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Alimentacion y relaciones troficas del pez espada (Xiphias gladius Linnaeus, 1758), frente a Chile centro-norte durante 2005.

Feeding and trophic relationships of the swordfish (Xiphias gladius Linnaeus, 1758), off central and northern Chile during 2005

INTRODUCCION

El pez espada Xiphias gladius Linnaeus 1758, es un predador mesopelagico, oceanico, solitario y altamente migratorio (Macias et al., 2005), con una distribucion cosmopolita en todos los oceanos del mundo entre los 50[grados]N y 50[grados]S (Rosel & Block, 1996). Espacialmente el pez espada se asocia a temperaturas superficiales entre 14[grados] y 18[grados]C (Nakamura, 1985; Yanez et al., 1996; Barbieri et al., 1998). Los individuos cazan en la superficie durante la noche (0-90 m), en cambio durante el dia descienden hasta 650 m, registrandose hasta los 900 m de profundidad (Carey & Robison, 1981; Carey, 1990, Matsumoto et al., 2003; Takahashi et al., 2003).

Clarke et al. (1995), consideran al pez espada como un predador oportunista de amplio espectro trofico, que se alimenta de cefalopodos, peces y crustaceos, al igual que lo senalado por Stillwell & Kohler (1985); Moreira (1990); Bello (1991); Guerra et al. (1993); Hernandez-Garcia (1995); Clarke et al. (1995); Ibanez et al. (2004); Chancollon et al. (2006); entre otros. Los estudios de alimentacion sobre el pez espada se concentran en el oceano Atlantico como los de Stillwell & Kohler (1985), Moreira (1990), Guerra et al. (1993), Hernandez-Garcia (1995), Clarke et al. (1995) y Chancollon et al. (2006), en tanto para el oceano Pacifico son escasos, aunque Markaida & Sosa-Nishizaki (1998) e Ibanez et al. (2004), han contribuido al conocimiento de los habitos alimentarios senalando a los cefalopodos y peces como el alimento mas frecuente. En algunos aspectos troficos, Daza (2002) demuestra diferencias ontogenicas y estacionales, como ocurre con la mayoria de estos grandes peces pelagicos que cambian de habitat y dieta durante su historia de vida (Smale, 1996). Ibanez et al. (2004) se concentran en el tamano de seleccion de la presa, encontrando que no existe relacion entre el tamano corporal del predador y el de sus presas. En los trabajos antes senalados no se incluye un metodo para estimar el numero adecuado de estomagos para la representacion de la dieta, ya que cualquier estudio de alimentacion al utilizar un numero bajo de muestras puede producir un sesgo en la interpretacion final de su dieta.

En el Pacifico suroriental las relaciones troficas de los peces oceanicos con caracteristicas migratorias como el pez espada no estan bien estudiadas, ya que los autores solo analizan ciertos aspectos de la dinamica trofica y, en muchos casos, se limitan a describir cuantitativamente la dieta de los predadores y no se remiten a estudiar en conjunto los problemas que muestran las especies al estudiar la variacion en la alimentacion. La ontogenia, cambios estacionales y diarios en la dieta son ejemplos de esta variabilidad (Woottom, 1990).

El presente estudio tiene como objetivo analizar las relaciones intraespecificas en la dieta del pez espada frente a Chile centro-norte durante el ano 2005.

MATERIALES Y METODOS

Se analizo el contenido estomacal de 126 especimenes de Xiphias gladius provenientes del sistema de muestreo de la pesqueria palangrera industrial que posee el Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) y, que forma parte del proyecto "Seguimiento de pesquerias de recursos altamente migratorios, 2005" (Barria et al., 2006). Los muestreos fueron realizados del 24 de marzo al 8 de diciembre de 2005, en el area comprendida entre 25[grados]-34[grados]S y 78[grados]-90[grados]W. Por la distribucion de las capturas y para efectos de los analisis, estas se dividieron arbitrariamente en las cinco zonas siguientes (Fig. 1): zona 1: 26,15[grados]-26,88[grados]S; zona 2: 27,28[grados]-28,75[grados]S; zona 3: 28,89[grados]-30,89[grados]S; zona 4: 31,02[grados]-33,00[grados]S y zona 5: 34,00[grados]-34,80[grados]S. Los peces capturados fueron medidos desde el extremo anterior de la mandibula inferior hasta la horquilla de la aleta caudal (LMIH), pesados y se les determino su sexo, luego los estomagos fueron extraidos, etiquetados y congelados.

