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Analisis meiotico de una cruza entre girasol cultivado (Helianthus annuus L. var. macrocarpus) y girasol silvestre (Helianthus annuus L. ssp. texanus Heiser).

RESUMEN

En el presente trabajo se compararon los patrones de apareamiento cromosomico meiotico del girasol cultivado (Helianthus annuus L. var. macrocarpus, linea publica HA 89), girasol silvestre (Helianthus annuus L. ssp. texanus Heiser, procedente de Saltillo, Coahuila) y del hibrido [F.sub.1]. para ello se analizaron meiocitos en diacinesis y metafase I, basandose en la frecuencia de las configuraciones meioticas. Se evaluo la viabilidad de polen por medio de un metodo de tincion. El apareamiento cromosomico fue normal en los tres genotipos, con ausencia de univalentes y multivalentes, y solo se observaron bivalentes en cadena y anillo, por lo que se concluye que los genomas parentales son altamente compatibles en la meiosis. El hibrido presento un indice de apareamiento cromosomico de 0.82, proximo al valor medio parental (0.80) y la diferencia del hibrido con cada uno de los taxa parentales (taxon cultivado 0.87 y taxon silvestre 0.75) fue altamente significativa, ademas de variar dentro de las poblaciones estudiadas. Esto indica que el caracter numero de quiasmas esta bajo control multigenico y se ve afectado por el ambiente. Asi pues, una poblacion formada con los progenitores podria ser utilizada para analizar los loci de atributos cuantitativos (QTLs) para apareamiento cromosomico meiotico. El hibrido tuvo un porcentaje de viabilidad de polen (92.58) comparable con el de las plantas parentales (la silvestre 95.57 y la cultivada 95.33). La viabilidad de polen en la [F.sub.1] fue alta, mostro fertilidad, y los genomas de los progenitores fueron altamente compatibles en la meiosis, corroborando que no hay barreras para la reproduccion sexual. Esto indica que no hay dificultad en el flujo genetico y que se pueden transferir caracteres deseables de H. annuus silvestre al cultivado.

Palabras clave: analisis meiotico, configuraciones meioticas, Helianthus annuus, hibridacion.

ABSTRACT

Patterns of meiotic chromosome pairing were compared between three sunflower plants: cultivated sunflower (Helianthus annuus L. var. macrocarpus, public line HA 89), wild sunflower (Helianthus annuus L. ssp. texanus Heiser, collected in Saltillo, Coah.), and the [F.sub.1] hybrid. The study was carried out through analysis of meiocytes in diakinesis and metaphase I, based on the meiotic configuration frequency. Pollen viability was evaluated by means of a staining method. Chromosome pairing was normal in the three materials, with absence of univalents and multivalents, and only chain and ring bivalents were observed, therefore the parental genomes are highly compatible in meiosis. The hybrid showed a chromosome pairing index of 0.82, close to the midparent value (0.80), and the differences between the hybrid and each parental taxon (cultivated 0.87, and wild 0.75) were highly significant. Besides, this index was variable within populations. This indicates that the chiasma number is under multigenic control and is affected by the environment. Thus, a population formed with both progenitors could be used to analyze the quantitative trait loci (QTLs) for meiotic chromosome pairing. The pollen viability in the hybrid (92.58%) was similar to that found in the parental taxa (wild 95.57%, and cultivated 95.33%). The pollen viability of the [F.sub.1] was high, it showed fertility, and the parental genomes were highly compatible in meiosis, confirming that there is no barrier for the sexual reproduction, and that gene flow and transference of desirables characters from wild to cultivated H. annuus are easily attainable.

Key words: Helianthus annuus, hybridization, meiotic analysis, meiotic configurations.

INTRODUCCION

La hibridacion amplia ha sido de interes en el girasol, tanto desde el punto de vista teorico como con fines de mejoramiento genetico, para transferir genes deseables de las poblaciones silvestres a las lineas cultivadas. Esto es posible, porque se sabe que las plantas espontaneas de girasol estan adaptadas a un amplio intervalo de habitats y poseen considerable variacion para la mayoria de las caracteristicas economicas, agronomicas y de calidad de semilla, para la resistencia a insectos, enfermedades y en general a condiciones ambientales desfavorables (Thompson et al., 1981; Rogers et al., 1982; Seiler, 1988, 1992).

