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Alelopatia de Baccharis dracunculifolia DC. sobre a germinacao e desenvolvimento de especies cultivadas.

Introdução

As plantas competem por luz, água e nutrientes, revelando uma competição constante entre as espécies que vivem em comunidade. Essa competição contribui para a sobrevivência das espécies no ecossistema. Algumas espécies desenvolvem mecanismos de defesa que se baseiam na síntese de determinados metabólitos secundários, que quando liberados no ambiente interferirão em alguma etapa do ciclo de vida de uma outra planta (Alves et al., 2004).

Os aleloquímicos podem variar quanto à composição, concentração e localização no vegetal. Essas substâncias podem ser liberadas para o ambiente de diversas formas, sendo que fatores ambientais como temperatura e condições hídricas, por exemplo, influenciam o processo de liberação. A decomposição de resíduos vegetais é uma das fontes mais importantes de aleloquímicos (Reigosa et al., 1999). Pode-se citar também a volatização pelas partes aéreas da planta; a lixiviação das superfícies do vegetal pela chuva, orvalho e neblina; a exsudação pelas raízes e a lixívia de serapilheira (Anaya, 1999; Gliessman, 2000; Singh et al., 2005).

Os efeitos alelopáticos são mediados por substâncias químicas pertencentes a diferentes classes de compostos, tais como fenóis, terpenos, alcaloides, poliacetilenos, ácidos graxos, peptídeos (Medeiros, 1990; Delachiave et al., 1999), quinonas complexas, glicosídeos, cianogênicos, saponinas e taninos (Medeiros, 1990).

Muitas substâncias apontadas como alelopáticas estão também relacionadas com funções de proteção ou defesa das plantas contra o ataque de microrganismos e insetos (Medeiros, 1990; Ferreira e Áquila, 2000). Dentre estas se destacam os taninos (Santamaría, 1999), apontados por Howe e Westley (1988) como substâncias redutoras de digestibilidade em plantas que afastam os agentes dispersores não-especializados das sementes de Virola surinamensis. Apenas os tucanos e outras aves de grande porte são capazes de digerir o tanino presente nos frutos de Virola surinamensis e são considerados como agentes dispersores efetivos da espécie (Piña-Rodrigues e Lopes, 2001).

A alelopatia é um fenômeno que influencia a sucessão vegetal primária e a secundária, a estrutura e composição de comunidades vegetais, a dinâmica entre diferentes formações, a dominância de certas espécies vegetais, afetando a biodiversidade local e a agricultura (Reigosa et al., 1999). Devido à importância que esse fenômeno apresenta em ecossistemas naturais ou manejados, muitos estudos já foram realizados sobre o tema, sendo que a grande maioria dos trabalhos envolve espécies de interesse econômico (Maraschin-Silva e Áquila, 2006; Tokura e Nóbrega, 2006).

Alecrim-do-campo (Baccharis dracunculifolia DC.), pertencente à família Asteraceae, é um arbusto lenhoso, nativo do Brasil, encontrado nas regiões Sul, Sudeste e Centro-oeste (Barroso, 1976). Cresce principalmente em áreas de cerrado, pastagens abandonadas e áreas em processo de sucessão (Bastos, 2001). A espécie é utilizada por suas propriedades analgésica, antiespasmódica, calmante, sedativa e citostática (Lorenzi e Matos, 2002). Além disso, o alecrim-do-campo tem sido objeto de numerosos estudos entomológicos, pela sua riqueza de insetos herbívoros e galhadores destacando-se, principalmente, por sua relação peculiar com as abelhas Apis mellifera (Bastos, 2001). De acordo com Park et al. (2004), Baccharis dracunculifolia é a principal fonte botânica da própolis "verde" produzida no Sudeste brasileiro. Considerando o processo alelopático, pouco se sabe sobre os efeitos desta espécie no estabelecimento das culturas, ou seja, na germinação e no desenvolvimento das plântulas de espécies de importância agrícola.

Sendo assim, este trabalho foi realizado com o objetivo de verificar o potencial alelopático de folhas secas de alecrim-do-campo (Baccharis dracunculifolia) sobre a germinação de sementes e o desenvolvimento de plântulas de mostarda (Brassica campestris L.), repolho (Brassica oleracea L. cv. Capitata), melancia (Citrullus lanatus L.), rúcula (Eruca sativa L.), alface (Lactuca sativa L. cv. Branca Boston, L. sativa L. cv. Grand Rapids e L. sativa cv. Simpson), tomate (Lycopersicum esculentum Miller), rabanete (Raphanus sativus L.) e milho (Zea mays L.).

Material e métodos

Folhas de alecrim-do-campo foram coletadas no município de Eugenópolis, Estado de Minas Gerais, sendo secas em estufa a 50*C até obtenção de massa seca estável. Os experimentos foram conduzidos no Laboratório de Bioquímica da Faculdade de Minas -- Faminas, Muriaé, Estado de Minas Gerais.

