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Analisis de caractereres macroscopicos y microscopicos de Phaseolus vulgaris (fabaceae, faboideae) silvestres y cultivados del noroeste argentino: una aplicacion en arqueobotanica.

Resumen

Los criterios tradicionales utilizados en las descripciones de Phaseolus vulgaris no han facilitado la identificacion taxonomica de ejemplares arqueologicos de esta especie y sus variedades, debido a que se centran mayormente en aspectos de la planta dificilmente preservados. En este trabajo se establecen variaciones de utilidad arqueobotanica en un conjunto amplio de caracteres cualitativos y cuantitativos, macroscopicos (atributos de la semilla) y microscopicos (atributos de los granos de almidon) de las variedades cultivada y silvestre en el Noroeste argentino, identificando aquellos caracteres diagnosticos especificos e intraespecificos.

Palabras clave. Arqueobotanica, almidon, morfologia, Argentina, Phaseolus, "Poroto comun".

Abstract

Current criteria used for the characterization of Phaseolus vulgaris and its varieties have not promoted the taxonomic identification of archaeological specimens, because they focused on rarely preserved characteres. This work analyzes variations within a broader set of cualitative and cuantitative characters of Phaseolus vulgaris, both macroscopic (seed) and microscopic (starch grain), with archaeobotanical relevance for northwestern Argentina. Diagnostic characters for Phaseolus vulgaris and the cultivated and wild varieties were identified.

Keywords. Archaeobotany, "Common bean", morphology, Argentina, Phaseolus, starch.

INTRODUCCION

Ubicacion taxonomica de Phaseolus vulgaris silvestre y cultivado

Cinco de las 55 especies del genero Phaseolus L. (Phaseolae, Faboideae, Fabaceae; Lackey, 1983), han sido domesticadas de manera independiente a partir de distintas especies silvestres americanas. Estas son P. vulgaris L., P. lunatus L., P. polyanthus Greenm, P. acutifolius A. Gray y P. coccineus L. Las dos primeras han sido objeto de multiples domesticaciones ocurridas en los Andes meridionales y Mexico-Centroamerica; la tercera y la menos influenciada por la domesticacion, se halla en Mexico, Mesoamerica, el Caribe y America del Sur (hasta el norte de Peru); y las dos ultimas corresponden a Mexico, el SO de Estados Unidos y Centroamerica (Debouck, 1994; Kaplan, 1965).

Toda la evidencia de caracter arqueologico, morfologico, quimico y molecular disponible hasta el momento, sugiere que Phaseolus vulgaris var. vulgaris L., conocido vulgarmente como "Poroto comun" en la region andina y sur de Sudamerica, fue seleccionada en multiples centros de domesticacion tanto en Mesoamerica como en el area andina sudamericana, a partir de diversas variedades del "Poroto comun" silvestre, como lo es Phaseolus vulgaris var. aborigineus (Burkart) Baudet en el Noroeste argentino (Singh et al., 1991; Zalocchi et al., 1995). En efecto, la mayoria de los genotipos de poroto comun cultivado pueden ser separados o identificados como pertenecientes a dos "pools" geneticos, uno distribuido en los Andes meridionales (sur de Peru, Bolivia y Argentina) y otro en Mexico, America Central y Colombia, cuya diferenciacion precede a la domesticacion (Johnson & Gepts, 1999; Kami et al., 1995). A su vez, en Ecuador y el norte de Peru se han hallado poblaciones de poroto comun silvestre que serian ancestrales e intermedias entre los dos acervos geneticos antes mencionados (Kami et al., 1995). La separacion entre los "pools" principales es tal que sus cruzas generan progenies con anormalidades fenotipicas y productividad reducida, en el marco de un incipiente proceso de especiacion (Johnson & Gepts, 1999).

La existencia de una variedad silvestre de Phaseolus vulgaris en el Noroeste argentino es mencionada por primera vez por Arturo Burkart en 1941, durante la I Reunion Argentina de Agronomia. Esto es ratificado en 1943, cuando el autor sostiene la presencia de porotos absolutamente espontaneos en la selva tucumano-boliviana del Noroeste argentino (Berglund-Brucher & Brucher, 1976). En 1952, Burkart publica la descripcion de Phaseolus aborigineus Burkart, proponiendolo como el ancestro silvestre del "Poroto comun" cultivado y dandole el estatus de especie (Burkart, 1952). Posteriormente, el taxon es ubicando en el rango de subespecie para ser finalmente incluido como una variedad de P. vulgaris (Baudet, 1977). Actualmente, se considera que el "Poroto comun" (P. vulgaris) presenta dos variedades en el Noroeste argentino: una silvestre [P. vulgaris Linnaeus var. aborigineus (Burkart) Baudet] y otra cultivada (P. vulgaris var. vulgaris) (Baudet, 1977; Zalocchi et al., 1995; Zuloaga & Morrone, 1999).

La distribucion de Phaseolus vulgaris var. aborigineus en Sudamerica describe un arco que se extiende a lo largo de 5000 km entre los 1000 y 2800 m s.m., coincidiendo con la asociacion Alnus-Sambucus-Juglans-Celtis de la ladera este de los Andes (Berglund-Brucher & Brucher, 1976). Esta angosta faja de selva mesotermica constituye su habitat natural, caracterizado por el clima montanoso de la zona subtropical, con elevadas temperaturas diurnas y noches frias. En Argentina es comun en las provincias de Jujuy, Salta y Tucuman y ocurre, con menor frecuencia, en Catamarca, Cordoba y San Luis, siendo particularmente abundante en los valles intermontanos de las laderas orientales del sistema del Aconquija que alcanza alturas maximas superiores a 5000 m s.m. (Berglund-Brucher & Brucher, 1976).

Phaseolus vulgaris var. vulgaris es un cultivo mesotermico tipico de los valles y faldas templadas sudamericanas (Parodi, 1991). Crece comunmente entre los 0 y 2000 m s.m., aunque en algunas zonas se siembra hasta los 3500 m s.m. (Tapia, 1990).

Caracteristicas de las semillas de Phaseolus vulgaris var. aborigineus y P. vulgaris var. vulgaris

La variedad aborigineus puede ser facilmente reconocida por sus numerosas semillas chatas y a veces angulares. El tamano varia segun las condiciones ecologicas pero, en promedio, sus medidas son: 5-10 mm de longitud, 3,5-7 mm de latitud y 3-4,5 mm de grosor, aunque embebidas en agua llegan a tener un tamano considerable, de hasta 12 x 8 mm. El peso de 100 semillas es de aproximadamente 3,5 g; poseen duros tegumentos seminales que previenen un empapamiento demasiado rapido, dilatando la germinacion. Las semillas son muy variables en cuanto a forma, color y patron, siendo mas comunes los patrones moteados en gris o marron, aunque tambien se dan amarillos, pardos y negros (Berglund-Brucher & Brucher, 1976; Gentry, 1969; Gepts, 2006-2007).