Se han realizado cruzas interespecificas entre el girasol H. annuus y otros representantes de Helianthus, tal es el caso de H. laciniatus (Jackson, 1988) y H. tuberosus (Vanozzi, 1994). La hibridacion es comun entre los girasoles anuales de H. secc. Helianthus, y se considera que la integridad de las especies es mantenida por fuertes barreras de esterilidad cromosomica, la cual produce semiesterilidad en los hibridos (Rieseberg et al., 1995).

La ocurrencia de irregularidades cromosomicas meioticas en los hibridos [F.sub.1] puede ser debida a que los genomas parentales presentan una homologia o compatibilidad reducida, esto es, que los padres difieren en su constitucion genomica (Whelan, 1979, 1982; Jackson, 1988; Jan y Chandler, 1989; Atlagic et al., 1993, 1995; Atlagic y Skoric, 1999) o bien a la presencia de uno o pocos genes, tales como los ph (apareamiento homologo), los cuales son de control del apareamiento cromosomico (Jackson, 1982).

La esterilidad en los hibridos [F.sub.1] puede ser ocasionada por anormalidades cromosomicas meioticas (Whelan, 1979, 1982; Jackson, 1988; Jan y Chandler, 1989; Atlagic et al., 1993, 1995; Atlagic y Skoric, 1999) y/o a incompatibilidad genetica entre los genomas. Se puede hablar de incompatibilidad genetica en lugar de incompatibilidad genomica cuando el hibrido tiene comportamiento meiotico regular (Morgan y Thomas, 1991).

Quillet et al. (1995) desarrollaron un mapa genetico basado en el cruzamiento de H. argophyllus por H. annuus. Sin embargo, se observo un alto grado de anomalias cromosomicas en la progenie. por lo tanto, se debe examinar la compatibilidad genomica de los padres usados en una cruza amplia. Reyes-Valdes y Stelly (1995) han mencionado la utilidad de un analisis meiotico en profase y metafase I para estudios de afinidad genomica entre variedades o especies relacionadas.

Reyes-Valdes et al. (1996) mencionan dos metodos generales para el analisis de quiasmas; uno de ellos consiste en su conteo directo y el otro en la estimacion de su frecuencia a traves del registro de las configuraciones meioticas en metafase I o diacinesis. Con este ultimo metodo se estima la frecuencia de la condicion quiasmatica (esto es, al menos un quiasma) en segmentos cromosomicos especificos, asi como el indice de apareamiento cromosomico. Dicho enfoque ha sido usado para estudiar la compatibilidad genomica y las relaciones en hibridos interseccionales (Jackson, 1988), interespecificos (Jan y Chandler, 1989) e intergenericos (Thomas y Morgan, 1990; Morgan y Thomas, 1991).

Como parte de la determinacion de la compatibilidad genomica del material silvestre con el cultivado es conveniente hacer un estudio meiotico, ya que este provee informacion importante sobre las relaciones de apareamiento cromosomico y sobre la posibilidad de transferir caracteres deseables de una especie a otra (Jauhar y Joppa, 1996). Ademas, con tal informacion se puede conocer si existe una disminucion del entrecruzamiento en la poblacion hibrida, con fines de informacion basica sobre el comportamiento de la recombinacion en cruzamientos entre genotipos distantes.

El estudio de apareamiento cromosomico en el hibrido puede dar informacion relevante sobre la genetica de la formacion de quiasmas. Por lo anterior se fijo como objetivo en el presente trabajo comparar los patrones de apareamiento cromosomico meiotico del girasol cultivado (Helianthus annuus L. var. macrocarpus), del girasol silvestre (Helianthus annuus L. ssp. texanus Heiser) y del hibrido [F.sub.1].