Para verificar si el numero de estomagos analizados fue adecuado se genero una curva de diversidad trofica, siguiendo lo propuesto por Ferry & Calliet (1996), Cortes (1997) y Gelsleichter et al. (1999). Al usar curvas troficas acumulativas, se asume que, cuando se logra la asintota la dieta esta bien caracterizada con ese numero total de estomagos, ya que nuevos itemes presa son cada vez menos frecuentes. Estas curvas se pueden obtener por el tipo de muestra; por ejemplo si todos los animales fueron capturados en el mismo lugar, la asintota se produciria mas rapido (Gartland, 2002); en cambio, si los individuos son recolectados en lugares diferentes, se requerira un mayor numero de estomagos y la asintota se obtendra mas lentamente, aunque provee una mejor representacion de la dieta de la especie (Cortes, 1997; Gelsleichther et al., 1999).

De acuerdo con los tamanos de los ejemplares capturados y con el programa estadistico Statistica 6.0 (StatSoft, Inc. 2001), se realizo un histograma de frecuencia de tallas y se separaron ocho clases de tallas a saber: I ([menor que o igual a] 153,37 cm); II (153,37-169,75 cm); III (169,76-186,12 cm); IV (183,13-202,5 cm); V (202,6218,87 cm); VI (218,88-235,25 cm); VII (235,26251,62 cm) y VIII (> 251,62 cm).

[FIGURA 1 OMITIR]

Las muestras se analizaron en el laboratorio de Ictiologia y de Malacologia del Museo Nacional de Historia Natural (MNHNCL) en Santiago, Chile. Cada estomago se peso y se le extrajo su contenido estomacal. Las presas se separaron y se identificaron al taxon mas especifico posible. Cada presa se conto y se registro su peso humedo. Los cefalopodos se identificaron de acuerdo a Roper et al. (1984), Wolf (1984), Clarke (1986), Nesis (1987), Roper et al. (1988) y Voss et al. (1998). Las mandibulas de cefalopodos se compararon con aquellas de la coleccion de referencia del MNHNC (Vega et al., 2001; Letelier et al., 2003). El resto de las presas como peces y crustaceos se identificaron, utilizando claves y/o descripciones especializadas (Mead, 1972; Nakamura, 1986; Retamal, 1981). Ademas, los peces encontrados en los contenidos estomacales, se compararon con especimenes de la coleccion de peces depositados en el MNHNC. Se utilizaron indices comunes para describir la dieta del pez espada (Hyslop, 1980), como los metodos de frecuencia, numerico y gravimetrico. La frecuencia de ocurrencia (%F), abundancia (%N) y gravimetricos (%P) se calcularon por regla de porcentajes simple. Las tasas digestivas producen sesgos en la real importancia del peso de cada item presa (Pinkas et al., 1971), por esta razon se calculo el indice de importancia relativa (IIR) para determinar los efectos combinados de %P de cada item presa. Siguiendo a Pinkas et al. (1971), el IIR se calculo por la siguiente ecuacion:

IIR = %F (%P + %N)

donde, F es la frecuencia de ocurrencia, P el peso y N el numero de las presas.

Cortes (1997) recomienda usar el porcentaje de importancia relativa (%IIR), al igual que Liao et al. (2001), quienes confirman que al usar el %IIR, se obtiene una informacion general y balanceada de la categoria de la presa.

Para la representacion grafica de la dieta general del pez espada se siguio la metodologia propuesta por Cortes (1997), en la cual, sobre la base de un sistema tridimensional de coordenadas con los porcentajes de los metodos descritos anteriormente en sus vertices, se puede inferir de manera adecuada: a) la importancia de la presa (dominante o rara), b) la estrategia alimenticia del depredador (especializado o generalista), y c) el grado de homogeneidad de la alimentacion en la poblacion del predador.

Se estimo la diversidad de presas por el indice de Shannon-Wiener (fide Berg, 1979), este estadistico entrega la informacion de cuan heterogenea u homogenea es la dieta de cada predador (Ellis, 2003), dicha relacion se calculo por la siguiente ecuacion:

H = - [suma] ([P.sub.i] log [[P.sub.i]])

Las variaciones intraespecificas fueron estudiadas con el indice de similaridad porcentual (ISP) (Schoener, 1970), dado por la siguiente ecuacion:

ISP = 1- 0,5 ([suma] ([valor absoluto de [P.sub.ij] - [P.sub.ik]])

donde:

[P.sub.ik], es la proporcion del IIR de un item presa en un grupo

[P.sub.ij] es la proporcion de IIR del mismo item presa de un segundo grupo.

