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Advances in propagation of avocado/ Avances en la propagacion del aguacate.

Introduccion

Las tres razas horticolas del aguacate--mexicana (Persea americana var. drymifolia, M), guatemalteca (P. americana var. guatemalensis, G) y antillana (P. americana var. americana, A) presentan diferencias en la sensibilidad a las condiciones ambientales de temperaturas extremas, sequia, exceso o deficit de precipitacion (SCHAFFER et al., 2013; WOLSTENHOLME, 2013), salinidad, alcalinidad y pobre aireacion del suelo, factores que pueden causar estres e impedir el desarrollo del sistema radicular (SALAZAR-GARCIA et al., 2013; WOLSTENHOLME, 2013), con el consecuente efecto en el desarrollo de la parte aerea y la productividad (SCHAFFER et al., 2013).

Tambien son descritas como limitaciones en la produccion del aguacate la alternancia en la produccion (MICKELBART et al., 2012), el vigor y, principalmente, la presencia de Phytophthora cinnamomi Rands (CASTRO et al., 2007; SCHAFFER et al., 2013) un pseudohongo de la Clase Oomycetes y del Reino Chromista (MASSOLA; KRUGNER, 2011), responsable por la pudricion radicular y que afecta el desarrollo, produccion y longevidad de las plantas en los principales paises productores de aguacate (KROON et al., 2012) limitando su cultivo (SCHAFFER et al., 2013; ANDRADE-HOYOS et al., 2015). Inicialmente se observa el oscurecimiento de las raicillas mas nuevas, el cual evoluciona para un proceso de descomposicion que puede avanzar hacia las raices mas viejas (BEDENDO, 2011). La parte aerea del arbol se presenta marchita, clorotica, con hojas pequenas, deshoja intensa, ramas secas, frutos pequenos y muerte de los punteros, pudiendo ocurrir la muerte de la planta.

Como el ataque del patogeno a la raiz afecta plantas de todas las edades pudiendo llevarlas a la muerte, debido a que las raices necroticas no absorben agua y nutrimentos (SALATA; SAMPAIO, 2008), es de suma importancia prevenir el problema, utilizando plantas de calidad, materiales geneticos resistentes o tolerantes y tecnicas culturales que prevengan, minimicen y/o controlen la enfermedad (SMITH et al., 2011).

En ese contexto, es importante destacar los metodos de propagacion para la obtencion de plantas clonales de aguacate, resistentes a patogenos de suelo y a condiciones de estres hidrico y salinidad (CASTRO; FASSIO; 2013a; SCHAFFER et al, 2013). Actualmente, el metodo mas utilizado para la propagacion comercial del aguacate en los principales paises productores es el injerto de un cultivar sobre un portainjerto oriundo de semillas (DE VILLIERS; ERNST, 2015), o sobre portainjerto clonal (ERNST et al., 2013).

En Brasil, el metodo de propagacion mas utilizado es el injerto por enchape o hendidura, introducido por el viverista Walter Beck en 1950, en California, que predomina mundialmente hasta los dias de hoy, siendo el portainjerto obtenido de un embrion cigotico por medio del uso de semillas monoembrionicas (SILVEIRA et al., 2004). Tal procedimiento confiere gran variabilidad, diferencias de productividad, calidad y vigor entre las plantas de los pomares (PETRY et al., 2012). En otros paises productores de aguacate, como Estados Unidos, Australia, Israel y Africa del Sur, se adoptan metodos de origen clonal para la obtencion de portainjertos (ERNST et al., 2013), dado que las plantas clonales pertenecen a genotipos seleccionados para brindar mayor productividad y mayor tolerancia contra la pudricion radicular causada por Phytophthora, siendo esta ultima una ventaja importante en los casos de replantio (DE VILLIERS; ERNST, 2015), ademas de proporcionar uniformidad genetica entre las plantas del pomar (CASTRO; FASSIO, 2015).