MATERIALES Y METODOS

El material de girasol cultivado (Helianthus annuus L. var. macrocarpus, 2n = 34) utilizado como progenitor femenino de la cruza fue la linea publica androesteril CMS HA 89. El silvestre (Helianthus annuus L. ssp. texanus Heiser, 2n = 34), empleado como masculino, estuvo representado por dos plantas (identificadas como [M.sub.1] y [M.sub.2]) provenientes de la poblacion ocho (Ac-8) de la coleccion de girasol silvestre (Helianthus annuus L. ssp. texanus Heiser) del Laboratorio de Analisis de Genomas Vegetales, Departamento de Fitomejoramiento, Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro (UAAAN).

El cruzamiento entre el material cultivado y el silvestre se llevo al cabo en el verano de 1999 en el campo experimental de la UAAAN, en Buenavista, Saltillo, Coahuila. para ello se recolecto polen de plantas silvestres en cajas de petri, y se espolvorizo un total de tres veces durante la floracion en los capitulos del girasol cultivado androesteril CMS HA 89, con la utilizacion de aplicadores de franela. para evitar la contaminacion con polen extrano, las cabezuelas de ambos progenitores se mantuvieron tapadas con bolsas de papel a lo largo del periodo de la antesis.

En cada uno de los individuos silvestres se efectuaron autopolinizaciones para perpetuar su composicion genetica y realizar el estudio meiotico. para ello se taparon los capitulos con bolsas de papel y se frotaron tres veces durante el periodo de floracion con aplicadores de franela, distribuyendo el polen de los mismos sobre los estigmas receptivos. Las plantas provenientes de la autofecundacion de [M.sub.1] y [M.sub.2] se designaron como [M.sub.1] [producto cruzado] y [M.sub.2] [producto cruzado], donde el simbolo [producto cruzado] significa autopolinizacion.

A principios de la primavera del ano 2000 se sembraron en vivero los materiales cultivados, silvestres e hibridos en vasos de polipropileno. posteriormente se trasplantaron a macetas-bolsas de plastico y se distribuyeron bajo el esquema de un diseno completamente al azar con submuestreo. De esta forma, el arreglo experimental quedo estructurado como sigue: tratamientos conformados por las poblaciones evaluadas, repeticiones representadas por plantas individuales dentro de poblaciones, y submuestras compuestas por un numero variable, pero mayor que 100, de meiocitos analizados por planta. La lista de genotipos y tamanos de muestra se anota en el Cuadro 1.

Para el estudio citologico de los microsporocitos jovenes, los botones florales fueron fijados en alcohol de 96[grados] y acido acetico glacial 3:1 v/v. para las preparaciones meioticas se utilizo el metodo de aplastado y tincion de los cromosomas con acetocarmin al 1%. El polen fue tratado con el colorante citoplasmico Buffalo Black NBR (Jackson, 1988), donde los granos no tenidos se consideraron como abortivos. El numero de plantas y el numero de determinaciones de viabilidad de polen de cada poblacion se muestran en el Cuadro 2.

Se realizo el analisis en diacinesis y metafase I, registrando el numero de bivalentes en cadena (IIc) y en anillo (IIa) formados en cada meiocito, para asi determinar los patrones de quiasmas (Jackson, 1988; Reyes-Valdes y Stelly, 1995; Reyes-Valdes et al., 1996). Se utilizo como indice de apareamiento cromosomico la frecuencia de brazos cromosomicos con quiasma (Jackson, 1988), definido como: I = [2(IIa) + IIc] / 34.

Se emplearon procedimientos de modelos lineales del paquete SAS (Littell et al., 1991) para efectuar el ANOVA (analisis de varianza) bajo el modelo del diseno completamente al azar con submuestreo, la prueba de Tukey de comparacion de medias y el analisis de correlacion de las variables indice de apareamiento cromosomico y viabilidad de polen. para el analisis de correlacion se conto con 21 plantas del taxon silvestre y 12 del hibrido. para la variable indice de apareamiento cromosomico tambien se llevo al cabo un ANOVA bajo el modelo del diseno completamente al azar utilizando solo la linea HA 89, con el fin de investigar una posible variacion de origen ambiental.

Para reforzar o confirmar los resultados tanto del analisis de varianza como de la prueba de comparacion de medias de la variable indice de apareamiento cromosomico, se utilizo la prueba de Neyman-pearson de la Razon Generalizada de Verosimilitud (GLRT) para bondad de ajuste, llamada tambien prueba G (Larsen y Marx, 1986; Lynch y Walsh, 1998; Edwards, 1992).