Para a realização dos bioensaios de germinação, foram utilizadas sementes de mostarda, repolho, melancia, rúcula, alface (cultivares Branca Boston, Grand Rapids e Simpson), tomate, rabanete e milho, sendo que estas espécies e cultivares foram obtidas no comércio local. Foram efetuados testes preliminares em laboratório para verificação da viabilidade e do vigor da germinação das sementes.

Para a obtenção do extrato aquoso de alecrim-docampo, foram utilizadas folhas previamente secas na concentração de 1 g 10 [mL.sup.-1] (p/v) e trituradas em um liquidificador. A mistura foi deixada em repouso por 48 h na geladeira (5[degré] [+ ou -] 1[degré]C), sendo, após, filtrada em funil-de-buchner, por duas vezes, usando-se papel filtro qualitativo. O extrato foi diluído em seis concentrações diferentes (100, 90, 70, 50, 30, 10%) e utilizado água destilada como tratamento-controle.

Para os testes de germinação, foram utilizadas placas de Petri esterilizadas de 9 cm de diâmetro, forradas com dois discos de papel-filtro, sendo umedecidas com 7 mL de água destilada (controle) ou do extrato aquoso. Dez sementes das espécies cultivadas por placa de Petri com cinco repetições constituíram a unidade experimental. Foram consideradas germinadas as sementes que apresentaram pelo menos 2 mm de protusão radicular (Brasil, 1992). O experimento foi mantido por um período de dez dias, sendo verificado, diariamente, o número de sementes germinadas. Para os dados do desenvolvimento das plântulas, foi obtido o comprimento em centímetros (cm) da raiz e da parte aérea com auxílio de um paquímetro, no final dos dez dias de experimento.

A determinação do índice de velocidade de germinação (IVG) das sementes foi realizada conforme Maguire (1962), por meio de contagens diárias do número de sementes germinadas.

O experimento foi montado em delineamento inteiramente casualizado sendo os resultados submetidos à análise de variância (ANOVA) e as médias, comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade (Beiguelman, 2002).

Resultados e discussão

Verificou-se que os extratos aquosos de folhas secas de alecrim-do-campo reduziram o percentual de germinação de todas espécies testadas (mostarda, repolho, melancia, rúcula, cultivares de alface, tomate, rabanete e milho) (Tabela 1).

Para todas espécies ou cultivares testadas, o percentual de germinação reduziu significativamente com o aumento das concentrações dos extratos aquosos utilizados (Tabela 1). Na concentração de 10% do extrato aquoso do alecrim-do-campo, não foi observado estímulo ou redução no percentual de germinação, quando comparado ao tratamentocontrole, para todas as espécies testadas, exceto para a cultivar de alface Branca Boston (Tabela 1).

Os extratos aquosos do alecrim-do-campo inibiram completamente a germinação de sementes de mostarda, a partir da concentração de 50%, de repolho e de rúcula, a partir da concentração de 70%, de melancia nas mais altas concentrações (90 e 100%) e de rabanete na maior concentração (100%) (Tabela 1).

As cultivares de alface também se mostraram sensíveis aos extratos aquosos de alecrim-do-campo. A cultivar Grand Rapids se mostrou menos sensível que as demais (Branca Boston e Simpson) e apenas nas maiores concentrações (90 e 100%) dos extratos foi verificada a redução no percentual de germinação, quando comparado ao tratamento-controle (Tabela 1). As sementes das cultivares Branca Boston e Simpson se mostraram muito sensíveis aos extratos aquosos de alecrim-do-campo. Tanto para a cultivar Grand Rapids como para a Branca Boston, nos extratos mais concentrados (90 e 100%), não se observou germinação; para a cultivar Simpson, a partir da concentração de 50%, observou-se inibição na germinação (Tabela 1).

As sementes de milho foram as menos sensíveis aos extratos aquosos testados, pois apenas quando foi utilizado extrato puro (100%) é que foi verificada a redução no percentual da germinação, quando comparado ao tratamento-controle (Tabela 1); redução esta de 47,8%. Ao contrário do ocorrido com as sementes de milho, o percentual de germinação das sementes de tomate diminuiu com o aumento das concentrações utilizadas, apesar de se verificar menor sensibilidade que as outras espécies de hortaliças testadas (Tabela 1).

No presente experimento, o índice de velocidade de germinação (IVG) foi afetado pelos extratos aquosos de alecrim-do-campo. Para mostarda, rabanete, rúcula e as cultivares de alface Branca Boston e Simpson, o índice de velocidade de germinação diminuiu a partir da concentração de 10%, quando comparado ao tratamento-controle; para repolho, tomate e a cultivar de alface Grand Rapids, foi verificada a redução a partir da concentração de 30%; para melancia e milho, a partir da concentração de 50%. Esta variável diminuiu com o aumento das concentrações dos extratos utilizados (Tabela 2).

