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Alimentacion ninfal de Leptophlebiidae (Insecta: Ephemeroptera) en el Cano Paso del Diablo, Venezuela.

RESUMEN

Los habitos alimentarlos de ninfas acuaticas de 12 especies de la familia Leptophlebiidae fueron determinados en un rio intermitente tropical en Venezuela. Se tomaron tres muestras mensuales de insectos acuaticos desde enero hasta junio en 1989. Se analizaron 225 contenidos de estomagos. Los resultados obtenidos fueron comparados por la clasificacion de grupos funcionales de alimentacion. Especies de los generos Thraulodes y Farrodes muestran diferencias significativas en sus dietas.

Abstract: The food habits of aquatic nymphs of 12 species of the family Leptophlebiidae were determined in a tropical intermittent stream in Venezuela. Three monthly samples of aquatic insects were taken from January to June in 1989. Two hundred and twenty-five stomach contents were analyzed. The results obtained were compared by the functioanl feeding groups classification. Species of the Thraulodes and Farrodes genera show significant differences in their diets.

Key words: Aquatic insects, Leptophlebiidae, food habits, functional feeding groups, neotropics.

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Los insectos acuaticos ejercen numerosos papeles relacionados con la actividad biologica de las aguas corrientes. Entre ellos destaca la estimulacion del crecimiento de la microflora, la descomposicion de la materia organica y su papel en la transformacion del sustrato en heces, que finalmente presenta propiedades fisicas y quimicas que afectan a los sistemas loticos. En particular, los habitos de alimentacion de los insectos acuaticos favorecen la interaccion entre la microflora y otros componentes de la fauna como los protozoos, incrementandose asi el flujo de carbono y el ciclaje de nutrientes. La clasificacion en grupos funcionales de alimentacion de acuerdo a Cummins (1978) y Cummins y Merritt (1996) en recolectores, raspadores, desmenuzadores, taladradores, depredadores y parasitos, ha sido poco estudiada en los rios tropicales. La clasificacion en grupos funcionales esta basada en la asociacion que existe entre una serie de adaptaciones alimentarios y la categoria de los recursos nutricionales. Entre los trabajos de habitos alimentarios de insectos acuaticos realizados en rios de zonas templadas se encuentran los de Lavandier (1984), Rader y Ward (1989) y Peckarsky et al. (1994).

El objetivo del presente trabajo fue estudiar los habitos alimentarios de las ninfas acuaticas pertenecientes a la familia Leptophlebiidae (Ephemeroptera) del Cano Paso del Diablo de la Cuenca del Rio Guasare (Edo. Zulia, Venezuela) y comparar los resultados obtenidos con la clasificacion en grupos funcionales propuesta por Cummins (1978) y Cummins y Merritt (1996).

MATERIALES Y METODOS

Las muestras de insectos acuaticos fueron tomadas en el Cano Paso del Diablo, corriente intermitente tropical, afluente del rio Guasare que desemboca en el golfo de Venezuela; el area (72[grados]14'-72[grados]22' W y 10[grados]42'-11[grados]18' N) esta limitada al norte por el rio Guasare y al sur por el rio Cachiri, a 100 msnm. La vegetacion de la zona ha sido clasificada como bosque semiseco tropical.

Los muestreos se realizaron de enero a junio de 1989, lapso que incluye tanto periodo de sequia como de lluvia.

Fueron tomadas tres muestras mensuales de insectos acuaticos con una red "Surber" modificada y con un cilindro plastico que penetra a cierta profundidad del sustrato. Para el estudio de los habitos alimentarios se utilizo el metodo de los puntos asi como la tecnica microhistologica de Cavender y Hansen adaptada por Bello y Cabrera (1999). Se analizaron 225 contenidos estomacales. La identificacion de las especies de Leptophlebiidae fue realizada segun Needham y Murphy (1924), Peters y Edmunds (1972), Pescador y Peters (1980), Dominguez et al. (1992, 1994, 1997) y Bello (2000). Simultaneamente, se utilizo la clasificacion en grupos funcionales de los insectos acuaticos propuesta por Cummins (1978) y Cummins y Merritt (1996).