El valor estadistico de prueba con este procedimiento es G = -2ln[lambda], donde [lambda] es la razon generalizada de verosimilitud y se calcula como el cociente de la verosimilitud bajo la hipotesis nula ([H.sub.o]) sobre la verosimilitud bajo la hipotesis alternativa ([H.sub.a]). Una prueba aproximada de la razon generalizada de verosimilitud al nivel de significancia [alfa] para [H.sub.o] contra [H.sub.a] se obtiene por rechazar [H.sub.o] cuando el valor estadistico de prueba G es mayor o igual a [[ji al cuadrado].sup.2.sub.[alfa],(k-1)g.l.], donde en el experimento aqui realizado k es el numero de genotipos.

Para llevar al cabo las pruebas se estimo la frecuencia relativa de IIc en cada uno de los materiales, y su frecuencia relativa global como la proporcion conjunta muestral. Con dicha informacion se efectuaron las pruebas correspondientes de razon de verosimilitud para diferencias entre genotipos en cuanto a frecuencias relativas de cadenas. El valor de [lambda] se calculo como el cociente de la verosimilitud de la hipotesis de que las frecuencias de IIc en un conjunto de tratamientos son iguales ([H.sub.o]), sobre la correspondiente a la hipotesis de que existen diferencias entre las mismas ([H.sub.a]).

RESULTADOS Y DISCUSION

El apareamiento cromosomico meiotico fue normal en H. annuus cultivado y silvestre, asi como en el hibrido [F.sub.1]. Se observo la ausencia de univalentes y mul tivalentes, y solo fueron detectados IIa y IIc (Fig. 1). Esto indica que los genomas parentales son altamente homologos o compatibles en la meiosis.

[FIGURA 1 OMITIR]

En el Cuadro 1 se presentan las medias del indice de apareamiento cromosomico y de la frecuencia relativa de IIc del material genetico utilizado para el analisis meiotico. En ambos casos se observo que las plantas hibridas presentaron un comportamiento consistentemente intermedio entre el de los genotipos cultivados y silvestres.

Los cuadrados medios del analisis de varianza del indice de apareamiento cromosomico se presentan en el Cuadro 3. Se detectaron diferencias altamente significativas entre los genotipos asi como entre plantas dentro de las poblaciones silvestres e hibridas, lo cual parece deberse tanto a la variacion genetica como a la inducida por el habitat. para investigar posibles efectos ambientales sobre el indice de apareamiento cromosomico se realizo un ANOVA con solamente la linea HA 89 (Cuadro 4). Se observaron diferencias altamente significativas entre plantas (de la linea HA 89), lo que muestra que el indice de apareamiento cromosomico presenta un componente de variacion de origen no genetico.

Los resultados anteriores indican que la variacion en la frecuencia de quiasmas tiene un origen multigenico asociado con efectos ambientales, y concuerdan con la hipotesis de Jackson (1988), quien postula la existencia de varios genes determinantes de la diversidad en numero de quiasmas. Tambien coinciden con lo encontrado por Morgan et al. (1986), quienes al analizar el apareamiento cromosomico en una poblacion [F.sub.2] de Festuca donax x Festuca drymeja, encontraron que la variacion en promedio de quiasmas (F. drymeja 8.85 y F. donax 11.47) tiene un componente multigenico.

Las medias de todos los genotipos, comparadas con la prueba de Tukey, resultaron ser significativamente diferentes entre si (Cuadro 5), con un valor en el hibrido (0.82) intermedio entre los de los progenitores (0.87 y 0.75 para el cultivado y silvestre, respectivamente).

A partir de los registros del numero de cadenas y anillos se estimo con maxima verosimilitud la frecuencia relativa de IIc para cada material como su proporcion muestral, y su error estandar (Cuadro 6). En el Cuadro 7 se presentan las pruebas de Razon Generalizada de Verosimilitud para las frecuencias relativas de IIc de las plantas cultivadas, silvestres e hibridas de girasol. Se detectaron diferencias altamente significativas entre los genotipos, tanto en la prueba global como en la comparacion por pares. Esto demuestra contundentemente la existencia de una clara variacion en el apareamiento cromosomico entre los tipos de planta analizados.

