1760 m de altitud y Nazca, Ica (14[degrees]51'5.7" S, 74[degrees]51'20" W) a 1400 m de altitud. La primera localidad corresponde a una ladera rocosa caracteristica de la vertiente occidental, con la presencia de cactus columnares. La segunda localidad corresponde a una gran duna de arena conocida como Cerro Blanco, en esta se obtuvieron 7 inflorescencias de siete individuos distintos. De cada inflorescencia se extrajo indistintamente una flor terminal dehiscentes. Se colectaron, ademas en ambas localidades, ramas terminales desnudas de ca. 18 cm con brotes de inflorescencias y fueron cuidadosamente transportadas en papel toalla y envases de carton. Siguiendo observaciones previas (Leon et al. 1997) las ramas fueron colocadas en envases plasticos con agua para inducir el desarrollo de hojas y eventualmente flores. En ambos casos, las inflorescencias fueron almacenadas en alcohol de 70.

Los individuos colectados fueron depositados en el Herbario San Marcos (USM) del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. No se incluyeron especimenes herborizados debido a la fragilidad generada por los anos de almacenamiento y a la escasez de flores masculinas. Fueron analizadas, por tanto, once flores de Orthopterygium, cuatro de Castrovirreyna (T) y siete de Nazca (N). Las muestras de las especies de Amphipterygium fueron obtenidas de material herborizado con el mismo procedimiento que Orthopterygium y conservado en el Herbario IBUG de la Universidad de Guadalajara, Jalisco, Mexico; se revisaron ejemplares de A. molle de nueve localidades, cuatro de A. glaucum, once de A. adstringens y cuatro de A. simplicifolium. Las flores dehiscentes fueron seleccionadas de inflorescencias maduras que ya contaban con todas las flores en antesis. De cada una de ellas se extrajo, al igual que en Orthopterygium, una flor terminal.

Tratamiento de imagenes.--La observacion de las inflorescencias se realizo con la ayuda de un estereoscopio (Leica EZ4) y las tinciones de las piezas florales fueron hechas con safranina. Las flores fueron fotografiadas sobre una lamina portaobjetos con escala milimetrica con una camara digital (Olympus VR-320 de 14 megapixeles) y las imagenes fueron analizadas con el programa Image J version 1.49k para la obtencion de medidas en milimetros. Las medidas se detallan a continuacion: longitud total de la inflorescencia, tomada desde la base del raquis hasta la flor terminal (IM), longitud total de la flor, tomada desde la base del pedunculo hasta el apice de la antera media (LFM), longitud de cada sepalo (S), numero de sepalos (NS), longitud de cada filamento (F), longitud de cada antera (A), ver Figura 1.

Analisis de Componentes Principales.--Los valores con los que se trabajo para las variables NS, F, LFM y A correspondieron a promedios por flor. Con las medidas obtenidas se realizo un analisis de componentes principales (ACP), para ello se empleo el programa R (R CoreTeam). Inicialmente, los datos fueron sometidos a un test de correlacion lineal con el mismo programa ya especificado y se considero un valor limite de 0.8 para el coeficiente de correlacion de Pearson, asimismo se evaluo la significancia de estos calculos con un p < 0.05; los datos fueron posteriormente normalizados mediante el calculo de sus logaritmos naturales con la finalidad de que todas las variables presenten la misma desviacion estandar y con ello evitar que algunas de ellas contribuyan al analisis con ponderaciones o pesos distintos (Kucharczyk et al. 2012).

Resultados

Caracteristicas de las flores e inflorescencias de Orthopterygium.--En ambas localidades de colecta de O. huaucui se registraron tamanos poblacionales y estadios fenologicos distintos. Mientras que en Huancavelica se registro, a lo largo de aproximadamente 2 km, un numero grande de individuos en estadio vegetativo y espaciados aproximadamente 3 metros en cada direccion, con abundantes hojas y en su mayor parte sin flores (solo cuatro individuos masculinos con flores en una hectarea). La poblacion de Nazca estuvo conformada casi en su totalidad por individuos en estadio reproductivo, es decir sin hojas y con flores de ambos sexos, por esto se colecto un mayor numero de flores en ella. Las ramas de Orthopterygium huaucui que fueron sumergidas parcialmente desarrollaron flores masculinas en el transcurso de una semana. Las inflorescencias paniculaceas axilares presentan de 3 a 4 ordenes de ramificacion; pendulas con ejes pubescentes rojizos, los ejes terminales con cuatro o cinco flores en una cima con una bractea basal. Flores actinomorfas, apetalas con tres a siete piezas, usualmente isostemonas, sepalos y estambres alternos. Los estambres mas largos que los sepalos, y filamentos tan largos como las anteras. Anteras basifijas, ditecicas, con pilosidad sobre todo distal, dehiscencia longitudinal. Los sepalos pilosos ligeramente connatos en la base, laciniados, con vena media evidente. Las medidas y comparaciones con el genero Amphipterygium se resumen en la Tabla 1 (ver Fig. 1).