Las semillas de Phaseolus vulgaris var. vulgaris difieren de las de P. vulgaris var. aborigineus en que son mas permeables al agua, con la aparicion de una gran diversidad de tamanos, formas, colores y patrones. La dormicion, desfavorable para el cultivo, no se registra en P. vulgaris var. vulgaris en la cual se han eliminado los tegumentos seminales duros. Las semillas de esta variedad se encuentran en el interior de frutos grandes y carnosos, que presentan una mejora en el gusto, con respecto a los de la variedad silvestre y en los cuales se han eliminado las sustancias toxicas (Berglund-Brucher & Brucher, 1976; Gentry, 1969).

Aunque ocurren algunas excepciones, ambas formas son autocompatibles y diploides con 2n = 22 cromosomas; hibridizan con facilidad produciendo individuos viables y fertiles (Singh et al., 1991).

La magnitud de los cambios registrados en los atributos de las semillas de las variedades cultivadas y su importancia como parte util para consumo humano en estado maduro, permiten sostener que estas constituyeron el objetivo de la seleccion antropica a partir de las variedades silvestres (Berglund-Brucher & Brucher, 1976).

Identificacion taxonomica de especimenes arqueologicos de Phaseolus vulgaris

El registro arqueologico de Phaseolus vulgaris en sitios sudamericanos es recurrente y relativamente sincronico con los hallazgos mesoamericanos, en concordancia con la hipotesis de domesticaciones independientes. Los datos mas tempranos de P. vulgaris domestico proceden del altiplano de Peru (Cueva del Guitarrero), con cronologias ca. 10800, 6550 y 5780 anos a. C., de las cuales, la mas temprana ha sido cuestionada en el ambito arqueologico (Chevalier, 1999). Los hallazgos que les siguen a estos en antiguedad en la puna y costa peruanas, corresponden al lapso 3400-2100 anos a. C. Dentro de los actuales territorios de Ecuador, Chile, Bolivia, Uruguay y Argentina las evidencias son mas tardias (Pearsall, 1994; Chevalier, 1999). En Argentina, tanto Phaseolus vulgaris var. aborigineus (Burkart) Baudet como P. vulgaris var. vulgaris estan registradas ya en contextos relacionados con agricultura temprana, desde ca. 2600 anos a. C. en adelante (Albeck, 2000; Babot, 2004; Carrizo et al., 1999, 2003; Korstanje & Wurschmidt, 1999; Lagiglia, 2001; Oliszewski, 2004a; 2005; Pochettino & Scattolin, 1991; Tarrago, 1980). Todos estos hallazgos de P. vulgaris han sido datados mediante fechados radiocarbonicos efectuados sobre materiales asociados estratigraficamente. Las unicas dataciones directas por AMS sobre P. vulgaris var. vulgaris disponibles en la actualidad proveen evidencias de su cultivo recien a partir de los ca. 2400 anos a.C. para los Andes peruanos. Esta diferencia en los fechados de semillas de poroto comun mediante AMS y los que se les atribuyen a otros ejemplares a partir de la cronologia de sus asociaciones arqueologicas, plantea la necesidad de ampliar el conjunto de muestras arqueobotanicas datadas, a efectos de corroborar su antiguedad y establecer una fecha certera para los inicios de la agricultura precolombina del "Poroto comun" (Kaplan & Lynch, 1999).

Con excepcion de los macrorrestos botanicos recuperados en zonas deserticas, usualmente, la identificacion taxonomica de ejemplares arqueologicos de la especie no ha resultado una tarea sencilla debido a su estado de conservacion malo y fragmentario, con una alta representacion de especimenes carbonizados. Por el mismo motivo, ha sido aun mas dificil diferenciar entre Phaseolus vulgaris var. vulgaris y P. vulgaris var. aborigineus. Ambos constituyen aspectos que deben ser resueltos, teniendo en cuenta, por un lado, la frecuencia con que la especie es hallada y, por otro lado, su vinculacion con la cuestion de la agricultura temprana en el area Centro--Sur Andina. En este sentido, Piperno & Holst (1998) han llamado la atencion respecto de la necesidad de producir mas informacion macro y micromorfologica para evaluar el grado en el que las especies pueden ser identificadas en el registro arqueologico, particularmente aquellas domesticadas que tienen parientes silvestres cercanos, como seria, en nuestra region, el caso de P. vulgaris var. vulgaris y su ancestro silvestre (Burkart, 1952).

En el caso de las dos variedades de Phaseolus vulgaris que se analizan en este trabajo, las caracterizaciones macroscopicas se han centrado, mayormente, en aspectos de la planta o la semilla dificilmente observables en los especimenes arqueologicos, a menos que estos se encuentren deshidratados y en excelente estado de preservacion. Los caracteres externos del tegumento no se conservan en ejemplares carbonizados, por lo tanto, en estos casos las unicas herramientas con las que se cuenta son la forma y las medidas de latitud, longitud y grosor de las semillas completas o sus cotiledones, las cuales no permiten ir mas alla de la especie y en muchos casos solo se puede llegar a determinar genero (Oliszewski, 2005).

A nivel microscopico, varios trabajos se han referido a los atributos de los granos de almidon de Phaseolus vulgaris var. vulgaris (Korstanje & Babot 2007; Piperno & Holst, 1998; Reichert, 1913; Yanez-Farias et al., 1997, entre otros), pero no se han efectuado comparaciones con los de su ancestro silvestre. El antecedente mas cercano lo constituye el trabajo de Pochettino & Scattolin (1991), en donde se realizan identificaciones a nivel intraespecifico de especimenes arqueologicos carbonizados de ambas variedades a partir del analisis morfologico general de los granos de almidon y de sus improntas en la matriz celular.

Debido a que en los contextos arqueologicos, las semillas o bien sus restos microscopicos, nos brindan las unicas evidencias sobre la utilizacion de Phaseolus vulgaris, se hace necesario afinar su caracterizacion, tanto a nivel externo como interno para aportar a la diferenciacion de variedades. Teniendo en cuenta esta situacion, este trabajo se propone realizar un aporte a la determinacion intraespecifica de especimenes arqueologicos, a partir del analisis comparativo de un conjunto amplio de atributos cuali-cuantitativos de las semillas que han sido relevados a nivel macro- y microscopico en muestras actuales. De manera complementaria, se evalua la incidencia de las diferencias ambientales en los caracteres diagnosticos en semillas de distinta proveniencia.