Es claro que el hibrido presento una incidencia de quiasmas manifiestamente distinta de las de sus progenitores y a su vez intermedia entre las de ambos (Cuadro 1). Los promedios de IIc para la linea HA 89, el hibrido y la poblacion silvestre fueron 4.30, 5.99 y 8.40, respectivamente (la media parental fue 6.77). Aqui cabe destacar nuevamente que se observo una gran discrepancia en el apareamiento meiotico entre plantas domesticas y no domesticas, ya que en este ultimo la incidencia de IIc fue de casi el doble que en las plantas cultivadas. En el trabajo de Morgan et al. (1986) la diferencia en el apareamiento meiotico entre F. donax y F. drymeja es tambien notable, ya que la segunda tuvo una ocurrencia de IIc (5.15) de casi el doble en relacion al valor observado en la primera (2.53).

Utilizando las relaciones lineales encontramos que las medias del numero de brazos cromosomicos con quiasmas para los materiales cultivado, hibrido y silvestre fueron 29.70, 28.10, y 25.60, respectivamente (la media parental del numero de brazos cromosomicos apareados fue 27.23). Esta situacion es semejante a lo encontrado por Morgan et al. (1986) en el estudio de un cruzamiento entre Festuca donax x Festuca drymeja, donde estimaron una frecuencia media de quiasmas de 11.47 en F. donax, de 8.85 en F. drymeja y de 9.65 en el hibrido, esta ultima cifra es muy cercana al promedio de las dos especies parentales. Tales resultados se asemejan a los encontrados por Jackson (1988) en el analisis de un cruzamiento entre Helianthus laciniatus x Helianthus annuus silvestre, donde la cifra fue de 20.58 en H. laciniathus, de 24.76 en H. annuus silvestre y de 23.95 en la [F.sub.1]; aunque se detectaron multivalentes y otras irregularidades cromosomicas meioticas en el hibrido. El mencionado autor transformo los multivalentes a bivalentes equivalentes y a partir de ellos determino la frecuencia media de quiasmas en el hibrido (23.95). Es de notarse cierta similitud en la frecuencia media de quiasmas de H. annuus silvestre (24.76) en el analisis de Jackson con la que presenta H. annuus silvestre (25.60) en el trabajo del presente articulo. para ver esta similitud en terminos de numero promedio de cadenas bivalentes para H. annuus silvestre tenemos en el analisis de Jackson un valor de 9.24, mientras que aqui es de 8.40.

En el Cuadro 2 se presentan las medias de viabilidad de polen (%) del material genetico utilizado. Se encontro que para los taxa silvestre y el cultivado la viabilidad de polen fue muy similar (95.57% y 95.33%, respectivamente). por otra parte, el hibrido presento un valor de 92.58%, es decir menor que en las plantas parentales. Sin embargo, esto no es consistente, puesto que mientras una de las poblaciones [F.sub.1] tuvo un porcentaje de 96.21, muy similar a la de los progenitores, la otra mostro 89.23.

En el Cuadro 8 se muestran los cuadrados medios del analisis de varianza de la viabilidad de polen transformada con la funcion ArcSen[raiz cuadrada de x]/100. Se puede observar que existen diferencias significativas entre los genotipos, y altamente significativas entre poblaciones dentro de los mismos y entre plantas dentro de poblaciones.

Las diferencias entre plantas dentro de poblaciones pueden deberse a la variacion genetica y ambiental existente entre los individuos clasificados dentro del mismo tratamiento. La diversidad entre los genotipos y poblaciones dentro de los mismos se debio solo al comportamiento divergente del hibrido CMS HA 89 x [M.sub.2] (Cuadro 2).

La diferencia entre poblaciones [F.sub.1] puede deberse a la variacion genetica entre las mismas (Atlagic et al., 1993). Otra posible explicacion es que la menor viabilidad de polen del cruzamiento CMS HA 89 x [M.sub.2] obedece a interacciones geneticas, como cierto grado de incompatibilidad entre las plantas de la linea CMS HA 89 y la silvestre [M.sub.2].