Considerando que la calidad de la planta a ser establecida en el campo es fundamental para la sostenibilidad de la produccion, esta revision bibliografica tiene por objetivo abordar los principales metodos de propagacion utilizados para el aguacate, sus avances y la importancia del mejoramiento genetico y de las nuevas investigaciones en la obtencion de cultivares de portainjertos y copas que atiendan las demandas del mercado.

Metodo tradicional de formacion de plantas de aguacate: obtencion de portainjertos por semilla e injerto de la variedad--Debido a la polinizacion cruzada y al alto grado de heterocigosis de la progenie, existe una gran variabilidad en los portainjertos oriundos de semillas, siendo imposible obtener plantas geneticamente uniformes, condicion ideal para la formacion de pomares comerciales (GLEESON et al., 2015; PETRY et al., 2012). Por tanto, aunque injertadas, las plantas cuyos portainjertos fueron obtenidos de semillas difieren unas de las otras en tamano, productividad, calidad de frutos y tolerancia a factores bioticos y abioticos (PETRY et al., 2012).

Debido a la alta segregacion genetica de los portainjertos obtenidos a partir de semillas, se recomienda que la seleccion de la planta donadora de semillas se haga en funcion de su vigor, productividad, calidad y adaptacion a las condiciones climaticas locales (CASTRO; FASSIO, 2015), ademas de la compatibilidad con las variedades que seran injertadas (WHILEY et al., 2007). Sin embargo, no siempre es posible reunir todas las caracteristicas deseables en un unico portainjerto.

Los portainjertos pueden ser obtenidos de cultivares de las razas guatemalteca, mexicana o antillana. En Chile, se utilizan semillas de cultivares de la raza mexicana (CASTRO et al., 2003) para la obtencion del portainjerto, mientras que en Mexico se utilizan semillas predominantemente de cultivares criollos, los cuales originan plantas vigorosas y rusticas. En Brasil, los viveristas tambien optan por la utilizacion de semillas de plantas no injertadas para la obtencion de portainjertos rusticos, no existiendo un cultivar definido como fuente de semillas.

Las semillas de aguacate utilizadas para la formacion de portainjertos deben ser retiradas de frutos maduros provenientes de plantas sanas. Se recomienda retirar la pelicula que envuelve las semillas (tegumento o testa) que inhibe la germinacion, y que las mismas sean sembradas inmediatamente despues de su recoleccion y procesamiento. Antes de la siembra, las semillas pueden ser desinfectadas por inmersion en agua a 49-50[degrees]C, secandolas posteriormente a la sombra, o por tratamiento quimico, el cual consiste en la inmersion de las semillas en caldos de fungicidas especificos. Generalmente, la siembra es realizada en bolsas plasticas conteniendo suelo libre de patogenos y plagas, pudiendo adicionarse otras fuentes de nutrientes. Las semillas son dispuestas a 5 cm de profundidad, tomando el cuidado de colocar la superficie mas plana de la semilla para abajo y la mas puntiaguda para arriba. Las bolsas son mantenidas en ambiente ventilado y con sombreo moderado, con cerca de 50% de luminosidad y el riego se realiza cuando es necesario. Para las condiciones de siembra de la mayoria de los viveros, la germinacion ocurre entre 30 y 60 dias, siendo el injerto realizado a partir del momento en que el tallo alcanza cerca de un centimetro de espesura, a una altura de aproximadamente 20 cm, mostrandose apto para recibir las ramas de la variedad a ser producida comercialmente (BETTIOL NETO; PIO, 2016).

Estudios comprobaron que la escarificacion de las semillas de aguacate antes de la siembra es un herramienta eficaz para reducir el tiempo de germinacion (WHILEY; WHILEY, 2005), pudiendo ser realizada a traves de un corte parcial de los cotiledones en el extremo apical de la semilla. Algunos viveristas tambien realizan un corte o raspado en la base de la semilla (CASTRO; FASSIO, 2013a).