Diferencias cuantitativas entre Orthopterygium y Amphipterygium.--En cuanto a las longitudes totales de las inflorescencias de Amphipterygium, estas se registraron entre 2 cm (en A glaucum) y 20.5 cm (en A simplicifolium), mientras que en Orthopterygium huaucui hasta 8.7 cm. Por otro lado, la longitud de la flor entre 1.5 mm (en A. simplicifolium) y 4.5 mm (en A. molle)-, mientras que 2.5 mm en Orthopterygium. Se registro un numero de sepalos de entre 6 y 9 en Amphipterygium, y entre 3 y 5 en Orthopterygium. En Orthopterygium se obtuvieron medidas de los sepalos de cerca de 1.28 mm, siendo estos casi tan largos como los filamentos. En Amphipterygium los filamentos presentaron entre 0.1 mm (en A. glaucum) y 0.7 mm (en A simplicifolium), mientras que 1 mm en Orthopterygium. Las anteras se registraron entre 0.7 mm (en A adstringens) y 1.4 mm (en A molle), mientras que en 1 mm en Orthopterygium. Valores extremos de estas medidas y promedios se resumen en la Tabla 1 (ver Fig. 1).

Analisis de Componentes Principales.--Todos los valores de correlacion de Pearson fueron menores a 0.80 y estadisticamente significativos (p < 0.05), por lo que se procedio con el ACP. La primera componente (CP1) del ACP explica el 44.89% de la varianza; la segunda (CP2), el 23.00% y la tercera (CP3), el 12.00%; con ellas se explica el 79.89% de la varianza total. Las variables que contribuyen en mayor proporcion con cada componente son las siguientes: para la CP1, longitud del sepalo (S) y el numero de sepalos (NS) con contribuciones de -0.54 y -0.47 respectivamente; para la CP2 la longitud de la inflorescencia masculina (IM) y la longitud de la antera (A) con contribuciones de 0.52 y 0.48 respectivamente; para la CP3 la longitud de la inflorescencia (IM) y la longitud de la flor masculina (LFM) con contribuciones de -0.70 y 0.61 respectivamente; las mismas que se resumen en la Tabla 2.

En las graficas generadas con las tres primeras componentes del ACP (Fig. 2), se distinguen las diferencias entre ambos generos, por ejemplo en la Figura 2A (PCI vs. PC2), sepalos en menor cantidad y longitud en Orthopterygium (Fig. 3A), mientras que valores variables tanto de la inflorescencia como de la anteraen Amphipterygium (Fig. 3B); en la Figura2B (PCI vs. PC3) se muestra un patron similar en el que Amphipterygium presenta longitudes variables de flor e inflorescencia masculinas.

Discusion

En funcion a la descripcion de Amphipterygium (Hemsley 1908), trabajos posteriores basados en el desarrollo floral (Bachelier & En dress 2007), revisiones modernas del genero (Cuevas-Figueroa 2005) y los resultados obtenidos en este estudio; las diferencias entre las flores masculinas de estos dos grupos corresponden a la longitud y numero de los sepalos, siendo ambos mucho mas largos y numerosos en las especies de Amphipterygium. Este resultado se basa en el 44,89% de varianza explicada por la primera componente del ACP y soporta los hallazgos de Hemsley (1907, 1908) realizados sobre los escasos especimenes de Orthopterygium de la localidad tipo. Este es el segundo estudio comparativo realizado en el grupo desde Stern (1952), que abordo aspectos de anatomia comparada del tallo.