Este indice permite comparar tamanos o grupos etarios y estaciones del ano. Los rangos de ISP van de 0 (sin presas en comun) hasta 1 (superposicion completa). La superposicion de la dieta entre los grupos se obtuvo mediante el coeficiente de correlacion de Spearman ([r.sub.s]) (Fritz, 1974), el cual se baso en la contribucion de cada presa en la dieta expresado como %IIR. La hipotesis nula para [r.sub.s], indica una dieta diferente cuando se comparan los grupos ([r.sub.s] = 0). Si [r.sub.s] fuese significativo, la hipotesis nula es rechazada, indicando que las dietas son similares (Zar, 1996). Los valores obtenidos de ISP se sometieron a un analisis de conglomerados, para ello se utilizo el indice de Manhattan, mientras que para la elaboracion del fenograma se aplico el metodo UPGMA (unweigthed pairgroup with arithmetic mean) (Sneath & Sokal, 1973). Al analisis de conglomerado se sometio a un bootstrap de 1000 pseudoreplicas. Para comparar la dieta entre sexos se utilizo el test de U Mann-Whitney para dos muestras independientes (Zar, 1996). Todos los analisis estadisticos se realizaron con el software estadistico Statistica 6.0 (StatSoft, Inc., 2001).

RESULTADOS

Del total de estomagos analizados, 72 (57,1%) presentaron contenidos, mientras que los restantes 54 (42,9%) estuvieron vacios. Los estomagos con contenidos provienen de especimenes cuyas longitudes de LMIH variaron entre 137 y 268 cm, que corresponden a ejemplares de 49 a 312 kg de peso total (Barria et al., 2006). El peso de los estomagos fluctuo entre 533 y 10401 g. La proporcion sexual correspondio a 32 machos (44,4%), 37 hembras (51,4%) y 3 indeterminados (4,2%).

La curva de diversidad trofica estaria alcanzando la asintota, de manera que el numero de estomagos analizados en el presente estudio seria adecuado (Fig. 2). En cuanto al numero minimo de estomagos necesarios para realizar un estudio sobre alimentacion de pez espada y de acuerdo a la Figura 2, este deberia ser igual o superior a 15 estomagos.

En toda el area estudiada y de acuerdo a los metodos utilizados, el espectro trofico del pez espada estuvo dominado por cefalopodos con un 95,87% IIR (N = 74,3%, F = 61,7% y P = 98,1%) e incluye nueve especies. Los peces oseos fueron la categoria presa secundaria con un 2,68% IIR (N = 16,5%, F = 19,9% y P = 1,2%), con cinco especies, en tercer lugar aparecen los crustaceos con 0,03 %IIR (N = 0,8%, F = 1,8% y P = 0,0001%), que incluye solo una especie (Fig. 3). De los resultados se desprende que Dosidicus gigas es el alimento principal con un 85,1% IIR (N = 48,3%, F = 32,7% y P = 85,2%), le sigue otro cefalopodo Todarodes filippovae con un 10,2% IIR (N = 20,2%, F = 18,2% y P = 8,7%), en tercer lugar se encontro el teleosteo Cubiceps pauciradiatus con un 2,4% IIR (N = 12%, F = 10% y P = 0,3%) (Tabla 1). Se destaca la importancia de los cefalopodos como alimento principal, relegando a un segundo plano a los peces teleosteos y finalmente a los crustaceos (Fig. 3). Ademas se destaca que la incidencia de los crustaceos en la dieta seria considerada como accidental.

[FIGURA 2 OMITIR]

El numero de machos con contenidos estomacales fue de 32 ejemplares cuyas longitudes fluctuaron entre 139 y 216 cm de LMIH, mientras que 37 hembras entre 138 y 258 cm de LMIH presentaron contenidos en sus estomagos. Comparando los sexos, las hembras presentaron un mayor espectro trofico que los machos (Tablas 2 y 3). El alimento principal fueron los cefalopodos, con la especie presa D. gigas (> 75% IIR en hembras; > 80% IIR en machos). Cabe destacar que T. filippovae y C. pauciradiatus se encontraron en segundo y tercer lugar de importancia para ambos sexos en porcentajes de IIR. La diversidad de presas expresadas en H', fue menor en machos (H' = 1,121) que en hembras (H' = 1,541), indicando una tendencia general estenofaga, en tanto U indico que las dietas entre sexos no fueron distintas (U = 81, p = 0,4862; p < 0,05).

La dieta estacional del pez espada estuvo dominada por los cefalopodos (> 80% IIR) con D. gigas como alimento principal (Fig. 4a), cabe destacar que en primavera, aunque en importancia reducida (< 2% IIR) aparece el crustaceo Haliporoides diomedeae. Los cefalopodos como item general y D. gigas en particular, fueron los alimentos dominantes en la mayoria de las clases de tallas (Fig. 4b), salvo en la clase I, en la cual los peces oseos dominaron (> 50% IIR), con C. pauciradiatus como la presa de mayor importancia (55,6% IIR). La diversidad de presas de este grupo fue baja (H' = 1,189) presentando seis especies en su espectro trofico. En los grupos de talla restante los cefalopodos dominaron como alimento por sobre el 70% IIR, dentro de los cuales domino D. gigas con un alto porcentaje de IIR (> 60%).