Nos estudos alelopáticos, a germinabilidade é um índice muito usado, embora não demonstre outros aspectos do processo de germinação, como atrasos, já que envolve apenas resultados finais, ignorando períodos de germinação inativa no decorrer do bioensaio (Chiapuso et al., 1997). Muitas vezes, observam-se efeitos significativos de extratos sobre o tempo médio e entropia de germinação e nenhuma diferença na germinabilidade, em relação ao controle (Ferreira e Áquila, 2000), o que foi verificado nos bioensaios realizados com as espécies testadas.

Adicionalmente, os extratos aquosos de folhas secas de alecrim-do-campo reduziram o crescimento da parte aérea e do sistema radicular de todas espécies testadas (mostarda, repolho, melancia, rúcula, cultivares de alface, tomate, rabanete e milho) (Tabelas 3 e 4).

Ao contrário do ocorrido para o percentual de germinação, quando foi utilizado extrato aquoso na concentração de 10%, já foi verificada a redução no crescimento inicial da parte aérea e do sistema radicular das plântulas (Tabelas 3 e 4). O crescimento inicial tanto da parte aérea como do sistema radicular de mostarda e de repolho foi inibido. Para mostarda, não se observou crescimento da parte aérea e do sistema radicular, a partir da concentração de 50%, e para as plântulas de repolho, o crescimento da parte aérea e do sistema radicular foi inibido a partir da concentração de 50 e 30%, respectivamente (Tabelas 3 e 4).

Melancia e rúcula também se mostraram muito sensíveis aos extratos aquosos, sendo que o crescimento inicial tanto da parte aérea como do sistema radicular de melancia foi inibido a partir da concentração de 70% dos extratos do alecrim-docampo; já para as plântulas de rúcula, os extratos aquosos inibiram o crescimento da parte aérea a partir da concentração de 70% e do sistema radicular a partir da concentração de 50% (Tabelas 3 e 4).

O crescimento inicial das plântulas de tomate e de rabanete também sofreu redução na presença dos extratos aquosos utilizados. O crescimento inicial da parte aérea e do sistema radicular das plântulas de tomate foi inibido a partir da concentração de 70 e 100%, respectivamente, e para rabanete, não se observou crescimento nas maiores concentrações (90 e 100%) utilizadas (Tabelas 3 e 4).

O crescimento das plântulas das cultivares de alface foi o mais sensível aos extratos aquosos de alecrim-docampo. Tanto para a parte aérea como para o sistema radicular das três cultivares (Grand Rapids, Simpson e Branca Boston), a partir da concentração de 30%, foi observada a redução no crescimento e, a partir da concentração de 70% dos extratos, observou-se inibição no crescimento inicial das plântulas (Tabelas 3 e 4). No entanto, esta acentuada sensibilidade encontrada em todas espécies apresentadas não foi observada para o crescimento inicial das plântulas de milho, apesar de ser verificada redução no crescimento inicial tanto da parte aérea como do sistema radicular das plântulas com o aumento das concentrações utilizadas (Tabelas 3 e 4).

As alterações no padrão de germinação e no desenvolvimento podem resultar de diversos efeitos causados em nível primário. Entre elas, Ferreira e Áquila (2000) destacam alterações na permeabilidade de membranas, na transcrição e tradução do DNA, no funcionamento de mensageiros secundários, na respiração, pelo seqüestro do oxigênio, na conformação de enzimas e receptores, ou ainda, pela combinação destes fatores.

Em muitos estudos e no presente trabalho, os efeitos alelopáticos podem ser observados tanto sobre a germinação quanto sobre o crescimento da plântula. O efeito é mais drástico sobre o crescimento do que sobre a germinação (Ferreira e Áquila, 2000; Iganci et al., 2006). Resultados similares já foram encontrados em outros trabalhos conduzidos em espécies pioneiras (Jacobi e Ferreira, 1991; Delachiave et al., 1999; Áquila, 2000; Maraschin-Silva e Áquila, 2005).

Delachiave et al. (1999), enfatizam que o tomateiro e o milho têm se mostrado bastante sensíveis aos efeitos de compostos alelopáticos. Relata-se que a juglona, uma toxina extraída de raízes e casca de Juglans nigra, inibiu o desenvolvimento do tomateiro, o qual, frequentemente, é empregado para detectar a presença de toxinas, por sua extrema susceptibilidade às mesmas; já Stylosanthes guyanensis, em condições de campo, apresentou efeitos alelopáticos prejudiciais ao desenvolvimento de milho, arroz e trevo vermelho. Além disso, Ferreira e Áquila (2000) e Alves et al. (2004) relatam que a resistência ou tolerância aos metabólitos secundários é uma característica espécieespecífica, existindo aquelas mais sensíveis, como alface, tomate e pepino, estando de acordo com os dados encontrados no presente trabalho.