RESULTADOS

De acuerdo al contenido de los estomagos (Fig. 1), los habitos alimentarios de los insectos pueden ser caracterizados como sigue:
Thraulodes sp. 1      Detritivoro-recolector
Thraulodes sp.2       Detritivoro-filtrador
Thraulodes sp.3       Detritivoro-raspador
Farrodes sp. 1        Detritivoro-raspador
Farrodes sp.2         Detritivoro-desmenuzador
Choroterpes sp. 1     Deiritivoro-recolector
Choroterpes sp.2      Deiritivoro-recolector
Choroterpes sp.3      Detritivoro-recolector
Hermanellopsis sp.    Detritivoro-desmenuzador
Terpides sp.          Detritivoro-desmenuzador
Mandreca sp.1 (?)     Deiritivoro-recolector
Mandreca sp.2 (?)     Detritivoro-recolector


[FIGURA 1 OMITIR]

Cummins (1978) y Cummins y Merritt (1996) sugieren que se debe establecer un criterio ecologico para organizar la informacion de los insectos acuaticos, esto como consecuencia en parte de las dificultades que existen para la identificacion taxonomica de los mismos. De esta manera, proponen que un criterio adecuado debe incluir: 1) Habitat, 2) Habitos o modo de existencia, 3) Habitos alimentarios o relaciones troficas (grupo funcional).

De acuerdo a las categorias sugeridas por Cummins (1978) y Cummins y Merritt (1996), todas las especies de los generos de la familia Leptophlebiidae (Ephemeroptera) representadas en la zona de estudio pertenecen al grupo funcional de los recolectores.

Se realizo un analisis de la varianza de una via, para cada uno de los items alimenticios i.e. materia organica particulada fina (MOPF), materia organica particulada gruesa (MOPG), arena, diatomeas y otras algas. Para los cinco items se encontraron diferencias significativas entre las especies. Los valores de F, significativas al 95 % de confianza, fueron: 227 (MOPF), 147.5 (MOPG), 50.4 (arena), 327.1 (diatomeas) y 126.4 (otras algas). La presencia de heterocedasticidad en los datos llevo a realizar la prueba no parametrica de Kruskal-Wallis, la cual tambien arrojo diferencias significativas al 95 % de confianza, entre las medias de las especies para los cinco items alimenticios. Los valores fueron 192.8 (MOPF), 200.4 (MOPG), 143.7 (arena), 242.9 (diatomeas) y 193.5 (otras algas). Por tanto la varianza de los habitos alimentarios dentro de las especies es menor que la varianza de los habitos alimentarios entre las especies.

DISCUSION

Los grupos funcionales proporcionan un marco de referencia general de la comunidad, ya que se debe tener en consideracion que la mayoria de los insectos acuaticos son oportunistas en su alimentacion y no pueden ser colocados rigidamente en un grupo funcional. Esto pudo ser observado durante el analisis del contenido de los tractos digestivos. En un mismo genero, las especies presentan diferencias apreciables en la dieta (Thraulodes sp. 1 y Thraulodes sp.2 con respecto a Thraulodes sp.3; Farrodes sp.1 con respecto a Farrodes sp.2). Estas diferencias destacan la importancia de trabajar a nivel de especie. En general se observa que la mayor parte de las especies de la familia Leptophlebiidae consume detritus (< 45 mm), con excepcion de la especie 2 del genero Thraulodes que es detritivora-filtradora. A diferencia de las otras especies, presenta gran cantidad de pelos y quetas en las patas anteriores que actuan como trampas acumuladoras de materia organica. El analisis de los tractos digestivos de esta familia confirma que estos organismos se alimentan de detritus y materia organica relativamente gruesa acumulados en la hojarasca y que su papel en el proceso de degradacion o descomposicion de la hojarasca podria ser nulo o casi nulo. Esto ultimo apoya lo encontrado por Maldonado (1984), quien informa que la hojarasca colonizada principalmente por la familia Leptophlebiidae (40 %-60 %) en los canos del Guasare no registra perdida de peso.

Durante el periodo de muestreo, el genero Thraulodes constituyo el 40 % de la comunidad de Leptophlebiidae en el Cano Paso del Diablo, por lo que su papel en la transformacion de la materia organica y remocion de los solidos suspendidos podria ser relativamente alta.

Los detritivoros--desmenuzadores (Farrodes sp.2, Hermanellopsis sp. y Terpides sp.) de la familia Leptophlebiidae del cano (33 %) transforman materia organica particulada gruesa-fina a fina-ultrafina, la cual es importante para los recolectores y los microorganismos. Los detritivoros-raspadores (Thraulodes sp.3, Farrodes sp.1) de esta familia se encuentran en baja proporcion, aproximadamente 15 %, lo cual podria explicarse por las fluctuaciones del perifiton observadas por Ferrer (1983), ya que la disponibilidad es baja durante los periodos de lluvia a consecuencia de la deriva catastrofica y tambien a que el cano esta semicubierto por una vegetacion riberena que limita la entrada de luz.

En general, la presencia de altos porcentajes de arena en los tractos digestivos de los insectos acuaticos se relaciona con la utilizacion o aprovechamiento de los microorganismos asociados a la misma. Sin embargo, Bello (1991) sugiere que la presencia de mayor o menor porcentaje de arena en los tractos se relaciona mas con las variaciones de los recursos alimenticios por efecto de las crecidas. Observo que cuando se producian derivas catastroficas, el porcentaje de arena en los tractos aumentaba casi un 80 % en la mayoria de los insectos acuaticos estudiados.