En las zonas 1, 2, 4 y 5 la alimentacion estuvo dominada por los cefalopodos (Fig. 4c) con mas del 80% IIR. La fauna teutologica de estas zonas estuvo representada por el calamar gigante D. gigas (> 70% IIR) como presa principal, seguido por T. filippovae (> 10% IIR). Sin embargo, en la zona 3 los peces fueron el alimento predominante en los estomagos (> 60% IIR), desplazando a los cefalopodos a un segundo lugar (< 40% IIR). En esta ultima zona tambien aparecen los crustaceos con un 1,0% IIR. C. pauciradiatus fue la presa predominante en los peces (60,8% IIR), mientras que D. gigas (16,8% IIR) fue la presa secundaria.

[FIGURA 3 OMITIR]

En la Tabla 4 se resumen los valores de diversidad de las clases de tallas, de estacion y zonas de pesca, ademas del numero de estomagos con contenidos estudiados para cada categoria de analisis; de ella se desprende que los grupos de tallas que presentaron mayor diversidad corresponden a las clases III y VI (H' = 1,285 y 1,972 respectivamente) con ocho especies presa cada una. La diversidad de presas fue proporcional en las tres estaciones (invierno H' = 1,225; otono H' = 1,149 y primavera H' = 1,202), la mayor diversidad se encontro en invierno con nueve especies. La diversidad de presas en las distintas zonas de pesca fue baja (Tabla 4) y la mayor diversidad se obtuvo en la zona 5 con nueve especies presas (H' = 1,292).

De acuerdo a los fenogramas de las zonas de pesca, clases de tallas y estaciones del ano, se puede senalar que para la zona de pesca Z3 la alimentacion fue la mas diferente de todas (Fig. 5a); en el caso de las tallas, la correspondiente al grupo I fue diferente al resto de las tallas (Fig. 5b), es decir individuos [menor que o igual a] 153,37 cm LMIH predan en su mayoria sobre C. pauciradiatus, en cambio los ejemplares mayores a esta talla se alimentan principalmente de D. gigas; finalmente, en primavera se determino una alimentacion diferente a la de otono e invierno (Fig. 5c).

Los valores de [r.sub.s] resumidos en la Tabla 5 muestran que los individuos de la menor longitud estimada (Clase I) presentan menor similitud (p = 0,3198), en cambio aquellos de longitudes intermedias (Clases III, IV y VI) presentan dietas similares (p < 0,05).

De acuerdo con [r.sub.s] las tres estaciones presentan dietas diferentes, este resultado se refuerza con el analisis de "bootstrap", ya que la separacion encontrada ocurrio en el 100% de las pseudoreplicas utilizadas. ([r.sub.s] = 0,5; p = 0,6666), no obstante las estaciones de invierno y otono presentaron la mayor similitud (Fig. 5c). Finalmente, la alimentacion del pez espada en las distintas zonas de pesca fue diferente (Tabla 6); sin embargo, las zonas 1 y 4 presentaron similitud en la dieta ([r.sub.s] = 0,9; p = 0,0373), como se demuestra en el fenograma de la Figura 5a.

DISCUSION

El numero de estomagos analizados es todavia insuficiente para una completa descripcion de la dieta de este predador tope, ya que la curva de diversidad trofica obtenida indica que las especies presas acumuladas todavia no alcanzarian la asintota esperada (Fig. 2). Sin embargo, la cantidad de estomagos analizados es a la fecha, el mayor obtenido en el Pacifico suroriental. En este sentido, la Tabla 4 indica que para cada clase de tallas solo la IV y V tendrian el numero minimo de estomagos; mientras que para las diferentes estaciones del ano y zonas de capturas estudiadas, la cantidad de estomagos analizados seria adecuado. No obstante, el numero de estomagos obtenidos en los muestreos podria deberse a la abundancia de las clases por estacion y zona de pesca. Estudios posteriores debieran considerar alcanzar o superar los 15 estomagos en cada categoria de analisis y al mismo tiempo, reconsiderar las estructuras de los grupos de tallas y zonas de pesca.

