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Alelopatia en Saccharum spp. (cana de azucar).

Allelopathy in Sacharum spp. (Sugar Cane)

Introduccion

Los pioneros en observar los efectos alelopaticos en la agricultura fueron los griegos y los romanos, cuando Teofrasto (300 a. C.) sugirio que los olores del brocoli ocasionaban, en las plantas de vid, marchitez y decaimiento. Posteriormente, Decandolle (1832) rescata el termino al observar que las plantas producen alguna excrecion de sus raices, las cuales afectan a otras plantas de otras especies. El autor observo que la maleza Cirsium vulgare (Savi) Ten. (cardo, en esa epoca denominada como Carduus vulgaris L.), afectaba el crecimiento de la especie cultivada Avena sativa L., y que las plantas de Triticum aestivum L. (trigo) eran afectadas por plantas de la maleza Lolium multiflorum Lam. (ryegrass).

El termino alelopatia proviene del griego allelon = uno al otro, pathos = sufrir, enfermedad. La alelopatia incluye interacciones bioquimicas por exudados de compuestos organicos producidos por plantas y otros organismos (donadores) para el ambiente, que provocan inhibicion o estimulos en los organismos aceptores (Molish, 1973).

Segun Moreira (1977), las implicaciones de la alelopatia en la agricultura se manifiestan en la sucesion de la vegetacion en terrenos abandonados, donde las especies que infestan esas areas inhiben a los microorganismos fijadores de nitrogenos de las plantas, al ser cultivadas posteriormente en esos terrenos. Cuando se cultiva la misma especie de planta por varios anos, con el tiempo, los rendimientos de ese cultivo comienzan a declinar, cuyas causas se atribuyen a sustancias alelopaticas. Los restos de la cosecha de cultivos incorporados al suelo pueden tener funciones alelopaticas. La respuesta a los cultivos subsecuentes es diferente, variando con las especies de la planta al ser cultivada en ese suelo (Ferreira y Aquila, 2000). Estos puntos de vista son compartidos por varios autores al referirse al efecto alelopatico de algunas especies vegetales (Godfard et al., 2009; Duke, 2007; Gliessman, 2002; Rizvi y Rizvi, 1992; Odum, 1988; Rice, 1984). El presente trabajo es una revision general de la alelopatia y sus efectos en la agricultura.

Naturaleza de los compuestos alelopaticos

De acuerdo con Shou y Yu (2006) los compuestos alelopaticos alteran una gran cantidad de procesos fisiologicos, como: division y diferenciacion celular, traslado de iones y agua, metabolismo de fitohormonas, respiracion, fotosintesis, funciones de enzimas, traduccion de expresion de genes. Los compuestos alelopaticos son productos del metabolismo secundario, elaborados por las plantas y liberados para el ambiente a traves de la volatilizacion, lixiviacion, exudacion radicular y descomposicion de residuos de plantas incorporados al suelo. Los compuestos mas importantes con propiedades alelopaticas, merecen citarse: 1) Fenoles y derivados del acido benzoico, 2) Flavonoides y taninos, 3) Alcaloides, 4) Terpenoides y esteroides, 5) Glucosidos cianogeneticos, 6) Aminoacidos no proteicos, 7) Lactonas no saturadas, 8) Acidos organicos, alcoholes alifaticos, aldehidos y cetonas, 9) Acidos grasos, naftoquinonas, antraquinonas y complejos de quinonas, 10) Coumarina.

Duke (2007) determino m-tirosina en los exudados radiculares de Festuca rubra L., catalogandolo como un potente aleloquimico. Atribuye a los aminoacidos no proteinicos que se pueden incorporar en la cadena proteica dando una molecula aberrante, causando multiples problemas fisiologicos en las plantas afectadas. Por ejemplo, m-tirosina puede sustituir en la cadena proteica al aminoacido fenilalanina.

Los aleloquimicos producen varios efectos sobre el metabolismo celular, pero los mecanismos bioquimicos son aun desconocidos.