Compostos fenólicos correspondem à classe de metabólitos secundários na qual se encontra a maior parte dos compostos com atividade alelopática, incluindo desde fenóis simples até taninos de estrutura complexa (Rice, 1984). Entre os fenóis, poucos são voláteis, e entre os compostos voláteis com efeito alelopático, são conhecidos alguns terpenos (Rice, 1984; Mazzafera, 2003). B. dracunculifolia apresenta compostos fenólicos, taninos, terpenos e alcalóides que podem ser os responsáveis pelos efeitos fitotóxicos na germinação das sementes e no crescimento inicial das plântulas das espécies testadas (Lorenzi e Matos, 2002).

As substâncias alelopáticas, tais como saponinas e taninos, podem apresentar mecanismos de ação indiretos ou diretos. Os efeitos indiretos incluem alterações nas propriedades e no estado nutricional do solo, bem como nas populações e, ou atividades de microrganismos. Já os efeitos diretos, que são mais estudados, incluem alterações no metabolismo vegetal, podendo afetar as características citológicas, a absorção mineral, a respiração, a atividade enzimática, a divisão celular, entre outros (Rice, 1984; Rizvi e Rizvi, 1992).

Em todos tratamentos com extratos de alecrim-docampo, foram registradas anormalidades, principalmente no sistema radicular, onde as raízes primárias se apresentaram mais espessas, continham mais pelos absorventes em relação ao controle e, nas concentrações a partir de 30%, as raízes apresentaramse atrofiadas, defeituosas, curtas e desproporcionais em relação às outras estruturas da planta; para algumas espécies, os extratos aquosos provocaram oxidação ou necrose nas raízes, exceto para as plântulas de milho (Tabela 5). Esses dados também foram encontrados em outros estudos de alelopatia (Jacobi e Ferreira, 1991; Medeiros e Luchesi, 1993; Áquila, 2000; Gatti et al., 2004; Maraschin-Silva e Áquila, 2006).

A presença de anormalidades em raízes parece ser uma boa característica para registro de anormalidade de plântula, pois este órgão é mais sensível à ação alelopática que a parte aérea (Pires e Oliveira, 2001). A avaliação da anormalidade das plântulas é instrumento valioso nos experimentos de alelopatia, e a necrose da radícula é o sintoma mais comum da anormalidade (Ferreira e Áquila, 2000). Compostos químicos que, muitas vezes, apresentam efeito alelopático também podem ter efeitos genotóxicos e mutagênicos (Nunes e Araújo, 2003).

É comum encontrar, nas plantas superiores, compostos com propriedades alelopáticas diversificadas quimicamente, sendo que a quantidade e a composição destes podem variar com a espécie estudada, estádio de desenvolvimento e época de coleta (Jacobi e Ferreira, 1991; Ferreira e Áquila, 2000). Também, deve ser considerado que em condições de solo o efeito dos agentes aleloquímicos pode ser diferente do observado in vitro. Os processos utilizados para demonstrar que determinados extratos têm efeitos alelopáticos não prova mais do que a existência de aleloquímicos no material vegetal, não podendo inferir que em condições de campo elas se manifestem.

Desta forma, os resultados do presente trabalho indicam a presença de toxidez e, possivelmente, potencial alelopático promovido pelas folhas secas de alecrim-do-campo. Este efeito se manifestou pela redução ou inibição do percentual de germinação e de crescimento inicial das plântulas das espécies testadas, bem como pelas anormalidades estruturais encontradas nas plântulas.

Conclusão

Os efeitos alelopáticos foram observados tanto na germinação quanto no crescimento inicial da plântula, sendo o efeito mais drástico sobre o crescimento inicial do que sobre a germinação.

Os extratos aquosos de folhas secas de alecrimdo-campo reduziram a velocidade de germinação das espécies testadas.

Os extratos aquosos de folhas secas de alecrimdo-campo, a partir da concentração de 50 e, ou 70% do extrato aquoso, acarretaram inibição no crescimento para todas espécies testadas, exceto para o milho.

Em todos tratamentos com extratos de alecrimdo-campo, foram registradas anormalidades, principalmente no sistema radicular, exceto para plântulas de milho.

Received on September 14, 2007. Accepted on March 20, 2008.

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Grasielle Soares Gusman, Alexandre Horácio Couto Bittencourt e Silvane Vestena *

Departamento de Farmácia, Faculdade de Minas, Av. Cristiano Ferreira Varella, 655, 36880-000, Muriaé, Minas Gerais, Brasil. * Autor para correspondência. E-mail: svestena@yahoo.com.br
Tabela 1. Porcentagem de germinaçáo de sementes de espécies cultivadas
em extratos aquosos de folhas secas de alecrim-do-campo
(Baccharis dracunculifolia).