Los contenidos estomacales de los ejemplares analizados en este estudio no difieren de otros realizados con anterioridad frente a Chile y tambien en otras latitudes, en especial al considerar los moluscos cefalopodos como presa (Hernandez-Garcia, 1995; Ibanez et al. 2004, entre otros). En efecto, el analisis por taxa de los contenidos estomacales (Fig. 3) refleja claramente la dominancia de los cefalopodos en la dieta para la zona y epoca estudiada, confirmando al pez espada como un predador principalmente teutofago, con D. gigas como presa principal. Los peces aparecen como alimento secundario siendo C. pauciradiatus el mas frecuente en la dieta. Los crustaceos son un alimento accidental en la dieta de este predador, aportando mas en numero que en peso (Fig. 3).

[FIGURA 4 OMITIR]

Los estudios sobre alimentacion de pez espada senalados anteriormente, consideran a este como un predador generalista oportunista. Sin embargo, un predador puede ser especializado en categorias mayores de alimento, no discriminando por presa, sobre todo si estos influyen en sus tasas de consumo de alimento (Cortes, 1997). De acuerdo con los analisis del presente estudio y asumiendo que todavia no se genera la asintota en la curva trofica (Fig. 2), se observa que el pez espada podria ser un predador especializado en esta zona del Pacifico a nivel de categorias mayores de alimento (v.gr. Clase). No obstante, se debe tener presente que para estos peces pelagicos migratorios la estrategia de alimentacion esta condicionada por la oferta ambiental de sus presas, ya que al realizar grandes desplazamientos migratorios y cambiar de habitat constantemente su dieta podria ser amplia. La alimentacion de cualquier predador, en este caso de un pez, refleja el alimento disponible en el ambiente (Ricklefs, 1979; Wootton, 1990). Por lo tanto, la alimentacion del pez espada podria ser utilizada para conocer la abundancia relativa de las presas a traves de su contenido estomacal (Smale, 1996).

[FIGURA 5 OMITIR]

No se presentaron diferencias significativas en la dieta entre machos y hembras, aunque en machos el espectro trofico fue menor. Las hembras presentaron una mayor diversidad de peces y solo en ellas se encontraron crustaceos. Otros estudios sobre alimentacion del pez espada tampoco han encontrado diferencias entre sexos (Daza, 2002), sin embargo, se debe considerar el numero reducido de estomagos analizados y la corta escala espacio-temporal utilizados en esos trabajos. El fenograma de similitud revelo que existen variaciones ontogenicas en la dieta del pez espada (Fig. 5a), mostrando dos grupos marcados. Nakamura (1985) senala que para el Pacifico norte y centro, la talla de madurez sexual ocurre en promedio (para hembras y machos) en un L50 150 cm de LMIH. En cambio, estudios recientes (Chancollon et al., 2006) senalan que peces espada < 120 cm LMIH estan en su primer ano de vida, mientras que entre 120 y 177 cm de LMIH ocurren los individuos juveniles y sobre los 177 cm de LMIH estan los individuos maduros, entonces las variaciones del alimento en la distribucion de las tallas podria deberse a la separacion de estados de madurez.

En efecto, Wootton (1990) senala que las variaciones ontogenicas en la alimentacion de cualquier pez estan ligadas estrechamente a los estados de madurez de estos, ya que los requerimientos energeticos pueden ser distintos en la historia de vida del predador. Sin embargo, hay que dejar en claro que en este estudio los analisis de similitud estan basados en el porcentaje de la importancia relativa de la categoria del alimento y sus variaciones, como se senalo anteriormente, y por lo tanto estan sujetos a la disponibilidad de las presas en el ambiente. Otros dos analisis de conglomerados mostraron diferencias estacionales y geograficas, las que estan estrechamente ligadas a la dinamica predadorpresa (Ricklefs, 1979; Wootton, 1990), sobre todo si se trata de peces que son altamente migratorios. Los resultados obtenidos senalan que estacionalmente, la importancia relativa del alimento es diferente, al igual que aquellos que se presentan de acuerdo a las zonas de pesca, estas diferencias pueden atribuirse a las variaciones de las dinamicas poblacionales de las distintas presas, ya que su abundancia relativa (estacional y geograficamente) esta determinada por la competencia, depredacion, reproduccion y procesos ambientales (Krebs, 1985), generando asi la flexibilidad trofica (Wootton, 1990).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Sr. Augusto Cornejo y al Biologo Marino Sr. Fernando Burgos, por su colaboracion en el trabajo de laboratorio en el Museo Nacional de Historia Natural.

Received: 27 April 2007; Accepted: 24 October 2008.

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Zar, J. 1996. Biostatistical analysis. Prentice Hall, New York, 663 pp.