Se puede establecer que, en general, el hibrido presento un porcentaje de viabilidad de polen (92.58) comparable al de los taxa parentales silvestre y cultivado (95.57 y 95.33, respectivamente). Ademas, los valores en la [F.sub.1] (96.21% y 89.23%) son altos y permiten la reproduccion sexual.

El analisis de correlacion, en el cual se obtuvo un coeficiente de -0.29 (no significativo), indica que la variacion en frecuencia de quiasmas en las poblaciones estudiadas no afecto la viabilidad de polen.

CONCLUSIONES

La linea cultivada de girasol HA 89 y la poblacion silvestre de H. annuus ssp. texanus presentaron indices de apareamiento iguales a 0.87 y 0.75, respectivamente, y el hibrido mostro un comportamiento intermedio que correspondio a 0.80. Ademas, dicho indice fue variable dentro de las poblaciones. Esto indica la existencia de polimorfismo genetico involucrado en la variacion de la frecuencia de quiasmas, y que tal caracteristica esta bajo control multigenico y es afectada por el ambiente. De aqui se deriva que una estructura familiar formada por estos progenitores podria ser utilizada para analizar loci de caracteres cuantitativos (QTLs) relacionados con el apareamiento cromosomico meiotico.

La meiosis fue normal, con ausencia de univalentes y multivalentes y solo se observaron IIc y IIa, lo que indica que los genomas parentales son altamente compatibles en la meiosis. El hibrido, que mostro fertilidad, tuvo una viabilidad de polen alta, lo que corrobora que no hay barreras para la reproduccion sexual, indicando que existe flujo genetico entre las plantas parentales y que se pueden transferir caracteres deseables de H. annuus silvestre al cultivado.

Los resultados obtenidos sugieren la posibilidad de que el proceso de domesticacion de H. annuus haya traido consigo un incremento en el promedio de quiasmas.

Recibido en febrero de 2005.

Aceptado en abril de 2007.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo fue financiado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia y por la Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro.

LITERATURA CITADA

Atlagic, J., B. Dozet y D. Skoric. 1993. Meiosis and pollen viability in Helianthus tuberosus L. and its hybrids with cultivated sunflower. Pl. Breed. 111: 318-324.

Atlagic, J., B. Dozet y D. Skoric. 1995. Meiosis and pollen grain viability in Helianthus mollis, H. salicifolius, H. maximiliani and their [F.sub.1] hybrids with cultivated sunflower. Euphytica 81: 259-263.

Atlagic, J. y D. Skoric. 1999. Cytogenetic study of Helianthus laevigatus and its [F.sub.1] and B[C.sub.1][F.sub.1] hybrids with cultivated sunflower, Helianthus annuus. pl. Breed. 118: 555-559.

Edwards, A. W. F. 1992. Likelihood. John Hopkins University press. Baltimore. 275 pp.

Jackson, R. C. 1982. polyploidy and diploidy: new perspectives on chromosome pairing and its evolutionary implications. Amer. J. Bot. 69: 1512-1523.

Jackson, R. C. 1988. A quantitative cytogenetic analysis of an intersectional hybrid in Helianthus (Compositae). Amer. J. Bot. 75: 609-614.

Jan, C. C. y J. M. Chandler. 1989. Sunflower interspecific hybrids and amphiploids of Helianthus annuus x H. bolanderi. Crop Sci. 29: 643-646.

Jauhar, p. p. y L. R. Joppa. 1996. Chromosome pairing as a tool in genome analysis: merits and limitations. In: Jauhar, p. p. (ed.). Methods of genome analysis in plants. CRC press. Nueva York. pp. 9-37.

Larsen, R. J. y M. L. Marx. 1986. An introduction to mathematical statistics and its applications. 2a ed. prentice-Hall. Englewood Cliffs. 630 pp.

Littell, R. C., R. J. Freund y p. C. Spector. 1991. SAS system for linear models. SAS Institute Inc., Cary. 329 pp.