MATERIALES Y METODOS

Procedencia de las muestras actuales

Se analizaron siete muestras actuales de semillas de Phaseolus vulgaris var. aborigineus y dos muestras de P. vulgaris var. vulgaris. Debe aclararse que la variacion fenotipica de P. vulgaris var. vulgaris es mucho mayor a la representada por las muestras que han sido introducidas a modo de ejemplo en esta investigacion a fin de compararlas con P. vulgaris var. aborigineus. Esta ultima variedad esta mejor representada en terminos de su variacion fenotipica y habitat. Las muestras proceden de diversas localidades del Noroeste argentino situadas en distintos pisos dentro del ambito de las Yungas (Brown et al., 2001) (Tabla 1, Fig. 1A-I) y fueron coleccionadas entre abril y julio de 1990 en estado maduro; en el momento de su analisis, se encontraban naturalmente deshidratadas, aunque bien conservadas y sin germinar. El material no usado en los estudios ha sido depositado en el herbario LIL.

[FIGURA 1 OMITIR]

Analisis de caracteres

Caracteres macroscopicos. La descripcion macroscopica de los especimenes se realizo a ojo desnudo y con microscopio estereoscopico Arcano (2x a 4x), teniendo en cuenta tanto caracteres cuantitativos como cualitativos, los cuales se resenan a continuacion (Burkart, 1952; Oliszewski, 2004b; Singh et al., 1991):

-- Longitud, latitud y grosor (mm). Se utilizo un calibre HL (150 x 0,02 mm)

-- Relacion longitud/latitud

-- Peso (g). Se utilizo una balanza digital SAB 61 (200 x 0,1 g). Se peso cada muestra (10 especimenes) calculandose luego el peso para cada individuo.

-- Forma. Se obtuvo a partir de la combinacion de longitud, latitud y grosor. La forma puede ser esferica, ovoide, romboedrica, reniforme o cilindrica.

-- Color. Se determino a ojo desnudo utilizando la Carta de Colores de Suelos de Munsell (Munsell Soil Color Charts, 2000)

-- Textura y superficie. La textura puede ser por un lado, lisa o rugosa y por otro lado, lustrosa u opaca. La superficie puede ser mayormente uniforme o no uniforme.

-- Anatomia externa del tegumento. Presencia o ausencia de una serie de caracteristicas que son diagnosticas para la especie: hilo seminal, arilo, micropila, rafe, caruncula, chalaza y radicula (Burkart, 1952)

Caracteres microscopicos. A nivel microscopico, el analisis se centro en las caracteristicas de los conjuntos de granos de almidon que son apreciables mediante luz transmitida y a medianos aumentos (200x a 500x). Tomadas en conjunto, estas caracteristicas poseen utilidad reconocida en Arqueologia para la asignacion de ciertos taxones (cf. Torrence & Barton, 2006). Para la obtencion de las muestras se pelaron las semillas y se rasparon los cotiledones suavemente con el filo de un cortante. Se utilizo este procedimiento para liberar del tejido vegetal una buena cantidad de microparticulas no danadas y en estado completo, con el fin de facilitar la observacion clara de sus atributos (Cortella & Pochettino, 1994, 1995). Se efectuaron preparados semi-permanentes que permitieran la rotacion de los granos en el medio de montaje para su observacion completa mediante un microscopio petrografico Zeiss-Axioskop, utilizando luz normal y polarizada. En todos los casos se examinaron atributos cualitativos y cuantitativos tipicos de los granos de almidon (Babot, 2004, 2007):

-- Largo y ancho ([micron]m)

-- Relacion largo/ancho

-- Multiplicidad: simple, multiple (doble, triple, etc.); visibilidad y equivalencia en tamano y forma de cada granulo (modificado de Buttrose, 1960). Se utilizan las formas espanolas granulo/granulos de los terminos latinos "granulum"/"granula" para hacer referencia a cada constituyente individual de un grano de almidon compuesto ("sensu" Buttrose, 1960). Se emplea grano de almidon como equivalente de la forma inglesa "starch granule" para diferenciar a la estructura completa de sus partes componentes.

-- Forma: se refiere a un aspecto particular de la morfologia de un grano de almidon, constituido por la silueta que queda definida a la altura de su largo y ancho maximos cuando el grano es apreciado en una vista en planta. Se trata de formas planas que pueden tomar los siguientes valores: oval, plano-convexa, circular, triangular de vertices redondeados, reniforme, ovoide, eliptica, amigdaloide, piriforme, cordiforme, lobulada irregular, irregular, poligonal.

-- Hilo del grano de almidon: presencia/ausencia, visibilidad y forma.

-- Anillos de crecimiento: presencia/ausencia observable y grado de visibilidad.

-- Cruz de extincion: forma, numero de brazos o ramas visibles, apariencia y regularidad de los brazos.

-- Visibilidad del contorno.

-- Presencia de fisuras.

[FIGURA 2 OMITIR]

A su vez se estimaron los valores poblacionales de algunas variables:

-- Largo y ancho maximo y minimo.

-- Largo/ancho maximo y minimo.

-- Media del largo, Media del ancho y Media de la relacion largo/ancho.

-- Moda del largo, Moda del ancho y Moda de la relacion largo/ancho.

-- Distribucion de las formas.

-- Relacion numero de granos simples/numero de granos multiples.

RESULTADOS

Caracteres macroscopicos de las muestras analizadas

Los caracteres macroscopicos de las muestras analizadas se resumen en la Tabla 2. En terminos generales, todas las muestras de Phaseolus vulgaris analizadas comparten varios atributos: forma reniforme; color rojo oscuro; textura lisa y lustrosa; presencia de hilo, arilo y caruncula. En cuanto a la predominancia del color rojo oscuro, este se debe al reducido tamano de la muestra que consideramos en el trabajo, la cual se encuentra acotada geograficamente al Noroeste argentino; como se ha mencionado anteriormente, las semillas de Phaseolus vulgaris son muy variables en cuanto a forma, color y patron (Berglund-Brucher & Brucher, 1976; Gentry, 1969; Gepts, 2006-2007). En ambas variedades, la relacion longitud/latitud se presenta de manera uniforme ya que varia entre 1,3 y 1,5 no evidenciando diferencias significativas a excepcion de la muestra H cuyo indice indica que el largo practicamente duplica al ancho (1,92).

Tomando en cuenta las variables analizadas en conjunto se pueden agrupar las muestras, en dos clases, de la siguiente manera:

Variedades cultivadas. Se caracterizan por presentar grandes dimensiones: 10-13 x 7 x 5,5 mm promedio. Su peso (entre 0,2 y 0,3 g) es superior al de los especimenes silvestres. En cuanto a la forma, la muestra I se diferencia del resto ya que sus especimenes son ovoides. El color tambien diferencia a las variedades cultivadas de las silvestres, especialmente en el caso de la muestra I que es amarillo palido. En cuanto a los caracteres anatomicos, la presencia clara de la micropila permite diferenciarlas de sus parientes silvestres (Fig. 2A).