Sergio Letelier (1), Roberto Melendez (1), Esteban Carreno (2), Sebastian Lopez (3) & Patricio Barria (4)

(1) Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago, Chile

(2) Sociedad Malacologica de Chile. Interior Quinta Normal s/n, Casilla 787, Santiago

(3) Facultad de Ecologia y Recursos Naturales. Universidad Andres Bello, Republica 440, Santiago

(4) Instituto de Fomento Pesquero, Blanco 839, Valparaiso, Chile

Corresponding author: Roberto Melendez (rmelendez@mnhn.cl)
Tabla 1. Contenidos estomacales del pez espada (X. gladius)
frente a Chile centro-norte a los 25[grados]-34[grados]S,
durante el 2005. (%N = metodo numerico, %F = metodo
frecuencia de ocurrencia, %P = metodo gravimetrico; IIR =
indice de importancia relativa y %IIR = porcentaje de indice
de importancia relativa).

Table 1. Stomach contents of the swordfish (X. gladius) off
central-northern Chile between 25[degrees]-34[degrees]S,
during 2005. (%N =numeric method, %F = frequency occurrence
method, %P = gravimetric method; IIR = relative importance
index and %IIR = percentage of importance relative index).

Item                               %N      %F      %P
Crustacea
  Haliporoides diomedae           0,8      1,8    0,001
Cephalopoda
  Ommastrephidae
    Dosidicus gigas               48,3    32,7    85,2
    Todarodes filippovae          20,2    18,2     8,7
    Ommastrephes bartramii        0,4      0,9    0,02
  Histioteuthidae
    Histioteuthis heteropsis      0,4      0,9    0,04
    Histioteuthis hoylei          1,7      1,8    0,04
    Histioteuthis sp. "A1"        1,7      3,6     4,1
  Lychoteuthidae
    Lychoteuthis diadema          0,8      1,8     0,0
  Tremoctopodidae
    Tremoctopus violaceus
      gracialis                   0,4      0,9     0,0
  Vampyroteuthidae
    Vampyroteuthis infernalis     0,4      0,9    0,01
  Indeterminados*                 4,6      8,3     0,2
Pisces
  Nomeidae
    Cubiceps pauciradiatus        12,0    10,0     0,3
    Restos Cubiceps               2,1      4,5     0,2
  Alepisauridae
    Alepisaurus ferox             0,8      1,8     0,2
  Bramidae
    Brama australis               0,4      0,9     0,2
  Tetragorunidae
    Tetragonurus cuvieri          0,4      0,9     0,1
  Carangidae
    Trachurus murphyi             0,4      0,9     0,1
  Scombridae
    Restos Thunnus                0,4      0,9     0,1
  Indeterminados *                3,8      8,3     0,5
Total                             100      100     100

Item                              IIR     %IIR
Crustacea
  Haliporoides diomedae           1,5     0,03
Cephalopoda
  Ommastrephidae
    Dosidicus gigas              4371,3   85,11
    Todarodes filippovae          526     10,24
    Ommastrephes bartramii        0,3     0,01
  Histioteuthidae
    Histioteuthis heteropsis      0,4     0,01
    Histioteuthis hoylei          3,1     0,06
    Histioteuthis sp. "A1"        21,0    0,41
  Lychoteuthidae
    Lychoteuthis diadema          1,5     0,03
  Tremoctopodidae
    Tremoctopus violaceus
      gracialis                   0,4     0,01
  Vampyroteuthidae
    Vampyroteuthis infernalis     0,4     0,01
  Indeterminados*                 38,4    0,75
Pisces
  Nomeidae
    Cubiceps pauciradiatus       122,9    2,39
    Restos Cubiceps               10,4    0,20
  Alepisauridae
    Alepisaurus ferox             1,9     0,04
  Bramidae
    Brama australis               0,6     0,01
  Tetragorunidae
    Tetragonurus cuvieri          0,5     0,01
  Carangidae
    Trachurus murphyi             0,4     0,01
  Scombridae
    Restos Thunnus                0,5     0,01
  Indeterminados *                34,7    0,68
Total                            5136,2    100

* No incluidos en los analisis.

Tabla 2. Contenidos estomacales de machos de pez espada (X.
gladius) frente a Chile centro-norte a los 25[grados]-
34[grados]S  durante el 2005. (%N = metodo numerico, %F =
metodo frecuencia de ocurrencia, %P = metodo gravimetrico;
IIR = indice de importancia relativa y %IIR = porcentaje de
indice de importancia relativa).

Table 2. Male stomach contents of the swordfish (X. gladius)
off central-northern Chile between 25[degrees]-34[degrees]S,
during 2005. (%N =numeric method, %F = frequency occurrence
method, %P = gravimetric method; IIR = relative importance
index and %IIR = percentage of importance relative index).