Diferencias entras las estructuras reproductoras masculinas dentro de cada genero y entre los generos.--En este grupo de anacardiaceas, el numero de sepalos corresponde al numero de estambres. Las especies de Amphipterygium tienen entre 6 y 8 sepalos, y pueden llegar a 9 en A molle, mientras que en Orthopteygium se han observado, en este estudio, flores trimeras, tetrameras y pentameras. Tambien se han observado en Orthopterygium flores terminales casi fusionadas que dan la apariencia de ser heptameras y octameras de complicada diferenciacion dado el tamano reducido de estas estructuras. Esta discriminacion basada en el numero de sepalos y longitud de las anteras ha sido reportadas tambien en los generos Thottea (Aristolochiaceae, Shaiju & Omanakumari 2010) y Leandra (Melastomataceae, Reginato & Michelangeli 2016). Otro detalle a resaltar corresponde a la especie A. glaucum, la cual pese a presentar los valores mas bajos en casi todas las medidas a excepcion de la longitud de los filamentos, no se distingue del resto de especies de su genero, esta caracteristica es mas bien propia de A. molle (Fig. 1). Esta baja distincion de estructuras florares a nivel intragenerico ha sido tambien registrada en especies de reciente diversificacion como en el genero Orchis (Orchidaceae, Pinheiro & De Barros 2008); no obstante los resultados de Weeks et al. (2014) que datan la divergencia de ambos generos en el Mioceno medio entre 18 y 12 ma y de Jimenez (2014) entre 16,5 y 14,8 ma; por otro lado, no se cuenta aun con un estudio filogenetico de todo el grupo que pueda esclarecer edad de diversificacion de Amphipterygium.

Baja variabilidad entre las estructuras reproductoras masculinas en ex Julianiaceae.--Numerosos estudios correlacionan la variabilidad de estructuras florales en especies cercanas, con la presencia de polinizadores (Solanaceae, Perez 2011; Saxifragaceae, Thompson 2013; Orchidaceae, Jacquemyn et al. 2012; Campanulaceae, Muchhala 2006; Gesneriaceae, Joly et al. 2016) y/o con gradientes de distribucion (Calceolariaceae, Cosacov et al. 2013); sin embargo las especies de estos dos generos se encuentran separadas por cerca de 3500 kilometros y presentan polinizacion anemofila, esto es por medio del viento, y por tanto las diferencias de sus piezas florares no podrian atribuirse a esta causa. No obstante, no deberia descartarse la presencia no reportada de otro mecanismo de polinizacion; en tanto no se demuestre lo contario, seria la ausencia de polinizadores una explicacion para la baja variabilidad y diferenciacion de las estructuras florales femeninas ya expuestas en Amphipterygium por otros autores (Hemsley 1907, 1908; Cuevas-Figueroa 2001) y principalmente para las masculinas observadas en este estudio, al no constituir aquellos una fuente de presion selectiva.

Significancia de los resultados.--El analisis de componentes principales (ACP) es una metodologia estadistica de reduccion de variables que permite identificar las variables discriminativas en los datos y no requiere de informacion a priori sobre la organizacion y/o agrupacion de los mismos (Shipunov & Baternan et al. 2005; Henderson 2006; De La Estrella et al. 2009). Numerosos autores han empleado el ACP sobre datos derivados de estructuras florales para la identificacion de especies cercanas y generos como Schizanthus (Solanaceae, Perez 2011), Lithophragma (Saxifragaceae, Thompson 2013), Orchis (Orchidaceae, Jacquemyn et al. 2012), Burmeistera (Campanulaceae, Muchhala 2006), Rhytidophyllum (Gesneriaceae, Joly et al. 2016) y han corroborado la practicidad y aplicaciones de la misma. Los resultados de este estudio, basados en nuestro analisis de componentes principales (ACP), corroboran que las siguientes estructuras florales masculinas: sepalos en numero y longitud, son suficientemente discriminativas como para soportar la independencia de ambas entidades taxonomicas. A este hallazgo, debemos anadir que la principal diferencia entre las especies de Amphipterygium corresponde al tipo de hojas y en menor grado a las inflorescencias y flores femeninas; siendo estas ultimas principalmente diagnosticas entre Amphipterygium y Orthopterygium. Este estudio corresponde a la primera iniciativa, en mas de medio siglo, por revalorar las relaciones evolutivas de dos generos hermanos que podrian ofrecer indicios sobre las conexiones floristicas ancestrales entre los hemisferios norte y sur del continente americano; futuros estudios filogeneticocomparativos y filogeograficos soportados o acompanados por analisis morfometricos, como el realizado en el presente, seran necesarios para una mejor comprension del origen de este grupo de anacardiaceas.

Agradecimientos

Nuestro mas sincero agradecimiento a los siguientes colaboradores: David Figueroa Morales por su participacion durante las colectas de campo, Andre Ampuero Leon por su colaboracion con los analisis de datos.

Literatura Citada

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Victor Jimenez-Vasquez (1), Blanca Leon (2), Rina Ramirez (1) y Xochitl Cuevas-Figueroa (3)

(1.) Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Facultad de Ciencias Biologicas, Laboratorio de Sistematica Molecular y Filogeografia. Lima, Peru.