Para el injerto de la variedad, se utilizan dos metodos. El primero, se trata del injerto por el metodo 'ingles' o de 'lengueta', el cual consiste en la eliminacion del tallo del portainjerto por medio de un corte en bisel, siendo el mismo tipo de corte tambien realizado en la rama puntera de la planta madre. El otro metodo, mas utilizado en viveros comerciales, es el injerto por hendidura simple o pua terminal, que consiste en la realizacion de un corte longitudinal de aproximadamente 3 cm en el portainjerto, en el que sera encajado el puntero de la variedad, cortado en formato de cuna. En ambos casos, se debe fija la region de la union del portainjerto/copa con una cinta y proteger el injerto con una bolsa plastica, de modo que se evite la deshidratacion de la pua o vareta, debiendo permanecer con la bolsa plastica y la cinta por cerca de 30 a 40 dias, hasta la brotacion de las varetas. Despues de ese periodo, se debe retirar los brotes del portainjerto, realizar tratamientos fitosanitarios, conducir y climatizar progresivamente las plantas, entre otras practicas de manejo. Aproximadamente de 10 a 12 meses despues de la siembra del portainjerto las plantas estaran aptas para ser llevadas al local definitivo de siembra (BETTIOL NETO; PIO, 2016).

Entre los factores responsables por el exito de cualquier metodo de injerto, el principal es el contacto entre los tejidos meristematicos del injerto y del portainjerto (HARTMANN et al., 2002). Segun lo anterior, Mang'omban e Toit (2013) investigaron la influencia del largo de la superficie del corte diagonal del injerto y portainjerto en el metodo 'ingles' y registraron que el corte de largo 40 mm es el mas recomendado para ese tipo de injerto, una vez que proporciono 70% de sobrevivencia de las plantas injertadas de aguacate.

De acuerdo con Bettiol Neto y Pio (2016), a fin de evitar la deshidratacion del injerto es necesario utilizar una bolsa plastica para proteger la region del injerto. En ese sentido, Jacomino et al. (2000), evaluando el efecto de diferentes materiales de proteccion durante el proceso de formacion de plantas de aguacate 'Fortuna', concluyeron que los materiales Parafilm y film de policloruro de vinilo (PVC) fueron los mas indicados en la proteccion del injerto del aguacate, resultando en una tasa de prendimiento del injerto de 80 y 53%, respectivamente.

Otro factor importante que tiene influencia en el exito del metodo de injerto es la epoca del ano en el que el mismo es realizado, siendo indicados para las condiciones brasilenas los meses de noviembre y diciembre, cuando hay disponibilidad de varetas de las distintas variedades adecuadas para injertacion (OLIVEIRA et al., 2008b). Para eso, dependiendo de la epoca de cosecha de los frutos de la planta madre del portainjerto, puede ser necesario almacenar las semillas, lo que es posible si son previamente tratadas con fungicida y acondicionadas en bolsas plasticas mantenidas en refrigeracion o en recipientes que contengan aserrin humedecido (NEVES; MOREIRA, 1991).

Propagacion vegetativa de portainjertos de aguacate--Por ser una especie de polinizacion cruzada y altamente heterocigotica, la multiplicacion del aguacate por semilla origina una progenie altamente variable en relacion a las caracteristicas morfologicas y biologicas (OLIVEIRA et al., 2008a). La multiplicacion utilizando metodos vegetativos garantiza para las nuevas plantas la expresion de caracteristicas deseables de la planta madre, seleccionada por el aspecto nutricional, la tolerancia a enfermedades, menor porte, adaptacion a condiciones edafoclimaticas especificas y por presentar buenas caracteristicas de produccion y calidad de fruto, ademas de permitir la produccion de plantulas en larga escala a partir de la seleccion de determinado material genetico (HARTMANN et al., 2002).

Las primeras tecnicas desarrolladas para la propagacion vegetativa de plantas de aguacate datan de 1924, con la implementacion de la propagacion por estacas buscando la multiplicacion de portainjertos con caracteristicas superiores (SWINGLE; ROBINSON, 1924), siendo continuadas posteriormente por Eggers y Halma (1937) y por Haas (1937). Sin embargo, la propagacion del aguacate por el metodo de estacas presenta algunas limitaciones por la sintesis excesiva de compuestos fenolicos, rapida oxidacion y deshidratacion de los tejidos, ademas de la formacion de callos sin la emision de raices adventicias (PETRY et al., 2012; ESCOBEDO; ESCOBEDO, 2015; GLEESON et al., 2015).