Variedades silvestres. Se observan claramente tres grupos de muestras: uno formado por las muestras a, b y c que proceden de la zona de San Pedro de Colalao (Dpto. Trancas, Tucuman), un segundo grupo formado por las muestras e, f y g procedentes de Las Estancias (Dpto. Andalgala, Catamarca) y un tercer grupo formado por la muestra d, procedente de Tafi del Valle (Dpto. Tafi del Valle, Tucuman). Todos los grupos pueden adscribirse a Phaseolus vulgaris var. aborigineus pero hay ciertas variaciones en los caracteres cuantitativos que determinan su separacion. En general son especimenes pequenos (6,7-8,5 mm x 4,7-6 mm x 2,2-3,1 mm). Su peso varia entre 0,04-0,05 g para las muestras de San Pedro de Colalao, pasando por 0,08-0,09 g para las muestras de Las Estancias, hasta 0,11 g para la muestra de Tafi del Valle. Las variables cualitativas no presentan diferencias importantes (Fig. 2B).

Caracteres microscopicos de las muestras analizadas

Los caracteres de los granos de almidon de las muestras analizadas se presentan en la Tabla 3.

El almidon de Phaseolus vulgaris presenta un conjunto de formas simples y compuestas dominantes, oval, ovoide y circular con, al menos, un eje de simetria, las cuales aparecen asociadas en proporciones variables. A estas se suman las formas lobulada irregular, piriforme y reniforme, tipicas de algunos granos multiples de la especie y, complementariamente y con menor representatividad, las formas poligonal, eliptica, irregular, triangular de vertices redondeados, amigdaloide y cordiforme. Entre esas formas, las ovales y reniformes son diagnosticas, como ocurre en otras especies cuyo fruto es una legumbre, mientras que los granos circulares, en el otro extremo, carecen de este atributo por su ubicuidad en diferentes taxones.

Ambas variedades se distinguen entre si por la representacion diferencial de algunas formas, y por atributos cuantitativos referidos al ancho y la relacion largo/ancho de los individuos. La relacion entre el numero de granos simples y multiples es variable, siendo estos ultimos predominantemente dobles, aunque pueden aparecer como triples o supernumerarios. Los rangos de tamanos observados son amplios y variables; el largo maximo de cada grano individual se ubica entre los 2,5 [micron]m y 52 [micron]m, con una media de alrededor de 20 [micron]m, y una distribucion bi- o tri-modal, aunque se han documentado mayores dimensiones para los granos de almidon de la especie, superando los 60 [micron]m (cf. Korstanje & Babot, 2007).

[FIGURA 3 OMITIR]

Se observan, ademas, otros caracteres diagnosticos como la presencia de un contorno nitido y destacado en todos los casos. Como ocurre en la mayoria de los granos multiples, una cubierta externa impide ver nitidamente los limites de los granulos contenidos cuando estos estan bien hidratados ("sensu" French, 1984), sin embargo la presencia de cada uno de ellos se aprecia como un lobulo dentro del grano compuesto que describe puntos de inflexion en el contorno general. Los granulos no son equivalentes en forma y tamano y estan diferencialmente orientados, presentando un hilo y una cruz de extincion individual.

La cruz de extincion es centrada, posee ramas o brazos nitidamente visibles, irregulares y/o fibrosos que se cortan en un punto o linea recta, irregular o entrelazada. Los brazos observables en un grano completo pueden ser supernumerarios, esto ultimo generalmente en el caso de los granos multiples, siendo no todos visibles y, a veces, compartidos por mas de un granulo. Se observan algunos granos simples y multiples con solo dos brazos largos tangenciales que no se intersectan, formados por dos o mas brazos individuales. Estos efectos se deben a que los granos de almidon compuestos pueden presentar, tanto una cruz por cada granulo que contienen, o bien, una cruz que es propia del conjunto ("sensu" French, 1984) y que de esta manera, resulta en un patron complejo.

El hilo del grano de almidon, los anillos de crecimiento y una tipica fisura central que se presenta como una linea irregular o ramificada, se muestran leve o nitidamente visibles, con mayor frecuencia e intensidad en la variedad cultivada que en la silvestre. Estas caracteristicas han sido descritas precedentemente como tipicas de varias legumbres y, entre ellas, de distintas especies domesticas de Phaseolus (Korstanje & Babot, 2007; Piperno & Holst, 1998; Reichert, 1913; Yanez-Farias et al., 1997, entre otros). Su mayor o menor observacion depende en cierta medida de las tecnicas de extraccion, grado de hidratacion, edad de la semilla, inicio de la germinacion y otras variables que pueden afectar la estructura cristalina del grano de almidon. En el caso de las muestras analizadas es posible descartar que la presencia de fisura central en los granos de almidon se deba a la utilizacion de un metodo de extraccion agresivo o a la germinacion de las semillas de las que estos proceden.

Los granos de almidon simples y multiples de tamano pequeno o mediano, pueden aparecer conformando, en numero variable, agregados arracimados empaquetados en una unica cobertura exterior transparente o translucida que no es rigida (granos semicompuestos sensu French, 1984) (Fig. 3).

Ahora bien, sobre la base de las variaciones en los atributos descritos, las muestras pueden agruparse en dos clases.

Variedades cultivadas. Los conjuntos de granos de almidon se caracterizan por la apariencia general de homogeneidad, regularidad y simetria del conjunto de formas. A las morfologias dominantes se puede sumar la denominada piriforme y, a las minoritarias, la plano-convexa. Mas del 75% de los granos tiene una relacion largo/ancho entre 1 y 1,42-1,63, salvo en el caso de los granos multiples de forma lobulada irregular. Tienden a ser poco alargados, poco mas largos que anchos y levemente inequiaxiales, lo que esta atestiguado por la Moda largo/ancho que se ubica entre 1,11 y 1,28. Este valor puede modificarse cuando abundan los granos supernumerarios lobulados irregulares que son alargados. La Media del largo/ancho no alcanza 1,30; la Moda del ancho supera los 14 [micron]m y la Media supera los 16 [micron]m, mientras que el ancho maximo puede superar los 30 [micron]m. Estos atributos cuantitativos contribuyen a la apariencia general de simetria de las muestras. El hilo de los granos de almidon y los anillos de crecimiento se presentan de leve a nitidamente visibles, a veces o frecuentemente, de manera respectiva (Fig. 4A-B).