Interacciones de Burkholder

Las poblaciones de especies de organismos vivos que crecen juntas en el mismo habitat, pueden provocar interacciones alelopaticas. Los individuos de una poblacion pueden alimentarse de individuos de otra poblacion, competir por alimentos escasos, excretar metabolitos nocivos o interferir--de alguna manera--con otras poblaciones. Burkholder (1952) estudio estas interacciones y clasifico con simbolos (0, +, -), a las mismas, a saber (cuadro 1), dentro de las cuales se encuentra la alelopatia. Los simbolos son: positivos (+) cuando la poblacion aumenta, es negativo (-) cuando disminuye y cero (0) cuando no es afectada. La interaccion de amensalismo es lo que Burkholder (1952) llamo alelopatia, donde un organismo donador excreta aleloquimicos para el habitat y no sufre ningun efecto, y los organismos receptores pueden sufrir efectos inhibitorios o estimulantes en el crecimiento.

Efectos alelopaticos en la agricultura

Los aleloquimicos en los ecosistemas y agroecosistemas alteran el crecimiento normal de las plantas, ya sea acelerandolos o inhibiendolos (Rice, 1974; Rice, 1984), incluyendo la germinacion y el crecimiento de las plantulas.

Existe acuerdo entre los diversos autores (Gliessman, 2002; Ferreira y Aquila, 2000; Radosevich y Holt, 1984), que los residuos de plantas incorporados al suelo, ya sean dejados en la superficie o enterrados con la preparacion mecanica del suelo, tienen mas influencia que los efectos alelopaticos de las plantas vivas, sobre plantas cultivadas. No solamente las plantas arvenses sino tambien numerosas especies de plantas cultivadas tienen efectos alelopaticos (Duke, 2007; Gliessman, 2002; Ferreira y Aquila, 2000). Los cultivos de coberturas que se utilizan en agricultura sostenible para manejar malezas estan basados, principalmente, en la alelopatia.

La respuesta de las plantas cultivadas a los aleloquimicos excretados por plantas alelopaticas es variables; algunas especies son susceptibles, como LACSA-Lactuca sativa L. (lechuga) y LYCES-Lycopersicum esculentum Mill. (tomate). Otras son resistentes, como CITSI-Citrus sinensis (L.) Osbeck (naranja), CITLI-Citrus limon (L.) Burn f. (limon). La susceptibilidad de LACSA y LYCES permiten utilizar estas plantas como detectoras de la presencia de aleloquimicos en el suelo.

De acuerdo con Altieri y Doll (1978) la alelopatia tiene un gran potencial para el manejo de malezas y juega un importante papel en los sistemas agricolas. De acuerdo con sus resultados, Tagetes patula L.; Amaranthus dubius Mart. exThell; Phaseolus vulgaris L. y Manihot esculenta Crantz, producen inhibidores alelopaticos para el ambiente, que afectan la germinacion de otras especies; mientras, que Zea mays L., Cenchrus brownii Roem&Schutl., Eleusine indica (L.) Gaertn. y Portulaca oleracea L., son tolerantes a esos compuestos aleloquimicos.

En Tucuman (Argentina), Cerrizuela (1996) cita a la cana de azucar cv. Tuc77-42 tolerante a fenomenos de competencia y alelopatia con las malezas.

En Saccharum spp., existen cultivares resistentes a los aleloquimicos, como el cultivar NA56-79, que es una planta de hojas erectas que permite la entrada de luz hasta el nivel del suelo. La acumulacion de plantas muertas o de sus residuos de cosecha, sin quemar, no afectaba la germinacion en el nuevo ciclo de este cultivar (Arevalo, 1999).

La especie Mucuna pruriensvar. utilis (L.) De. (Wight) Burck, inhibe la germinacion de las arvenses por el fenomeno de la alelopatia (Medina y Valenzuela, 2003; Gliessman, 2002).

Es conocido que el cultivo de Secale cereale L. (centeno) tiene alto potencial para limpiar el terreno de malezas, tanto en plantas vivas como muertas incorporadas al suelo. Los analisis quimicos mostraron la presencia de un compuesto alelopatico denominado benzoxalinonas, que es liberado para el ambiente (Gliessman, 2002).

En Brasil, Manechini et al. (2005) determinaron en la cana de azucar, que a mayor cantidad de residuos de cosecha sin quemar, el control de malezas se incrementa. Tambien mencionan que los cultivares susceptibles a la alelopatia son: SP84-1201, RB806043 e IAC86-2210; y como cultivares tolerantes reportan a: IAC82-2045 y SP880-185.