Entre los principales factores que influencian el enraizamiento de estacas de aguacate estan: (a) las caracteristicas y edad de la planta madre; (b) tipos de estacas; (c) epoca de recoleccion de las estacas; (d) uso de reguladores vegetales; (e) tipo de sustrato; (f) intensidad de la luz; (g) calentamiento del medio de enraizamiento; (h) no remocion de las hojas de las estacas e (i) etiolamiento de las estacas (HARTMANN et al., 2002).

Los trabajos de investigacion han indicado que, de manera general, el uso de estacas herbaceas en lugar de lenosas retiradas en la primavera, la reduccion en 50% de la intensidad de la luz, la aplicacion exogena de reguladores de crecimiento, el etiolamiento y el anillamiento (SILVEIRA et al., 2004) son tecnicas utiles para mejorar el enraizamiento.

Mindello-Neto et al. (2006), evaluando diferentes concentraciones de la auxina sintetica acido indolbutirico (AIB) en estacas herbaceas de aguacate cv. 'Fuerte' (hibrido de las razas guatemalteca x mexicana), verificaron que la inmersion de las estacas por 5 segundos en solucion de 500 mg x [L.sup.-1] de AIB promovio el enraizamiento de 47,5% de las estacas, mientras que las inmersas por 5 segundos en concentraciones de 2.000 y 4.000 mg x [L.sup.-1] de AIB exhibieron un enraizamiento de 32,5 y 30,0%, respectivamente. Ademas, el enraizamiento fue nulo cuando las estacas fueron inmersas en la solucion AIB durante 24 horas, independientemente de la concentracion del regulador utilizado. Ese estudio demostro que la concentracion de la hormona sintetica en valores superiores a lo necesario para el estimulo del enraizamiento ocasiono desequilibrio entre las hormonas promotoras e inhibidoras, y consecuentemente, el no enraizamiento de las estacas.

Cuando el enraizamiento por estacas es dificil, se puede usar el proceso de acodo subterraneo combinado con el etiolamiento de los ramos de aguacate, descrito inicialmente en Africa del Sur por Ernst y Holtzhausen (1978). El etiolamiento de los ramos (BIASI, 1996) promueve su enraizamiento porque aumenta la concentracion de auxinas, disminuye la lignificacion de los tejidos, aumenta el acumulo de almidon en la region etiolada y disminuye el contenido de co-fatores negativos al enraizamiento (HARTMANN et al., 2002).

La tecnica del etiolamiento fue descrita por primera vez por Frolich (1951) que obtuvo exito en el enraizamiento de estacas fisiologicamente maduras de aguacate de la raza guatemalteca. Estudios posteriores llevaron al desarrollo de la tecnica para la produccion comercial de plantulas clonales de aguacate (FROLICH; PLATT, 1972) y variaciones de la misma ya fueron descritas por diversos autores desde entonces (BARRIENTOSPRIEGO et al., 1992; MOLL; WOOD, 1980), siendo actualmente utilizadas a nivel comercial en los Estados Unidos, Australia, Israel y Africa del Sur (ERNST et al., 2013) para la produccion clonal de portainjertos de aguacate con caracteristicas superiores.

Silveira et al. (2004) verificaron que el etiolamiento proporciono el enraizamiento de 62,5% de las estacas de aguacate 'Ouro Verde' (hibrido de las razas guatemalteca y antillana), mientras que el cultivar Baronesa (raza antillana) no presento ninguna estaca enraizada, indicando que el etiolamiento no es una practica efectiva para todos los cultivares. El trabajo de Petry et al. (2012) relato que no solo el etiolamiento, sino tambien el anillamiento del tallo, se confirmaron como tecnicas eficientes en la propagacion del aguacate.