(2.) Plant Resources Center. The University of Texas at Austin. Texas, USA.

(3.) Educacion Superior Marista A.C. Jalisco, Mexico.

Email Victor Jimenez-Vasquez: vr.jimenez.vs@gmail.com

Email Blanca Leon: leon@austin.utexas.edu

Email Rina Ramirez: rramirezm@unmsm.edu.pe

Email Xochitl Cuevas-Figueroa: xochitlcuevas@hotmail.com

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v24i2.13496

Presentado: 25/11/2016

Aceptado: 25/02/2017

Publicado online: 15/07/2017

Leyenda: Figura 1. Flores masculinas de las cuatro especies de Amphipterygium y Orthopterygium huaucui. Tincion con safranina. La barra corresponde a una longitud de 1mm. A, Amphipterygium glaucum. B, Amphipterygium adstringens. C, Amphipterygium molle. D, Amphipterygium simplicifolium. E, Orthopterygium huaucui. Se esquematizan las medidas realizadas.

Leyenda: Figura 2. Graficas bivariadas de las tres primeras componentes del analisis basadas en caracteres de la flor masculina de Amphipterygium y Orthopterygium, En A, CP1 vs. CP2; en B, CP1 vs. CP3. Las elipses fueron trazadas por inspeccion visual.

Leyenda: Figura 2. Esquema comparativo de las flores estaminadas de ambos generos. A. flor pentamera de Orthopterygium huaucui, B. flor hexamera de Amphipterygium adstringens. Este ultimo grafico corresponde a una adaptacion de Hemsley 1908. La barra negra corresponde a una distancia de 1 mm.
Tabla 1. Medida de las piezas florales masculinas de Orthopterygium
huaucui y Amphipterygium, se muestran los valores extremos y el
promedio entre parentesis. IM, longitud de la inflorescencia
masculina; LFM, longitud de la flor masculina; NS, numero de sepalos;
S, longitud de los sepalos; F, longitud del filamento; A, longitud de
las anteras.

Especie                  IM (mm)            LFM (mm)           NS

A. simplicifolium n=4    20 - 113 (62)      1.5 - 6 (3.22)     6 a 8
A. adstringens n=ll      48 - 115 (78)      2 - 5.5 (3.3)      6 a 8
A. glaucum n=4           30 - 100 (58.4)    1.8 - 4 (3.22)     6 a 8
A. molle n=9             82 - 205 (132.7)   2 - 4.5 (3.38)     6 a 9
O. huaucui n=ll          60 - 87 (76.8)     1.7 - 2.5 (2.14)   3 a 5

Especie                  S (mm)              F (mm)

A. simplicifolium n=4    1.2 - 1.5(1.34)     0.2 - 0.7 (0.4)
A. adstringens n=ll      1.2 - 1.8 (1.5)     0.2 - 0.4 (0.29)
A. glaucum n=4           1.2 - 1.5 (1.48)    0.1 - 0.5 (0.37)
A. molle n=9             1.5 - 2 (1.77)      0.15 - 0.3 (0.27)
O. huaucui n=ll          0.83 - 1.28(1.12)   0.48 - 1(0.75)

Especie                  A (mm)

A. simplicifolium n=4    0.8 - 0.9 (0.84)
A. adstringens n=ll      0.7 - 1.2 (0.94)
A. glaucum n=4           0.75 - 1 (0.84)
A. molle n=9             0.9 - 1.4 (1.09)
O. huaucui n=ll          0.68 - 1 (0.91)

Tabla 2. Contribuciones de las variables estudiadas a cada
una de las tres primeras componentes principales. Las dos
variables mas informativas de cada componente se senalan
con el simbolo *.

                         CP1       CP2       CP3

IM                     -0.286    0.519 *   0.608 *
LFM                    -0.353    0.367     -0.702 *
NS                     -0.470*   -0.374    -0.219
S                      -0.540*   -0.111    0.236
F                      0.420     0.466     -0.172
A                      -0.322    0.476 *   -0.070
Eigen Valor            1.6411    1.1749    0.8485
Porcentaje             44.887    23.006    12.001
Porcentaje Acumulado   44.887    67.893    79.894
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Title Annotation:TRABAJOS ORIGINALES
Author:Jimenez-Vasquez, Victor; Leon, Blanca; Ramirez, Rina; Cuevas-Figueroa, Xochitl
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Jul 1, 2017
Words:4580
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