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 0

Brassica campestris                    100 [+ ou -] 0,00 a
Brassica oleracea cv. Capitata          96 [+ ou -] 0,45 a
Citrullus lanatus                       80 [+ ou -] 1,00 a
Eruca sativa                           100 [+ ou -] 0,00 a
Lactuca sativa cv. Branca Boston        92 [+ ou -] 0,55 a
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        100 [+ ou -] 0,00 a
Lactuca sativa cv. Simpson              84 [+ ou -] 0,84 a
Lycopersicum esculentum                 96 [+ ou -] 0,45 a
Raphanus sativus                        96 [+ ou -] 0,45 a
Zea mays                                92 [+ ou -] 0,55 a

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 10

Brassica campestris                    100 [+ ou -] 0,00 a
Brassica oleracea cv. Capitata          84 [+ ou -] 0,45 a
Citrullus lanatus                       80 [+ ou -] 0,71 a
Eruca sativa                           100 [+ ou -] 0,00 a
Lactuca sativa cv. Branca Boston        20 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids         96 [+ ou -] 0,45 a
Lactuca sativa cv. Simpson              72 [+ ou -] 1,52 a
Lycopersicum esculentum                 92 [+ ou -] 0,55 a
Raphanus sativus                        96 [+ ou -] 0,45 a
Zea mays                                92 [+ ou -] 0,55 a

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 30

Brassica campestris                     72 [+ ou -] 1,14 b
Brassica oleracea cv. Capitata          52 [+ ou -] 1,14 b
Citrullus lanatus                       68 [+ ou -] 0,89 a
Eruca sativa                            40 [+ ou -] 0,71 b
Lactuca sativa cv. Branca Boston        12 [+ ou -] 0,55 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids         92 [+ ou -] 0,89 a
Lactuca sativa cv. Simpson              16 [+ ou -] 0,84 b
Lycopersicum esculentum                 88 [+ ou -] 0,55 a
Raphanus sativus                        52 [+ ou -] 1,14 b
Zea mays                                84 [+ ou -] 0,45 ab

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 50

Brassica campestris                      0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata          12 [+ ou -] 0,89 c
Citrullus lanatus                       40 [+ ou -] 1,41 b
Eruca sativa                             4 [+ ou -] 0,45 c
Lactuca sativa cv. Branca Boston        12 [+ ou -] 0,55 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids         80 [+ ou -] 1,00 a
Lactuca sativa cv. Simpson               0 [+ ou -] 0,00 c
Lycopersicum esculentum                 72 [+ ou -] 1,52 ab
Raphanus sativus                        32 [+ ou -] 0,89 c
Zea mays                                68 [+ ou -] 1,14 ab

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                70

Brassica campestris                      0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata           0 [+ ou -] 0,00 d
Citrullus lanatus                       12 [+ ou -] 0,55 c
Eruca sativa                             0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Branca Boston         4 [+ ou -] 0,45 bc
Lactuca sativa cv. Grand Rapids         80 [+ ou -] 0,71 a
Lactuca sativa cv. Simpson               0 [+ ou -] 0,00 c
Lycopersicum esculentum                 44 [+ ou -] 0,84 bc
Raphanus sativus                        12 [+ ou -] 0,55 d
Zea mays                                64 [+ ou -] 0,45 ab

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 90

Brassica campestris                      0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata           0 [+ ou -] 0,00 d
Citrullus lanatus                        0 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                             0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Branca Boston         0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Grand Rapids          0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Simpson               0 [+ ou -] 0,00 c
Lycopersicum esculentum                 12 [+ ou -] 0,55 cd
Raphanus sativus                         4 [+ ou -] 0,45 d
Zea mays                                60 [+ ou -] 1,00 ab

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                100

Brassica campestris                      0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata           0 [+ ou -] 0,00 d
Citrullus lanatus                        0 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                             0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Branca Boston         0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Grand Rapids          0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Simpson               0 [+ ou -] 0,00 c
Lycopersicum esculentum                  8 [+ ou -] 0,55 d
Raphanus sativus                         0 [+ ou -] 0,00 d
Zea mays                                48 [+ ou -] 1,67 c

As médias [+ ou -] desvio-padrão, seguidas pelas mesmas letras nas
linhas, não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.

Tabela 2. Índice de velocidade de germinaçáo (IVG) de sementes de
espécies cultivadas em extratos aquosos de folhas secas de
alecrim-do-campo (Baccharis dracunculifolia).