Item                               %N      %F      %P

Cephalopoda
  Ommastrephidae
    Dosidicus gigas               62,3    39,2    86,3
    Ommastrephes bartramii        0,9      2,0    0,04
    Todarodes filippovae          19,3    21,6    8,3
  Histioteuthidae
    Histioteuthis hoylei          0,9      2,0    0,04
    Histioteuthis sp. "A1"        1,8      3,9    4,2
  Vampyroteuthidae
    Vampyroteuthis infernalis     0,9      2,0    0,03
  Lychoteuthidae
    Lychoteuthis diadema          0,9      2,0    < 1
    Indeterminado                 3,5      5,9    < 1
Pisces
    Alepisaurus ferox             0,9      2,0    0,2
  Nomeidae
    Cubiceps pauciradiatus        4,4      9,8    0,4
    Restos Cubiceps               1,8      3,9    0,01
  Tetragonuridae
    Tetragonurus cuvieri          0,9      2,0    0,3
  Indeterminados
    Restos Teleostei              1,8      3,9    0,2
Total                             100      100    100

Item                              IIR     %IIR

Cephalopoda
  Ommastrephidae
    Dosidicus gigas              5825,1   89,1
    Ommastrephes bartramii        1,8     0,03
    Todarodes filippovae         596,2     9,1
  Histioteuthidae
    Histioteuthis hoylei          1,8     0,03
    Histioteuthis sp. "A1"        23,5     0,4
  Vampyroteuthidae
    Vampyroteuthis infernalis     1,8     <0.03
  Lychoteuthidae
    Lychoteuthis diadema          1,7     0.03
    Indeterminado                 20,6     0,3
Pisces
    Alepisaurus ferox             2,2     0,03
  Nomeidae
    Cubiceps pauciradiatus        46,8     0,7
    Restos Cubiceps               6,9      0,1
  Tetragonuridae
    Tetragonurus cuvieri          2,3     0,03
  Indeterminados
    Restos Teleostei              7,5      0,1
Total                            6538,2    100

Tabla 3. Contenidos estomacales de hembras de pez espada (X.
gladius) frente a Chile centro-norte a los 25[grados] -
34[grados]S, durante el 2005. (%N = metodo numerico, %F =
metodo frecuencia de ocurrencia, %P = metodo gravimetrico;
IIR = indice de importancia relativa y %IIR = porcentaje de
indice de importancia relativa).

Table 3. Female stomach contents of the swordfish (X.
gladius) off central-northern Chile between 25[degrees]-
34[degrees]S, during 2005. (%N =numeric method, %F =
frequency occurrence method, %P = gravimetric method; IIR =
relative importance index and %IIR = percentage of
importance relative index).

Item                              %N      %F      %P

Crustacea
  Haliporipoides diomedae        1,7      3,3    < 1
Cephalopoda
  Ommastrephidae
    Dosidicus gigas              37,8    28,3    83,6
    Todarodes filippovae         22,7    18,3    9,7
  Histioteuthidae
    Histioteuthis heteropsis     0,8      1,7    0,1
    Histioteuthis hoylei         2,5      1,7    0,1
    Histioteuthis sp. "A1"       1,7      3,3    4,0
  Lychoteuthidae
    Lychoteuthis diadema         0,8      1,7    < 1
  Tremoctopodidae
    Tremoctopus violaceus
      gracialis                  0,8      1,7    < 1
    Indeterminados               5,9     10,0    0,3
Pisces
  Alepisauridae
    Alepisaurus ferox            0,8      1,7    0,2
  Bramidae
    Brama australis              0,8      1,7    0,4
  Nomeidae
    Cubiceps pauciradiatus       14,3     8,3    0,2
    Restos Cubiceps              2,5      5,0    0,4
  Carangidae
    Trachurus murphyi            0,8      1,7    0,1
  Scombridae
    Restos Thunnus               0,8      1,7    0,1
  Indeterminados
    Restos Teleostei             5,0     10,0    0,8
Total                            100      100    100

Item                             IIR     %IIR

Crustacea
  Haliporipoides diomedae        5,61     0,1
Cephalopoda
  Ommastrephidae
    Dosidicus gigas             3440,9   79,6
    Todarodes filippovae        594,3    13,7
  Histioteuthidae
    Histioteuthis heteropsis     1,5     0,003
    Histioteuthis hoylei         4,3      0,1
    Histioteuthis sp. "A1"       19,0     0,4
  Lychoteuthidae
    Lychoteuthis diadema         1,4     0.03
  Tremoctopodidae
    Tremoctopus violaceus
      gracialis                  1,4     0.03
    Indeterminados               61,7     1,4
Pisces
  Alepisauridae
    Alepisaurus ferox            1,7     0.03
  Bramidae
    Brama australis              2,1     0.05
  Nomeidae
    Cubiceps pauciradiatus      120,6     2,8
    Restos Cubiceps              14,6     0,3
  Carangidae
    Trachurus murphyi            1,6     0.03
  Scombridae
    Restos Thunnus               1,6     0.03
  Indeterminados
    Restos Teleostei             58,7     1,4
Total                           4325,3    100

Tabla 4. Diversidad de presas (indice de Shannon-Weiner,
H'), riqueza de especies (No de especies) y numero de
estomagos con contenidos por clases de tallas, estaciones y
zonas de pesca del pez espada, frente a Chile centro-norte a
los 25[grados]-34[grados]S, durante el 2005.