Lynch, M. y B. Walsh. 1998. Genetics and analysis of quantitative traits. Sinauer Associates, Inc. Sunderland. 980 pp.

Morgan, W. G. y H. Thomas. 1991. A study of chromosome association and chiasma formation in the amphidiploid between lolium multiflorum and Festuca drymeja. Heredity 67: 241-245.

Morgan, W. G., H. Thomas, M. Evans y M. Borrill. 1986. Cytogenetic studies of interspecific hybrids between diploid species of Festuca. Can. J. Genet. Cytol. 28: 921-925.

Quillet, M. C., N. Madjidian, V. Griveau, H. Serieys, M. Tersac, M. Lorieux y A. Berville. 1995. Mapping genetic factors controlling pollen viability in an interspecific cross in Helianthus sect. Helianthus. Theor. Appl. Genet. 91: 1195-1202.

Reyes-Valdes, M. H. y D. M. Stelly. 1995. A maximum likelihood algorithm for genome mapping of cytogenetic loci from meiotic configuration data. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92: 9824-9828.

Reyes-Valdes, M. H., Y. Ji, C. F. Crane, J. F. Taylor, M. N. Islam-Faridi, H. J. price y D. M. Stelly. 1996. ISH-facilitated analysis of meiotic bivalent pairing. Genome 39: 784792.

Rieseberg, L. H., A. M. Desrochers y S. J. Youn. 1995. Interspecific pollen competition as a reproductive barrier between sympatric species of Helianthus (Asteraceae). Amer. J. Bot. 82: 515-519.

Rogers, C. E., T. E. Thompson y G. J. Seiler. 1982. Sunflower species of the United States. Natl. Sunflower Assoc. Bismarck. 75 pp.

Seiler, G. J. 1988. The genus Helianthus as a source of genetic variability for cultivated sunflower. In: Proc.12th Int. Sunflower Conf., Novi Sad, Yugoslavia. 25-29 July 1988. Int. Sunflower Assoc. Paris, France. Vol. 1 pp. 17-58.

Seiler, G. J. 1992. Utilization of wild sunflower species for the improvement of cultivated sunflower. Field Crops Res. 30: 195-230.

Thomas, H. M. y W. G. Morgan. 1990. Analysis of synaptonemal complexes and chromosome pairing at metaphase I in the diploid intergeneric hybrid lolium multiflorum x Festuca drymeja. Genome 33: 465-471.

Thompson, T. E., D. C. Zimmerman y C. E. Rogers. 1981. Wild Helianthus as a genetic resource. Field Crops Res. 4: 333-343.

Vanozzi, G. P. 1994. Study of embryogenesis in interspecific hybrids. In: Seiler, G. J. (ed.). FAO working group: evaluation of wild Helianthus species. progress report 19911993. pp. 117-118.

Whelan, E. D. P. 1979. Interspecific hybrids between Helianthus petiolaris Nutt. and H. annuus L.: effect of backcrossing on meiosis. Euphytica 28: 297-308.

Whelan, E. D. P. 1982. Trisomic progeny from interspecific hybrids between Helianthus maximiliani and H. annuus. Can. J. Genet. Cytol. 24: 375-384.

JESUS RODRIGUEZ DE LA PAZ, MARTHA GOMEZ MARTINEZ Y M. HUMBERTO REYES VALDES

Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Fitomejoramiento, 25315 Buenavista, Saltillo, Coahuila, Mexico. mhreyes@uaaan.mx
Cuadro 1. Resultados del analisis meiotico efectuado en poblaciones
cultivadas, silvestres e hibridas de girasol.

                                                     Meiocitos
Genotipo    Poblacion                      Plantas   analizados

Cultivado   HA 89                            15         224
Silvestre   Ac-8                              7         101
Silvestre   [M.sub.1] [producto cruzado]      8         118
Silvestre   [M.sub.2] [producto cruzado]      8         120
Hibrido     CMS HA 89 x [M.sub.1]             8         119
Hibrido     CMS HA 89 x [M.sub.2]             7         104

                      Frecuencia
                       relativa
Genotipo       I        de IIc

Cultivado   0.87356    0.25289
Silvestre   0.77402    0.45195
Silvestre   0.74875    0.50249
Silvestre   0.73971    0.52059
Hibrido     0.81241    0.37519
Hibrido     0.83682    0.32636

I = Indice promedio de apareamiento meiotico.: IIc = Bivalentes en
cadena; CMS = Andro-esterilidad citoplasmica.