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 0

Brassica campestris                    7,5 [+ ou -] 0,09 a
Brassica oleracea cv. Capitata         5,2 [+ ou -] 0,09 a
Citrullus lanatus                      2,6 [+ ou -] 0,58 a
Eruca sativa                           8,1 [+ ou -] 0,20 a
Lactuca sativa cv. Branca Boston       4,3 [+ ou -] 0,18 a
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        8,9 [+ ou -] 0,10 a
Lactuca sativa cv. Simpson             7,8 [+ ou -] 0,04 a
Lycopersicum esculentum                3,7 [+ ou -] 0,17 a
Raphanus sativus                       9,4 [+ ou -] 0,78 a
Zea mays                               5,4 [+ ou -] 0,64 a

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 10

Brassica campestris                    1,2 [+ ou -] 0,10 b
Brassica oleracea cv. Capitata         4,5 [+ ou -] 0,36 a
Citrullus lanatus                      2,6 [+ ou -] 0,61 a
Eruca sativa                           3,8 [+ ou -] 0,09 b
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,8 [+ ou -] 0,09 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        8,7 [+ ou -] 0,25 a
Lactuca sativa cv. Simpson             3,1 [+ ou -] 0,12 b
Lycopersicum esculentum                2,0 [+ ou -] 0,25 ab
Raphanus sativus                       7,0 [+ ou -] 0,65 b
Zea mays                               4,5 [+ ou -] 0,32 a

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 30

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata         2,4 [+ ou -] 0,54 b
Citrullus lanatus                      1,7 [+ ou -] 0,46 ab
Eruca sativa                           0,7 [+ ou -] 0,21 c
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,5 [+ ou -] 0,35 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        3,6 [+ ou -] 0,27 b
Lactuca sativa cv. Simpson             0,5 [+ ou -] 0,14 c
Lycopersicum esculentum                1,2 [+ ou -] 0,18 bc
Raphanus sativus                       3,1 [+ ou -] 0,24 c
Zea mays                               4,1 [+ ou -] 0,15 ab

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 50

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata         0,2 [+ ou -] 0,29 c
Citrullus lanatus                      0,9 [+ ou -] 0,21 b
Eruca sativa                           0,1 [+ ou -] 0,08 d
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,1 [+ ou -] 0,09 c
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        2,9 [+ ou -] 0,19 b
Lactuca sativa cv. Simpson             0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lycopersicum esculentum                0,9 [+ ou -] 0,52 c
Raphanus sativus                       2,5 [+ ou -] 0,69 c
Zea mays                               3,7 [+ ou -] 0,14 b

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                70

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,2 [+ ou -] 0,05 c
Eruca sativa                           0,0 [+ ou -] 0,00 d
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        2,6 [+ ou -] 0,11 b
Lactuca sativa cv. Simpson             0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lycopersicum esculentum                0,5 [+ ou -] 0,10 c
Raphanus sativus                       0,2 [+ ou -] 0,23 d
Zea mays                               3,0 [+ ou -] 0,25 bc

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 90

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,0 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                           0,0 [+ ou -] 0,00 d
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Simpson             0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lycopersicum esculentum                0,1 [+ ou -] 0,03 d
Raphanus sativus                       0,1 [+ ou -] 0,06 d
Zea mays                               2,7 [+ ou -] 0,10 c

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                100

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,0 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                           0,0 [+ ou -] 0,00 d
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Simpson             0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lycopersicum esculentum                0,0 [+ ou -] 0,00 d
Raphanus sativus                       0,0 [+ ou -] 0,00 d
Zea mays                               2,4 [+ ou -] 0,57 c

As médias [+ ou -] desvio-padrão, seguidas pelas mesmas letras nas
linhas, não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.

Tabela 3. Efeito alelopático de extratos aquosos de folhas secas de
alecrim-do-campo (Baccharis dracunculifolia) sobre o crescimento (cm)
da parte aérea de espécies cultivadas.

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 0

Brassica campestris                    6,0 [+ ou -] 0,29 a
Brassica oleracea cv. Capitata         1,2 [+ ou -] 0,23 a
Citrullus lanatus                      2,1 [+ ou -] 0,21 a
Eruca sativa                           2,5 [+ ou -] 0,26 a
Lactuca sativa cv. Branca Boston       1,6 [+ ou -] 0,11 a
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        1,5 [+ ou -] 0,34 a
Lactuca sativa cv. Simpson             1,4 [+ ou -] 0,27 a
Lycopersicum esculentum                3,9 [+ ou -] 0,25 a
Raphanus sativus                       4,2 [+ ou -] 0,58 a
Zea mays                               2,7 [+ ou -] 0,31 a