Table 4. Diversity of prey (Shannon-Weiner index, H'),
species richness (No species) and number of stomachs with
food for size class, season and fishing zone of the
swordfish off central-northern Chile between 25[degrees]-
34[degrees]S, during 2005.

Clases de     No de              No de
 tallas     estomagos    H'     especies

    I           6       1,189      6
   II           8       1,272      7
   III         10       1,285      8
   IV          14       0,982      5
    V          15       0,678      3
   VI           7       1,972      8
   VII          7       0,305      2
  VIII          5         0        1
Estacion
  Otono        20       1,225      9
Invierno       28       1,149      7
Primavera      24       1,202      7
  Zonas
    1          14       0,627      4
    2          15       1,219      8
    3          13       1,29       6
    4          18       1,292      9
    5          12         0        1

Tabla 5. Comparacion de la composicion de la dieta de X.
gladius de las diferentes clases de tallas estudiadas
utilizando los valores de la sobreposicion de la dieta
obtenidos con el coeficiente de correlacion de Spearman
([r.sub.s]) (sobre la diagonal) y el nivel de significancia
(p) (bajo la diagonal), calculado del indice de importancia
relativa expresado como porcentaje (%IIR).

Table 5. Comparison of the X. gladius diet composition of
the different size class studied using values of diet
overlap obtained with Spearman rank correlation coefficient
([r.sub.s]) (above the diagonal) and level of significance
(p) (below the diagonal), calculated from the importance
relative index expressed as a percent (%IIR).

  LMIH        <       153,38-    169,76-    186,13-
  (cm)      153,37     169,75     186,12     202,5

Clase de     (I)        (II)      (III)       (IV)
 talla

   I                 -0,40476    0,07142    0,00000
   II      0,31988              -0,09523   -0,02381
  III      0,86652    0,82250               0,92857
   IV       100,000   0,95537    0,00086
   V       0,02800    0,00653    0,73576    0,86652
   VI      0,77888    0,95537    0,00385    0,00026
  VII      0,01017    0,02081    0,53092    0,65140
  VIII     0,00653    0,02800    0,49272    0,61034

  LMIH      202,6-    218,88-    235,26-    > 251,62
  (cm)      218,87    235,25     251,62

Clase de     (V)        (VI)      (VII)      (VIII)
 talla

   I      -0,76190    0,11904   -0,83333    0,85714
   II      0,85714   -0,02381    0,78571    0,76190
  III     -0,14285    0,88095   -0,26190    0,28571
   IV     -0,07142    0,95238   -0,19047    0,21428
   V                 -0,16666    0,92857    0,90476
   VI      0,69323              -0,23809    0,53092
  VII      0,00086    0,57015               0,97619
  VIII     0,00200   -0,26190    0,00003

Tabla 6. Comparacion de la composicion de la dieta de X.
gladius en las diferentes zonas de pesca estudiadas
utilizando valores obtenidos de la sobreposicion de la dieta
obtenidos con el coeficiente de correlacion de Spearman (rs)
(sobre la diagonal) y el nivel de significancia (p) (bajo la
diagonal), calculado del indice de importancia relativa
expresado como porcentaje (%IIR).

Table 6. Comparison of the X. gladius diet composition in
the different fishing zone studied using values of diet
overlap obtained with Spearman rank correlation coefficient
(rs) (above the diagonal) and level of significance (p)
(below the diagonal), calculated from the importance
relative index expressed as a percent (%IIR).

Zona      1           2          3          4          5

 1                0,40000    -0,60000    0,90000    0,60000
 2     0,504632               0,00000    0,30000    0,00000
 3     0,284757   1,000,000             -0,70000    1,00000
 4     0,037386   0,623838    0,188120              0,70000
 5     0,284757   1,000,000   1,00000    0,188120
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Title Annotation:Research Article
Author:Letelier, Sergio; Melendez, Roberto; Carreno, Esteban; Lopez, Sebastian; Barria, Patricio
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Mar 1, 2009
Words:7091
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