[FIGURA 4 OMITIR]

Variedades silvestres. Los conjuntos de granos de almidon se caracterizan por la apariencia general de cierta heterogeneidad, irregularidad y asimetria del conjunto de formas. A las morfologias dominantes se puede sumar la plano-convexa y, a las minoritarias, la piriforme; eventualmente pueden ocurrir granos amigdaloides. Mas del 75 % de los granos tiene una relacion largo/ancho de entre > 1 y 1,84; tienden a ser alargados, mas largos que anchos y destacadamente inequiaxiales, lo que esta atestiguado por la Moda largo/ancho que se ubica entre 1,15 y 1,55. La Media del largo/ancho supera 1,40; la Moda del ancho es inferior a los 14 [micron]m y la Media del ancho no alcanza los 15 [micron]m, mientras que el ancho maximo no supera los 28 [micron]m. Estos atributos cuantitativos contribuyen a la apariencia general de asimetria de las muestras. El hilo de los granos de almidon y los anillos de crecimiento se presentan levemente visibles, solo a veces (Fig. 4C-D).

DISCUSION

En terminos generales las semillas de Phaseolus vulgaris analizadas, incluyendo tanto a las variedades silvestre como cultivada, comparten varios atributos. A nivel macroscopico, estos son la forma reniforme; textura lisa y lustrosa; presencia de hilo seminal, arilo y caruncula. A nivel microscopico ambas variedades presentan granos de almidon simples y multiples (compuestos y semi-compuestos) con formas mayoritariamente simetricas, de contornos nitidos y marcados, que comparten las caracteristicas de la cruz de extincion, las tendencias de valores de maxima longitud y la eventual aparicion de una fisura central. Algunos rasgos microscopicos como la tendencia formal, la fisura central y la medida promedio de los granos han sido observados tambien en Phaseolus vulgaris cultivar "Pinto" UI-114 (Yanez-Farias et al., 1997).

Estos atributos uniformemente compartidos pueden ser considerados como caracteristicos de la especie y, por lo tanto, no diagnosticos de las variedades.

Otros aspectos que presentan diferentes valores para las variedades silvestre y cultivada pueden ser tomados, en cambio, como diagnosticos del estatus e indicadores a nivel intraespecifico. Entre estos ultimos se destacan a nivel macroscopico las variables cuantitativas latitud, longitud, grosor, largo/ancho y peso y, ciertos caracteres cualitativos como forma, superficie y presencia o ausencia de micropila. A nivel microscopico se observan parametros cuantitativos relativos a la relacion largo/ancho y al ancho de los granos de almidon, la tendencia formal del conjunto de los granos de almidon, su homogeneidad, regularidad y simetria, y la mayor o menor distincion del hilo y los anillos de crecimiento, principalmente, aunque estos ultimos dependen del estado de conservacion y de la historia de la muestra.

Como se menciono anteriormente, es notable que la seleccion antropica fue dirigida, principalmente a modificar las caracteristicas de las semillas. Coincidiendo con lo relevado por otros autores para sitios arqueologicos del Noroeste argentino (Carrizo et al., 1999; Oliszewski, 2004a, 2005; Pochettino & Scattolin, 1991; entre otros) nuestros resultados muestran la busqueda de ejemplares domesticos mas grandes y voluminosos. Si bien no constituye un tema abordado en este trabajo, consideramos pertinente una futura exploracion de las causas de la evidente modificacion de la morfologia de los granos de almidon como resultado de la domesticacion tal como ocurre a raiz de variaciones en la composicion del almidon en Zea mays L. (Watson, 1984).

En lo que respecta a la variacion de los caracteres diagnosticos en relacion con las caracteristicas ambientales, a nivel macroscopico estas no son significativas. Para el caso de la variedad silvestre cabe aclarar que, a pesar de separarse en base a sus dimensiones en tres grupos, no se observan variaciones de importancia debidas al tipo de ambiente que tengan implicancia a nivel infraespecifico. Las diferencias observadas se deberian a la variabilidad propia de Phaseolus vulgaris var. aborigineus.

Por su parte, los efectos de las condiciones de crecimiento (incluyendo el emplazamiento, estacion y ano de cosecha, niveles de fertilidad, edad de la plantacion y practicas de cultivo) en las caracteristicas de los granos de almidon, han sido evaluados en otras especies de legumbres, tuberculos y cereales (Haase & Plate, 1996; Mitch, 1984; Shannon & Garwood, 1984). Estos estudios han demostrado que los efectos ambientales no son tan intensos como los debidos a la especie, diferentes cultivares y su grado de madurez (Shannon & Garwood, 1984). En el caso de Phaseolus vulgaris var. aborigineus, a partir de esta investigacion se confirma esta tendencia, ya que no se han observado divergencias significativas entre las extracciones, a diferencia de lo que ocurre cuando se compara a esta variedad con su pariente cultivada.

CONCLUSIONES

En este trabajo se han podido diferenciar aquellos atributos macro- y microscopicos de las semillas de Phaseolus vulgaris var. vulgaris y P. vulgaris var. aborigineus debidos a la especie, de aquellos relacionados con el estatus, desestimando a las condiciones ambientales como fuente de variabilidad de dichos atributos. Los aspectos analizados en las semillas han ido mas alla de aquellos tradicionalmente descritos para centrarnos en otros previamente no reconocidos, que podrian dar respuesta a cuestiones de asignacion taxonomica de la especie y la variedad en ejemplares arqueologicos.

Esta linea puede ser util tanto cuando la especie se presenta como macrorrestos arqueobotanicos en diferentes estados de conservacion, asi como cuando se dispone unicamente de sus microrrestos en las superficies de instrumentos y sedimentos arqueologicos. No obstante, se considera que el uso de los caracteres macroscopicos analizados se restringe a aquellos casos en que el material arqueologico presenta los rasgos diagnosticos bien preservados, ya sea en estado deshidratado o carbonizado, completo o fragmentado. Los caracteres microscopicos observables con microscopia con luz polarizada, pueden ser aplicables a conjuntos numerosos o que presenten granos con atributos diagnosticos, con la ventaja de que el almidon posee una buena resistencia a la accion de diferentes procesos tafonomicos naturales y culturales (Babot, 2003; Haslam, 2004; Pochettino & Scattolin, 1991). Aunque en el caso de Phaseolus vulgaris no es excluyente, el uso de microscopia electronica de barrido puede aportar informacion complementaria para la asignacion taxonomica, a partir de las caracteristicas de la morfologia de superficie de los granos de almidon y su observacion tridimensional.