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 10

Brassica campestris                    3,8 [+ ou -] 0,53 b
Brassica oleracea cv. Capitata         0,8 [+ ou -] 0,08 b
Citrullus lanatus                      1,1 [+ ou -] 0,28 ab
Eruca sativa                           1,1 [+ ou -] 0,30 b
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,8 [+ ou -] 0,54 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        1,5 [+ ou -] 0,25 a
Lactuca sativa cv. Simpson             1,4 [+ ou -] 0,47 a
Lycopersicum esculentum                3,4 [+ ou -] 0,52 a
Raphanus sativus                       3,6 [+ ou -] 0,23 a
Zea mays                               2,5 [+ ou -] 0,21 a

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 30

Brassica campestris                    1,1 [+ ou -] 0,95 c
Brassica oleracea cv. Capitata         0,1 [+ ou -] 0,09 c
Citrullus lanatus                      0,6 [+ ou -] 0,18 b
Eruca sativa                           0,7 [+ ou -] 0,38 b
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,2 [+ ou -] 0,36 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,5 [+ ou -] 0,22 b
Lactuca sativa cv. Simpson             0,2 [+ ou -] 0,21 b
Lycopersicum esculentum                0,6 [+ ou -] 0,22 b
Raphanus sativus                       2,7 [+ ou -] 0,41 ab
Zea mays                               2,5 [+ ou -] 0,54 a

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 50

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 d
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,1 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                           0,1 [+ ou -] 0,13 c
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,2 [+ ou -] 0,18 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,4 [+ ou -] 0,18 b
Lactuca sativa cv. Simpson             0,2 [+ ou -] 0,21 b
Lycopersicum esculentum                0,1 [+ ou -] 0,10 c
Raphanus sativus                       2,0 [+ ou -] 0,11 b
Zea mays                               2,5 [+ ou -] 0,58 a

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                70

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 d
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,0 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                           0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,0 [+ ou -] 0,09 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Simpson             0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lycopersicum esculentum                0,0 [+ ou -] 0,00 c
Raphanus sativus                       0,4 [+ ou -] 0,25 c
Zea mays                               2,1 [+ ou -] 0,31 ab

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 90

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 d
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,0 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                           0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Simpson             0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lycopersicum esculentum                0,0 [+ ou -] 0,00 c
Raphanus sativus                       0,0 [+ ou -] 0,00 c
Zea mays                               1,4 [+ ou -] 0,22 bc

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                100

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 d
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,0 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                           0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,0 [+ ou -] 0,00 c
Lactuca sativa cv. Simpson             0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lycopersicum esculentum                0,0 [+ ou -] 0,00 c
Raphanus sativus                       0,0 [+ ou -] 0,00 c
Zea mays                               1,1 [+ ou -] 0,22 c

As médias [+ ou -] desvio-padrão, seguidas pelas mesmas letras nas
linhas, não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.

Tabela 4. Efeito alelopático de extratos aquosos de folhas secas de
alecrim-do-campo (Baccharis dracunculifolia) sobre o crescimento do
sistema radicular (cm) de espécies cultivadas.

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 0

Brassica campestris                    3,7 [+ ou -] 0,65 a
Brassica oleracea cv. Capitata         1,6 [+ ou -] 0,27 a
Citrullus lanatus                      1,6 [+ ou -] 0,33 a
Eruca sativa                           3,5 [+ ou -] 0,60 a
Lactuca sativa cv. Branca Boston       2,1 [+ ou -] 0,23 a
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        1,9 [+ ou -] 0,23 a
Lactuca sativa cv. Simpson             1,0 [+ ou -] 0,13 a
Lycopersicum esculentum                8,0 [+ ou -] 0,92 a
Raphanus sativus                      10,1 [+ ou -] 1,28 a
Zea mays                               6,1 [+ ou -] 1,15 a

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 10

Brassica campestris                    2,9 [+ ou -] 1,63 a
Brassica oleracea cv. Capitata         0,5 [+ ou -] 0,15 b
Citrullus lanatus                      0,6 [+ ou -] 0,13 b
Eruca sativa                           2,3 [+ ou -] 0,80 a
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,3 [+ ou -] 0,67 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        1,4 [+ ou -] 0,18 a
Lactuca sativa cv. Simpson             1,0 [+ ou -] 0,54 a
Lycopersicum esculentum                3,9 [+ ou -] 0,29 b
Raphanus sativus                       9,2 [+ ou -] 0,86 a
Zea mays                               5,8 [+ ou -] 0,43 a

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 30

Brassica campestris                    0,9 [+ ou -] 0,81 b
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,04 c
Citrullus lanatus                      0,6 [+ ou -] 0,16 b
Eruca sativa                           0,2 [+ ou -] 0,10 b
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,2 [+ ou -] 0,36 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,2 [+ ou -] 0,11 b
Lactuca sativa cv. Simpson             0,2 [+ ou -] 0,33 b
Lycopersicum esculentum                1,0 [+ ou -] 0,18 c
Raphanus sativus                       2,3 [+ ou -] 0,31 b
Zea mays                               4,1 [+ ou -] 0,45 b