De acuerdo con Duke (2007) el aminoacido mimosina ha sido asociado con tres especies alelopaticas de la familia Fabaceae, como: Leucaena leucocephala (Lam.) Wit., Mucuna pruriens var. utilis (L.) DC. (Wight) Burck, excreta L-DOPA, quimicamente es 3-(3,4-dihidroxifenil) alanina, un compuesto estructuralmente relacionado con m-tirosina que tiene efectos alelopaticos contra varias especies de malezas, como: ROOEX-Rottboellia exaltata (cochinchinensis) L. f., CYPRO-Cyperus rotundus L., SORHA-Sorghum halepense (L.) Pers., etcetera. Este producto es utilizado para el tratamiento del "mal de Parkinson" (Gaiba et al., 1998).

Residuos de cosecha entre 10 a 20 t [ha.sup.-1] secos al sol, tienen eficiente control de malezas (Arevalo y Bertoncini, 2008), los cuales, son atribuidos principalmente a fenomenos de alelopatia en interaccion como factor fisico que impide la entrada de luz a nivel del suelo y reduce la temperatura, impidiendo con ello la germinacion de las malezas. Este hecho ya fue observado por Reynoso (1862), quien reporto que dejar los residuos de cosecha en el campo de cana sin quemar, controla mas del 50 % de las malezas.

Ademas de producir efectos alelopaticos para controlar malezas, algunas especies inhiben el crecimiento de plantas cultivadas, Lorenzi (1986) encontro que CYPRO reduce significativamente el macollo, con perdidas de 25% en el cv. NA56-79 y 31% en cv. SP71-799. Arevalo (2009) determino que 50 g de diseminulos subterraneos de CYPRO inhibieron el rebrote en 95% en cana de azucar cv NA56-79 y 35% en el cv L60-25.

La especie ROOEX-Rottboellia exaltata L. f., inhibe el crecimiento del cultivar de cana de azucar IAC87-3396--figura 1 (Almeida et al., 2005)--. El aporte de plantas de ROOEX entre 500 a 1,500 g [m.sup.-2] revela una reduccion significativa en el crecimiento de las plantas de cana. En 1,000 g [m.sup.-2] de ROOEX el crecimiento de fitomasa en la cana fue minimo y en la concentracion 0 y 2,000 g [m.sup.-2] los efectos fueron similares, estadisticamente. Por el contrario, el cv SP-803280 fue mas resistente al efecto alelopatico.

[FIGURA 1 OMITIR]

Bertoncini et al. (2007) determinaron en cana de azucar cv. IAC91-2218 que concentraciones de CYPRO de 100 a 500 g [L.sup.-1], sumergidos en esquejes de una yema, durante un minuto, provocaron efectos alelopaticos con aumento linear en el rebrote, altura y fitomasa. En el cultivar IAC91-3186, no se mostraron efectos alelopaticos en ninguna de las concentraciones de CYPRO.

En Piracicaba-SP Brasil, Arevalo et al. (2009) estudiaron los efectos alelopaticos de CYPRO-Cyperus rotundus L. sobre plantas de Saccharum spp. cv. IAC-Sp93-6006, de reciente lanzamiento al campo comercial. Los tratamientos fueron cantidades crecientes de plantas de CYPRO: 0, 50, 100, 150 y 200 g [L.sup.-1] disueltas en agua destilada, dejada en reposo por 24 h; posteriormente filtrada, en esta disolucion, una parte de los esquejes de tallos de cana con una yema fueron sumergidas y otra parte fueron asperjadas. Los resultados de los tallos con yemas asperjadas (figura 2) y tallos con yemas sumergidos (figura 3), mostraron similar comportamiento alelopatico.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

La planta de CUCSA-Cucumis sativus L. (pepino) es susceptible a la presencia de aleloquimicos de ROOEX en el suelo. El analisis de regresion indica que hubo efecto de la concentracion de ROOEX sobre la produccion de materia seca de hojas de CUCSA, observando un efecto detrimental de 500 a 1,500 g de ROOEX (figura 4); concentraciones mas altas de ROOEX produjo un efecto contrario, ya que se estimulo la produccion de materia seca de hojas. El coeficiente de determinacion [R.sup.2] = 0.90, explica el 90% de la variacion, dando confiabilidad a los resultados (Arevalo et al., 2009). Es interesante resaltar que nuestros resultados fueron similares a los reportados por Almeida et al. (2005) en cana de azucar cv IAC87-3396, cuando trato con las mismas concentraciones de plantas de ROOEX (figura 4).