Por ultimo, y atendiendo a la facilidad de mutua hibridacion que presenta Phaseolus vulgaris (Singh et al., 1991), es importante poder distinguir con precision en el registro arqueologico si se trata de variedades silvestres, domesticas o incluso intermedias (estas ultimas, potencialmente originadas a partir de la cruza aleatoria o deliberada de ejemplares silvestres y domesticos). En efecto, la existencia de hibridos e introgresantes entre P. vulgaris var. aborigineus y P. vulgaris var. vulgaris ha sido informada en varias poblaciones bolivianas (Freyre et al., 1996). Lo mismo puede citarse para algunas poblaciones peruanas de P. lunatus que se desarrollan espontaneamente y se cruzan con las variedades silvestres circundantes (Debouck, 1994). Estas semillas intermedias, que se encuentran a medio camino entre las variedades silvestre y domestica, podrian haber sido producidas por plantas con un grado de seleccion tal que no afectara totalmente sus caracteres fenotipicos. Esto es factible si consideramos a los procesos de domesticacion no como acotados en un unico punto en el tiempo y el espacio, sino como busquedas constantes con objetivos variables dentro de un cierto rango, ocurriendo en multiples lugares al mismo tiempo.

AGRADECIMIENTOS

A los evaluadores cuyas sugerencias permitieron enriquecer el trabajo; a los editores de Darwiniana, en especial a M. Fernanda Rodriguez y Raul Pozner, por sus valiosos comentarios y a Luis Babot por su colaboracion en la digitalizacion de las imagenes.

BIBLIOGRAFIA

Albeck, M. E. 2000. La vida agraria en los Andes del Sur, en M. N. Tarrago (ed.), Nueva Historia Argentina, tomo I, pp. 187-228. Buenos Aires: Editorial Sudamericana.

Babot, M. del P. 2003. Starch grain damage as an indicator of food processing, en D. Hart & L. Wallis (eds.), Phytolith and starch research in the Australian-Pacific-Asian regions: the state of the art, pp. 69-81. Canberra: Pandamus Books for the Centre for Archaeological Research (ANU).

Babot, M. del P. 2004. Tecnologia y utilizacion de artefactos de molienda en el Noroeste prehispanico. Tesis de Doctorado en Arqueologia, Universidad Nacional de Tucuman.

Babot, M. del P. 2007. Granos de almidon en contextos arqueologicos: posibilidades y perspectivas a partir de casos del Noroeste argentino, en M. B. Marconetto, M. del P. Babot & N. Oliszewski (eds.), Paleoetnobotanica del Cono Sur: estudios de casos y propuestas metodologicas, pp. 95-125. Cordoba: Ferreyra Editor para el Museo de Antropologia, Facultad de Filosofia y Humanidades, Universidad Nacional de Cordoba.

Baudet, J. C. 1977. Origine et classification des especies cultivees du genre Phaseolus. Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 110: 65-76.

Berglund-Brucher, O. & H. Brucher. 1976. The Southamerican wild bean (Phaseolus aborigineus Burk.) as ancestor of the common bean. Econ. Bot. 30: 257-272.

Brown, A. D.; H. R. Grau; L. R. Malizia & A. Grau. 2001. Argentina, en M. Kappelle & A. Brown (eds.), Bosques nublados del Neotropico, pp. 623-659. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica: Instituto Nacional de Biodiversidad.

Burkart, A. 1952. Las leguminosas argentinas silvestres y cultivadas, 2a. edicion. Buenos Aires: Acme.

Buttrose, M. S. 1960. Submiscroscopic development and structure of starch granules in cereal endosperms. Ultraestructure Research 4: 231-257.

Carrizo, J.; S. F. Cano & M. M. Soler Nixdorff. 1999. Recursos vegetales comestibles en el Valle de Tafi durante el Periodo Formativo: analisis arqueobotanico del sitio Casas ViejasEl Mollar (STucTav2). Actas del XII Congreso Nacional de Arqueologia Argentina, 22-26 de septiembre de 1997, La Plata (Argentina), Tomo I: 65-73.

Carrizo, J.; N. Oliszewski & J. G. Martinez. 2003. Macrorrestos vegetales del sitio arqueologico Cueva de los Corrales (El Infiernillo, Tafi del Valle, Tucuman). Revista. Mus. Argent. Cienc. Nat. 5: 253-260.

Chevalier, A. 1999. De la pomme de terre a la coca: statut de l'archeobotanique au Perou et revue critique des donnees, en A. Chevalier, L. Velarde & I. Chenal-Velarde (eds.), L'Amerique du Sud. Des chasseurs-cueilleurs a l'Empire Inca, pp. 43-61. Cambridge: BAR International Series 746.

Cortella, A. & M. L. Pochettino. 1994. Starch grain analysis as a microscopic diagnostic feature in the identification of plant material. Econ. Bot. 48: 171-81.

Cortella, A. & M. L. Pochettino. 1995. Comparative morphology of starch of three Andean tubers. Starke 47: 455-461.

Debouck, D. G. 1994. Beans (Phaseolus spp.), en J. E. Hernando Bermejo & J. Leon (eds.), Neglected Crops: 1492 from a different perspective, pp. 47-62. Plant Production and Protection Series 26. Roma: Organizacion de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacion, FAO.

French, D. 1984. Organization of starch granules, en R. Whistler, J. Bemiller & E. Paschall (eds.), Starch: Chemistry and Technology, pp. 183-247, 2a. edicion. Florida: Academic Press.

Freyre, R.; R. Rios; L. Guzman; D. G. Debouck & E. Gepts. 1996. Ecogeographic distribution of Phaseolus spp. (Fabaceae) in Bolivia. Econ. Bot. 50: 195-215.

Gentry, H. S. 1969. Origin of the common bean, Phaseolus vulgaris. Econ. Bot. 23: 55-69.

Gepts, P. 2006-2007. Crop evolution, domestication and biodiversity [on line]. Fezocaonline (California, USA): Department of Plant Sciences, University of California. Davis. <http://www.agronomy.ucdavis.edu/gepts>. [Consulta: diciembre 2006].

Haase, N. U. & J. Plate. 1996. Properties of potato starch in relation to varieties and environmental factors. Starke 48: 167-171.

Haslam, M. 2004. The decomposition of starch grains in soils: implications for archaeological residue analyses. J. Archl. Sci. 31: 1715-1734.

Johnson, W. C. & P. Gepts. 1999. Segregation for performance in recombinant inbred populations resulting from inter-gene pool crosses of common bean (Phaseolus vulgaris L.). Euphytica 106: 45-56.

Kami, J.; V. B. Velasquez; D. G. Debouck & P. Gepts. 1995. Identification of presumed ancestral DNA sequences of phaseolin in Phaseolus vulgaris. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92: 1101-1104.