Obtencion de portainjertos clonales e injerto de la variedad

Metodo de Frolich y Platt (1972)

El metodo de propagacion de portainjertos clonales se inicio con los investigadores Frolich y Platt (1972) de la Universidad de California, Riverside, Estados Unidos. Esta metodologia innovadora para la obtencion de portainjertos por metodos vegetativos revoluciono la forma de propagar el aguacate en todo el mundo. El uso comercial de esta tecnica se hizo popular en la decada de 1970 en California, cuando algunos viveros substituyeron los portainjertos de semillas por portainjertos clonales con caracteristicas de tolerancia a patogenos (principalmente a Phytophthora cinnamomi), tolerancia a deficit hidrico y a suelos salinos, entre otras caracteristicas (CASTRO; FASSIO, 2013a, b).

El metodo de Frolich y Platt (1972) consiste en producir una planta de aguacate por semilla y cuando esta alcanza el diametro adecuado (Figura 1a), se realiza el injerto por pua terminal o hendidura simple del cultivar que se desea propagar como portainjerto (Figura 1b). Despues de la union completa del injerto (Figura 1c), se remueven los brotes del injerto (Figura 1d), y posteriormente las plantas son llevadas a una camara oscura (Figura 1e) para que ocurra el etiolamiento de los brotes de las yemas del injerto. Cuando estos brotes alcanzan cerca de 8 a 10 cm de largo, se retiran las plantas de la camara oscura (Figura 1f) y las mismas son transferidas a un ambiente iluminado. En este lugar, que debe ser semi-sombreado, se cubre todo el perimetro del tallo de las ramas etioladas con un cilindro de material plastico o metalico, conteniendo sustrato humedo, a fin de mantener esa region protegida de la luz, dejando descubiertas apenas las extremidades apicales de las ramas, permitiendo que las hojas expuestas se desarrollen y recuperen la clorofila (Figura 1g). Cuando estas plantulas muestran un buen desarrollo (Figuras 1h, 1i), se retira el cilindro que cubria las ramas y con una tijera de podar se cortan las ramas etioladas que estaran listas para ser enraizadas como estacas (Figuras 1j, 1k). Entre seis y ocho semanas despues las estacas estaran enraizadas (Figura 1l) y listas para ser trasplantadas a bolsas plasticas de mayor capacidad y climatizadas. Las estacas enraizadas y establecidas, pueden ser injertadas con la variedad de interes comercial.

Este metodo tambien permite la realizacion del anillado para forzar la emision de raices en las ramas etioladas. En este caso, cuando las plantulas son retiradas de la camara oscura, se hace un anillamiento en la base de la rama en todo el perimetro del tallo del brote etiolado. De la misma forma, se envuelve esta region del tallo del brote, con un cilindro de material plastico o metal rellenado con sustrato, asi como ocurre en el proceso de propagacion por acodos, de modo que se mantenga la region protegida de la luz y estimule el proceso del enraizamiento. En este caso, el enraizamiento ocurrira en la region del anillado, siendo el resto del proceso identico al explicado anteriormente (FROLICH; PLATT, 1972).

Metodo Brokaw

Una de las modificaciones de la tecnica de Frolich y Platt (1972) corresponde al metodo desarrollado por el vivero 'Brokaw' localizado en el Condado de Ventura, California, Estados Unidos, y que actualmente es la tecnica mas utilizada para la produccion de plantulas de aguacate en California, Africa del Sur (ERNST et al., 2013), Australia, Espana, Israel, Peru y Chile. Este metodo consiste en las siguientes etapas (Figura 2):

--Obtencion de la semilla 'madre': La semilla 'madre' sera fuente de nutrimentos para el desarrollo inicial del portainjerto. Para obtener una semilla libre de plagas y patogenos es necesario recolectarla directamente de la planta matriz, en el estado de madurez fisiologica del fruto, momento ideal para la germinacion del embrion. Despues de la extraccion manual de las semillas de los frutos, estas deben ser lavadas con agua corriente de modo que se pueda remover totalmente la pelicula que las envuelve. Posteriormente, son expuestas en un lugar sombreado por algunos dias hasta que se sequen completamente, cuando entonces son llevadas a una mesa de pre-germinacion, donde son raspadas en la parte basal, con el objetivo de anticipar la emision de la radicula y posteriormente son desinfectadas con fungicidas. Se realiza la pre-germinacion en bandejas o cajas plasticas conteniendo sustratos esteriles y bien humedecidos. Despues de 12 a 15 dias, aproximadamente, se inicia la emision de las radiculas.