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 50

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,2 [+ ou -] 0,13 c
Eruca sativa                           0,0 [+ ou -] 0,04 b
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,1 [+ ou -] 0,16 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,1 [+ ou -] 0,08 b
Lactuca sativa cv. Simpson             0,1 [+ ou -] 0,21 b
Lycopersicum esculentum                0,4 [+ ou -] 0,11 cd
Raphanus sativus                       1,7 [+ ou -] 0,49 b
Zea mays                               3,7 [+ ou -] 0,32 b

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 70

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,0 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                           0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,0 [+ ou -] 0,09 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,0 [+ ou -] 0,04 b
Lactuca sativa cv. Simpson             0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lycopersicum esculentum                0,2 [+ ou -] 0,05 d
Raphanus sativus                       0,1 [+ ou -] 0,08 c
Zea mays                               3,1 [+ ou -] 0,59 bc

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                 90

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,0 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                           0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Simpson             0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lycopersicum esculentum                0,1 [+ ou -] 0,00 d
Raphanus sativus                       0,0 [+ ou -] 0,00 c
Zea mays                               2,1 [+ ou -] 0,36 cd

                                    Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                100

Brassica campestris                    0,0 [+ ou -] 0,00 c
Brassica oleracea cv. Capitata         0,0 [+ ou -] 0,00 c
Citrullus lanatus                      0,0 [+ ou -] 0,00 c
Eruca sativa                           0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Branca Boston       0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Grand Rapids        0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lactuca sativa cv. Simpson             0,0 [+ ou -] 0,00 b
Lycopersicum esculentum                0,0 [+ ou -] 0,00 d
Raphanus sativus                       0,0 [+ ou -] 0,00 c
Zea mays                               1,5 [+ ou -] 0,24 d

As médias [+ ou -] desvio-padrão, seguidas pelas mesmas letras nas
linhas, não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.

Tabela 5. Porcentagem média de plântulas com anormalidade e
mortalidade cultivadas em extratos aquosos de folhas secas de
alecrimdo-campo (Baaharis dracunculifolia).

                                      Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                     0   10    30    50

Brassúa campestrís                 (Anormalidade)   -    -    82     -
                                   (Mortalidade)    -    -     -   100
Brassíca oleracea cv. Capitata     (Anormalidade)   -    -     -     -
                                   (Mortalidade)    -    -   100   100
Cítrullus lanatus                  (Anormalidade)   -    -    22    87
                                   (Mortalidade)    -    -     -     -
Eruca satíva                       (Anormalidade)   -    -    72     -
                                   (Mortalidade)    -    -     -   100
Lactuca satíva cv. Branca Boston   (Anormalidade)   -    -    12    62
                                   (Mortalidade)    -    -     -     -
Lactuca satíva cv. Grand Rapids    (Anormalidade)   -    -    27    57
                                   (Mortalidade)    -    -     -     -
Lactuca satíva cv. Simpson         (Anormalidade)   -    -    22    67
                                   (Mortalidade)    -    -     -     -
Lycopersícum esculentum            (Anormalidade)   -    -     -    46
                                   (Mortalidade)    -    -     -     -
Raphanus sativus                   (Anormalidade)   -    -    16    22
                                   (Mortalidade)    -    -     -     -
Zea mays                           (Anormalidade)   -    -     -     -
                                   (Mortalidade)    -    -     -     -

                                      Concentraçáo do extrato (%)

Espécie vegetal                                      70    90   100

Brassúa campestrís                 (Anormalidade)     -     -     -
                                   (Mortalidade)    100   100   100
Brassíca oleracea cv. Capitata     (Anormalidade)     -     -     -
                                   (Mortalidade)    100   100   100
Cítrullus lanatus                  (Anormalidade)     -     -     -
                                   (Mortalidade)    100   100   100
Eruca satíva                       (Anormalidade)     -     -     -
                                   (Mortalidade)    100   100   100
Lactuca satíva cv. Branca Boston   (Anormalidade)     -     -     -
                                   (Mortalidade)    100   100   100
Lactuca satíva cv. Grand Rapids    (Anormalidade)     -     -     -
                                   (Mortalidade)    100   100   100
Lactuca satíva cv. Simpson         (Anormalidade)     -     -     -
                                   (Mortalidade)    100   100   100
Lycopersícum esculentum            (Anormalidade)    74    85    -
                                   (Mortalidade)      -     -   100
Raphanus sativus                   (Anormalidade)    66     -     -
                                   (Mortalidade)      -   100   100
Zea mays                           (Anormalidade)     -     -     -
                                   (Mortalidade)      -     -     -
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Author:Soares Gusman, Grasielle; Couto Bittencourt, Alexandre Horácio; Vestena, Silvane
Publication:Acta Scientiarum Biological Sciences (UEM)
Date:Apr 1, 2008
Words:7038
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