[FIGURA 4 OMITIR]

En futuras investigaciones agricolas, se necesita promover la integracion ecologica, fisiologica y molecular a fin de integrar la agricultura y conocer sus interacciones con el ambiente para obtener productividad sostenible durante largo tiempo. Estudiar estrategias de mejoramiento de plantas en los sistemas agricolas, utilizar la actividad de cultivos alelopaticos para controlar malezas y plagas (Weihet et al., 2008), e integrar tecnologias de produccion sostenible de cultivos compatibles con el ambiente, asi como el control biologico de plagas.

La especie Cyperus rotundus y Rottboellia exaltata L. f. inhiben la brotacion de la cana de azucar.

Conclusiones

La alelopatia incluye interacciones bioquimicas que provocan inhibicion o estimulos en los organismos aceptores. Los aleloquimicos en los ecosistemas y los agroecosistemas del reino Plantae son alrededor de 10,000 sustancias. Los cultivos de coberturas que se utilizan en agricultura para manejar plantas arvenses estan basados en la alelopatia. En el cultivo de la cana de azucar existen cultivares susceptibles y tolerantes a compuestos aleloquimicos. Las arvense Cyperus rotundus L. y Rottboellia exaltata L. f. provocaron efectos alelopaticos en cana de azucar. Residuos de cosecha entre 10 a 20 t [ha.sup.-1] secos al sol, tiene eficiente control de plantas arvenses por fenomenos de alelopatia. La planta Cucumis sativus L. (pepino) es susceptible a la presencia de aleloquimicos de Rooex en el suelo. La alelopatia es un fenomeno apropiado para utilizar en agricultura sostenible.

Literatura citada

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Recibido: Marzo 23, 2010

Aceptado: Febrero 7, 2011

Arevalo, R. A.; (1) Bertoncini, E. I.; (2) Aranda, E. M. (3) y Gonzalez, T. A. (4)

(1) APTA-ESAPP. r_a_arevalo@yahoo.com.br

(2) APTA. ebertoncini@aptaregional.sp.gov.br

(3) Campus Tabasco Colegio Postgraduados Mexico

(4) Inst. Inv. Arroz Cuba. telce@iiarroz.cu

* Correspondencia: earanda@colpos.mx
Cuadro 1
Interacciones entre organismos vivos en el habitat.

Orden   Bio-interacciones    Simbolos          Caracteristicas

1       Neutralismo            0 0      Ninguna poblacion que
                                        interactua es afectada.

2       Competencia            - -      Inhibicion directa entre las
                                        especies, la poblacion mas
                                        afectada puede ser eliminada
                                        del habitat, debido a la
                                        escasez de recursos
                                        eco-fisiologicos.

3       Amensalismo            - 0      Cuando una especie no sufre y
                                        la otra es inhibida o
                                        estimulada. Es el caso de la
                                        alelopatia.

4       Parasitismo            + -      El parasito, generalmente de
                                        tamano menor, afecta directa y
                                        adversamente a su hospedero.

5       Depredacion            + -      El depredador, generalmente de
                                        tamano mayor, afecta directa y
                                        adversamente a su presa.

6       Comensalismo           + 0      Beneficio de una especie, sin
                                        que la otra especie sea
                                        afectada.

7       Proto-cooperacion      + +      Beneficio mutuo, sin
                                        dependencia directa.

8       Mutualismo             + +      Beneficio mutuo, con
                                        interdependencia obligatoria.

Fuente: Burkholder, 1952.
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Author:Arevalo, R.A.; Bertoncini, E.I.; Aranda, E.M.; Gonzalez, T.A.
Publication:Avances en Investigacion Agropecuaria
Date:Jan 1, 2011
Words:3240
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