Cuadro 2. Resultados del analisis de viabilidad de polen efectuado en
poblaciones cultivadas, silvestres e hibridas de girasol.

                                                      Viabilidad
                                                      de polen
Genotipo    Poblacion     Plantas   Determinaciones   (%)

Cultivado   HA 89         3         6                 95.33
Silvestre   Ac-8          7         28                95.71
Silvestre   [M.sub.1]     7         28                94.18
              [producto
              cruzado]
Silvestre   [M.sub.2]     8         32                96.66
              [producto
              cruzado]
Hibrido     CMS HA 89 x   6         24                96.21
              [M.sub.1]
Hibrido     CMS HA 89 x   7         26                89.23
              [M.sub.2]

Cuadro 3. Cuadrados medios del analisis de varianza del indice de
apareamiento cromosomico.

                           Grados de
Fuente de variacion        libertad    Cuadrado medio

Genotipos                       2      0.99847671 **
Poblaciones / Genotipos         3      0.03448568
Plantas / Pob. Genotipos       47      0.02458430 **
Error de muestreo             733      0.00336513

** = P [menor que o igual a] 0.01; C.V. (%) = 19.42

Cuadro 4. Cuadrados medios del analisis de varianza del indice de
apareamiento cromosomico en la linea HA 89.

Puente de variacion   Grados de libertad   Cuadrado medio

Plantas                       14           0.01132295 **
Error experimental           209           0.00260032

** = P [menor que o igual a] 0.01; C.V. (%) = 5.84

Cuadro 5. Prueba de comparacion de medias del indice de apareamiento
cromosomico. Las medias con letras distintas son estadisticamente
diferentes (Tukey, 0.01)

Genotipo            Media

Cultivado (HA 89)   0.87356 a
Hibrido             0.82379 b
Silvestre (Ac-8)    0.75308 c

Cuadro 6. Estimacion de la frecuencia relativa de IIc * de cada
genotipo.

Genotipo            Frecuencia estimada         Error estandar

Cultivado (HA 89)   [[theta].sub.1] = 0.25289   0.00704
Hibrido             [[theta].sub.2] = 0.35241   0.00776
Silvestre (Ac-8)    [[theta].sub.3] = 0.49384   0.00659

* IIc = Bivalentes en cadena

Cuadro 7. Prueba de Razon Generalizada de Verosimilitud (GLRTs) en la
frecuencia relativa de IIc de plantas cultivadas, silvestres e
hibridas de girasol. [H.sub.o] = Hipotesis nula; G = estadistico de
prueba de razon generalizada de verosimilitud.

H                                                     G

[[theta].sub.1] = [[theta].sub.3] = [[theta].sub.2]   595.781264 **
[[theta].sub.1] = [[theta].sub.3]                      89.471550 **
[[theta].sub.1] = [[theta].sub.2]                     571.808790 **
[[theta].sub.1] = [[theta].sub.2]                     187.538516 **

** = P [menor que o igual a] 0.01; IIc = Bivalentes en cadena;
[[theta].sub.1], [[theta].sub.2], [[theta].sub.3] = frecuencias
relativas de IIc de las plantas cultivadas, silvestres e hibridas de
girasol;

Cuadro 8. Analisis de varianza del porcentaje de viabilidad de polen.

                             Grados
Fuente de variacion        de libertad   Cuadrado medio

Genotipos                        2          193.343 *
Poblaciones / Genotipos          3          342.358 **
Plantas / Pob. Genotipos        32           39.368 **
Error de muestreo              106            6.728

* = P [menor que o igual a] 0.51; ** = P [menor que o igual a] 0.01;
Variable transformada con la funcion Arco Seno.
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Author:Rodriguez de la Paz, Jesus; Gomez Martinez, Martha; Reyes Valdes, M. Humberto
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Jul 1, 2007
Words:5129
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