Si se considera que el aporte de la materia organica aloctona en el cano estudiado es elevado (Ferrer 1983) se podria sugerir que la presencia relativa de los grupos funcionales no esta limitada por la disponibilidad de alimento, sino por factores fisicos (flujo del rio, principalmente) que afectan alternativamente a un recurso u a otro (materia organica y perifiton).

REFERENCIAS

Bello, C.L. 1991. Analisis de la comunidad de insectos acuaticos del Cano Paso del Diablo (Guasare-Edo. Zulia) con especial referencia a los Ephemeroptera y Trichoptera. Trabajo de Ascenso, Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela. 84 p.

Bello, C.L. & M.I. Cabrera. 1999. Uso de la tecnica micro-histologica de Cavender y Hansen en la identificacion de insectos acuaticos. Bol. Entomol. Venez. 14: 77-79.

Bello, C.L. 2000. Descripcion taxonomica de las ninfas de seis generos de la familia Leptophlebiidae (Insecta: Ephemeroptera) del Cano Paso del Diablo, Region Carbonifera del Guasare (Edo. Zulia). Ciencia 8: 127-136.

Cummins, K.W. 1978. Ecology and distribution of aquatic insects, p. 29-31. In R.W. Merritt & K.W. Cummins (eds.). An introduction to the aquatic insects in North America. Kendall-Hunt, Dubuque, Iowa.

Cummins, K.W. & R.W. Merrit. 1996. Ecology and distribution of aaquatic insects, p. 74-86. In R.W. Merritt & KW. Cummins (eds.). Ah introduction to the aquatic insects of North America. Kendall-Hunt, Dubuque. Iowa.

Dominguez E., M.D. Hubbard & W.L. Peters. 1992. Clave para ninfas y adultos de las familias y generos de Ephemeroptera (Insecta) sudamericanos. Instituto de Limnologia Dr. Raul A. Ringuelet, La Plata, Argentina, 41 p.

Dominguez, E., M.D. Hubbard & M.L. Pescador. 1994. Fauna de agua dulce de la Rep. Argentina. 33: l-142.

Ferrer, O. 1983. Metabolismo del Cano Carichuano, Guasare (Edo. Zulia). Tesis de Licenciatura, Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela.

Lavandier, P. 1984. Dynamique des populations larvaries et regime alimentaire de Rhyacophila tristis (Trichoptera: Rhyacophilidae) dans un ruisseau de Haute montagne. Ann. Limnol 20: 209-214.

Maldonado, S. 1984. Procesamiento y cambios quimicos que sufre la hojarasca de Inga ingoides en el Cano Carichuano (Guasare). Tesis de Licenciatura. Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela.

Needhan J. & H. Murphy. 1924. Neotropical mayflies. Bull. Lloyd Library Number 24. Entomol. Ser. 4: 1-79.

Peckarsky, B.L., C.A. Cowan & C.R. Anderson. 1994. Consequences and plasticity of the specialized predatory behavior of stream-dwelling stonefly larvae. Ecology 75: 166-181.

Pescador M.L. & W.L. Peters. 1980. Two new genera of cool-adapted Leptophlebiidae (Ephemeroptera) in southern south America. Ann. Entomol. Soc. Amer. 73: 332-338.

Peters W.L. & G.F. Edmunds. Jr. 1972. A revision of the generic classification of certain Leptophlebiidae from southern South America (Ephemeroptera). Ann. Entomol. Soc. Amer. 65: 1398-1414.

Rader, R.B. & J.V. Ward. 1989. Influence of impoundments on mayflie diets, life histories and production. J. North Amer. Benthol. Soc. 8: 64-73.

REFERENCIAS ELECTRONICAS

Dominguez, E.M., M.D. Hubbard & M.L. Pescador. 1997. Checklist of the Ephemeroptera of South America. http://www.famu.edu.mayfly/sacat.htm

Carlos Luis Bello C. y Maria Isabel Cabrera F.

Lab. de Limnologia. Departamento de Biologia, Facultad Experimental de Ciencias, Universidad del Zulia, Apartado 10552 (Ofic. Santa Rita), Maracaibo 4002, Venezuela. Fax: 58-61-598096. Corel: cbello@mail.luz.ve

Recibido 13-VI-2000. Corregido 15-I-2001. Aceptado 08-II-2001.
COPYRIGHT 2001 Universidad de Costa Rica
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Author:Bello C., Carlos Luis; Cabrera F., Maria Isabel
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2001
Words:2079
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