Kaplan, L. 1965. Archaeology and domestication in American Phaseolus. Econ. Bot. 19: 358-368.

Kaplan, L. & T. F. Lynch. 1999. Phaseolus: AMS radiocarbon dates and their significance for pre-columbian agriculture. Econ. Bot. 53: 261-272.

Korstanje, M. A. & M. del P. Babot. 2007. Microfossil characterization from south Andean economic plants, en M. Madella & D. Zurro (eds.), Plants, people and places. Recent studies in phytolithic analysis. Cambridge: Oxbow Books.

Korstanje, M. A. & A. E. Wurschmidt. 1999. Producir y recolectar en los valles altos del NOA: "Los Viscos" como caso de estudio, en C. A. Aschero, M. A. Korstanje & P. M. Vuoto (eds.), En los tres reinos: practicas de recoleccion en el cono sur de America, pp. 151-160. San Miguel de Tucuman: Magna Ediciones.

Lackey, J. A. 1983. A review of generic concepts in American Phaseolinae (Phabaceae, Faboideae). Iselya 2: 21-64.

Lagiglia, H. A. 2001. Los origenes de la agricultura en la Argentina, en E. E. Berberian & A. E. Nielsen (eds.), Historia argentina prehispanica, Tomo I, pp. 41-81. Cordoba: Editorial Brujas.

Mitch, E. L. 1984. Potato starch: production and uses, en R. Whistler, J. Bemiller & E. Paschall (eds.), Starch: Chemistry and Technology, pp. 479-490, 2a. edicion. Florida: Academic Press.

Munsell Soil Color Charts. 2000. Revised washable edition. New York: GretagMacbeth.

Oliszewski, N. 2004a. Estado actual de las investigaciones arqueobotanicas en sociedades agroalfareras del area valliserrana del NOA (0--600 D.C.). Relacs Soc. Arg. Antrop. 29: 211-227.

Oliszewski, N. 2004b. Utilizacion de recursos vegetales en Campo del Pucara (Andalgala, Catamarca) durante el Periodo Formativo (200-500 d.C.). Analisis de macrorrestos. Tesis de Doctorado en Arqueologia, Universidad Nacional de Tucuman.

Oliszewski, N. 2005. Archaeobotany of archaeological sites from Northwest Argentina (1750-1450 B.P.): ceremonial use or rubbish dumps? Vegetation History and Archaeobotany 14: 465-471.

Parodi, L. 1991. Agricultura prehispanica. San Salvador de Jujuy: Editorial de la Universidad Nacional de Jujuy.

Pearsall, D. 1994. Issues in the analysis and interpretation of archaeological maize in South America, en S. Johannessen & C. A. Hastorf (eds.), Corn and Culture in the Prehistoric New World, pp. 245-272. Boulder: Westview Press.

Piperno, D. R. & I. Holst. 1998. The presence of starch grains on prehistoric stone tools from the Humid Neotropics: indications of early tuber use and agriculture in Panama. J. Archl. Sci. 25: 765-776.

Pochettino, M. L. & M. C. Scattolin. 1991. Identificacion y significado de frutos y semillas carbonizados de sitios arqueologicos de la ladera occidental del Aconquija, Prov. Catamarca, Rca. Argentina. Rev. Mus. La Plata, Antropol. 9: 169-181.

Reichert, C. T. 1913. The differentiation and specificity of starches in relation to genera, species, etc. Washington D. C.: Carnegie Institution of Washington, Publication 173.

Shannon, J. C. & D. L. Garwood. 1984. Genetics and physiology of starch development, en R. Whistler, J. Bemiller & E. Paschall (eds.), Starch: chemistry and technology, pp. 25-86, 2a. edicion. Florida: Academic Press.

Singh, S. P.; P. Gepts & D. G. Debouck. 1991. Races of common bean (Phaseolus vulgaris, Fabaceae). Econ. Bot. 45: 379-396.

Tapia, M. 1990. Cultivos andinos subexplotados y su aporte a la alimentacion. Santiago de Chile: Organizacion de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacion, FAO.

Tarrago, M. N. 1980. El proceso de agriculturizacion en el Noroeste Argentino, zona valliserrana. Actas del V Congreso Nacional de Arqueologia Argentina, 1978, San Juan (Argentina), Tomo I: 181-218.

Torrence, R. & H. Barton. 2006. Ancient starch research. Walnut Creek, California: Left Coast Press.

Watson, S. A. 1984. Corn and sorghum starches: production, en R. Whistler, J. Bemiller & E. Paschall (eds.), Starch: chemistry and technology, pp. 417-467, 2a. edicion. Florida: Academic Press.

Yanez-Farias, G. A.; J. G. Moreno-Valencia; M. R. Falcon-Villa & J. M. Barron-Hoyos. 1997. Isolation and partial characterization of starches from dry beans (Phaseolus vulgaris) and chickpeas (Cicer arietinum), grown in Sonora, Mexico. Starke 49: 341-345.

Zallocchi, E. M.; A. B. Pomilio & R. A. Palacios. 1995. Estudio quimiotaxonomico de la subtribu Phaseolinae (PhaseoleaePapilionoideae-Leguminosae) III: flavonoides de las especies argentinas de los generos Phaseolus y Dolichopsis. Darwiniana 33: 135-148.

Zuloaga, F. & O. Morrone (eds.). 1999. Catalogo de las plantas vasculares de la Republica Argentina, Fabaceae-Zygophyllaceae (Dicotyledoneae). Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot Gar. 74: 623-1269.

Maria del Pilar Babot (1), Nurit Oliszewski (2) & Alfredo Grau (3)

(1) Instituto Superior de Estudios Sociales, Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas--Instituto de Arqueologia y Museo, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucuman. San Martin 1545, 4000 San Miguel de Tucuman, Tucuman, Argentina; shypb@arnet.com.ar (autor corresponsal). (2) Instituto Superior de Estudios Sociales, Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas--Instituto Interdisciplinario de Estudios Andinos, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucuman. Miguel Lillo 205, 4000 San Miguel de Tucuman, Tucuman, Argentina. (3) Laboratorio de Investigaciones Ecologicas de las Yungas, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucuman, Centro Universitario Horco Molle, casilla de correo 34, 4107 Yerba Buena, Tucuman, Argentina.
Tabla 1. Caracteristicas de las muestras actuales de Phaseolus
vulgaris analizadas. Abreviaturas: M, muestra.

                                       Altura
M            Procedencia              (m s.m.)

a   Hualinchay (San Pedro de Cola-      1650
            lao, Tucuman)

b   Hualinchay (San Pedro de Cola-      1600
            lao, Tucuman)

c      Las Juntas (San Pedro de         1150
          Colalao, Tucuman)

d      Durazno Blanco (Tafi del         1800
           Valle, Tucuman)

e      La Banderita (Andalgala,         1800
              Catamarca)

f     Las Estancias (Andalgala,         1300
              Catamarca)

g     Las Estancias (Andalgala,         1300
              Catamarca)

h     Las Estancias (Andalgala,         1300
              Catamarca)

i           Metan (Salta)               1000

                                      Fecha de
M              Ambiente              coleccion

a    Bosque montano dominado por     abril 1990
    Alnus, arbustales mesofiticos
b    Bosque montano dominado por
    Alnus, arbustales mesofiticos    abril 1990
c     Selva montana dominada por     abril 1990
       Anadenanthera colubrina
d    Bosque montano dominado por     julio 1990
                Alnus
e    Bosque montano dominado por     mayo 1990
                Alnus
f    Bosque montano dominado por     mayo 1990
    Alnus, arbustales mesofiticos
g    Bosque montano dominado por     mayo 1990
    Alnus, arbustales mesofiticos
h             cultivado              mayo 1990
i             cultivado              mayo 1990

M           Coleccionista

a             Grau 911s
b             Grau 912s
c             Grau 913s
d             Grau 931s
e             Grau 921s
f             Grau 922s
g             Grau 923s
h             Grau 924s
i             Grau 941s

Tabla 2. Caracteristicas macroscopicas de las muestras de semillas de
Phaseolus vulgaris analizadas. Abreviaturas: M, muestra; hi, hilo;
ar, arilo; mi, micropila; ra, rafe; ca, caruncula; ch, chalaza; ra,
radicula; +, indica presencia del caracter aludido; -, indica
ausencia del caracter aludido; [+ o -], el caracter aludido puede
estar presente o ausente. (a) , corresponde al grupo de semillas
pequenas (< 25 g) establecido por Voysest (1983) para variedades
cultivadas (Singh et al. 1991). (b), corresponde al grupo de
semillas medianas (25-40 g) establecido por Voysest (1983)
para variedades cultivadas (Singh et al. 1991).

                               Medidas

M      Long         Lat.        Long.        Grosor        Peso
       (mm)         (mm)        /Lat.         (mm)         (gr)

a      6,68         4,72         1,41         2,18         0,04
b      6,88         4,76         1,44         2,21         0,05
c      7,81         5,29         1,47         2,19         0,05
d      8,54         5,69         1,50         3,14         0,11
e      7,96         5,84         1,36         2,82         0,09
f      7,92         5,90         1,34         3,13         0,08
g      7,60         5,66         1,34         2,80         0,08
h     13,23         6,90         1,92         5,55         0,33 (a)
i      9,95         6,90         1,44         5,49         0,22 (b)

M     Forma        Color       Textura     Superficie

a   reniforme    10R 2,5/1      Lisa,          no
                  reddish      lustrosa     uniforme
                   black

b   reniforme    10R 2,5/1      Lisa,          no
                  reddish      lustrosa     uniforme
                   black

c   reniforme    10R 2,5/1      Lisa,          no
                  reddish      lustrosa     uniforme
                   black

d   reniforme      2,5YR        Lisa,          no
                   2,5/3       lustrosa     uniforme
                    dark
                  reddish
                   brown

e   reniforme    10R 2,5/2      Lisa,          no
                    very       lustrosa     uniforme
                 dusky red

f   reniforme    10R 2,5/2      Lisa,          no
                    very       lustrosa     uniforme
                 dusky red

g   reniforme    10R 2,5/1      Lisa,          no
                  reddish      lustrosa     uniforme
                   black

h   reniforme     10R 3/6       Lisa,      mayormente
                  dark red     lustrosa     uniforme

i     ovoide      2,5Y 8/4      Lisa,      mayormente
                    pale       lustrosa     uniforme
                   yelow

               Anatomia externa del tegumento

M       hi           ar           mi           ra

a       +            +            -         [+ o -]
b       +            +            -            -
c       +            +            -         [+ o -]
d       +            +            -         [+ o -]
e       +            +            -            -
f       +            +            -         [+ o -]
g       +            +            -         [+ o -]
h       +            +            +         [+ o -]
i       +            +            +            -

        Anatomia externa del tegumento

M       ca           ch           ra

a       +            -            +
b       +            -            -
c       +            -         [+ o -]
d       +            -            +
e       +            -            +
f       +            -            -
g       +            -         [+ o -]
h       +            -            -
i       +            -            -

Tabla 3. Caracteristicas de los granos de almidon de las muestras
de semillas de Phaseolus vulgaris analizadas, a Representadas por
mas de tres granos de almidon. Abreviaturas: M, muestra.

M     Media        Long.         Moda        Media
      Long.         max/        Long.         Lat.
    ([micron]m)      min       ([micron]m)   ([micron]m)
                 ([micron]m)

a     19,85        32,5/        20,83        12,43
                    6,25        19,51

b     20,20         35/5        14,71        14,33
                                23,60
                                18,79

d     19,52        47,5/        21,30        13,43
                    3,75        16,42

f     20,87        52,5/        16,53        14,73
                    2,5         18,65

h     20,35        38,75/       19,42        16,83
                    2,5         21,08

i     21,50        45/2,5       23,63        16,88
                                14,74
                                15,53

M      Lat.         Moda        Media        Long./
       max/         Lat.        Long./        Lat.
       min       ([micron]m)      Lat.         max/
    ([micron]m)                                min

a     27,5/        11,53         1,58        2,67/1
       6,25

b     22,5/5       13,35         1,42         2/1

d     21,25/       13,70         1,46        2,6/1
       2,5

f     22,5/        11,26         1,41        2,33/1
       2,5

h    30/ 2,5       16,53         1,19        1,55/1

i     30/2,5       14,13         1,27        1,79/1

M      Moda       simples/     Formas mas frecuentes (a)
      Long./     multiples
       Lat.

a      1,55         1,94      Oval, triangular de vertices
                                redondeados, reniforme,
                                    ovoide, circular

b      1,54         2,33      Oval, plano-convexa, ovoide,
                                  circular, reniforme

d      1,30         0,96      Lobulada irregular, ovoide,
       1,15                       oval, plano-convexa
       1,72

f      1,18         0,85      Lobulada irregular, ovoide,
       1,32                         oval, reniforme,
       1,49                          plano-convexa

h      1,11         5,25        Oval, circular, ovoide,
                                       piriforme

i      1,28         0,92       Oval, ovoide, piriforme,
       1,16                      circular, reniforme,
                                   lobulada irregular
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Author:del Pilar Babot, Maria; Oliszewski, Nurit; Grau, Alfredo
Publication:Darwiniana
Date:Dec 1, 2007
Words:8105
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