--Siembra: Primeramente, se prepara el recipiente que acondicionara las plantas. Se utiliza una bolsa plastica de 2 litros, la cual debe ser doblada externamente hasta la mitad de su extension. La bolsa se rellena con sustrato hasta la mitad de su capacidad, posteriormente con las manos se abre una cavidad en el interior del sustrato, de modo a facilitar el acondicionamiento de la radicula en el momento de la siembra. Cuidadosamente, se introduce la semilla con la radicula en la cavidad del sustrato. Posteriormente, se recubre con sustrato el volumen restante del recipiente (Figura 2.1). Despues de dos dias aproximadamente, se observa el inicio de la brotacion de la semilla 'madre'. En un periodo de 3 a 4 semanas, los brotes ya estaran con un espesor de 1 cm y aptos para recibir el injerto del cultivar del portainjerto deseado (Figura 2.2).

--Primer injerto (injerto del cultivar del portainjerto): Para la realizacion del primer injerto, se colectan cuidadosamente las ramas punteras (varetas) de la planta madre sana, cerciorandose que se encuentran libres de danos fisicos. Se procede a su desinfeccion con hipoclorito de sodio y se almacenan en una caja de estereofon, con el proposito de mantenerlas en condiciones de baja temperatura y alta humidad relativa. Se realiza el injerto por el metodo de pua terminal o hendidura simple (Figura 2.3). Trancurridos entre 15 a 30 dias, se inician las brotaciones del injerto. Una vez que los brotes alcanzan aproximadamente 5 cm y los foliolos se encuentran abiertos, la planta estara en condiciones de ser llevada para la camara de etiolamiento, que corresponde a un local sin luz (Figura 2.4). En su interior, la temperatura debe ser mantenida entre 25 a 35[degrees]C y la humedad relativa del aire de 60 a 70%, siendo el riego de las plantas realizado segun la necesidad. Se espera que ocurra el etiolamiento de los brotes, con su concomitante perdida de coloracion, y el estiramiento de estos hasta que alcanzan una altura de 30 a 40 cm. Posteriormente, se selecciona el brote de mayor vigor (caso se presente mas de un brote en la misma planta) y se retiran las plantas de la camara de etiolamiento. Transcurridos 15 dias, se raspa con una mini sierra, todo el perimetro de la region basal del brote y entonces se aplica una mezcla de acido indolbutirico (AIB) y acido naftaleno acetico (ANA), para favorecer la emergencia de raices adventicias del portainjerto clonal. Se deja secar por 20 minutos y posteriormente se coloca un anillo de material plastico o metal en la base del tallo del brote (Figura 2.5). Este anillo no debe quedar ni suelto ni muy apretado. Ese procedimiento se realiza para que despues de aproximadamente un ano, el anillo estrangule la planta 'madre'. Este paso, es la clave de este sistema de propagacion, ya que si el anillo no fue colocado de forma correcta es posible que se abra y no interrumpa la conexion con el sistema radicular de la semilla 'madre'. Al finalizar la colocacion del anillo, finalmente se desdobla la parte del recipiente que estaba doblada sobre si y se rellena con sustrato hasta su capacidad maxima (Figura 2.6). De este modo se mantiene la base del brote etiolada en la ausencia de luz, estimulando aun mas la emergencia de las raices adventicias del portainjerto clonal (Figura 2.7).

--Segundo injerto (injerto de la copa del cultivar): Primeramente, se colectan las ramas (varetas) de la variedad a ser propagada. Se realiza el injerto por el metodo de pua terminal o hendidura simple, sin embargo ahora, en una region mas alta del brote del portainjerto clonal, cerca de 20 a 25 cm de la base, pues caso falle el injerto, es posible reinjertar nuevamente (Figura 2.8). Despues de aproximadamente 4 a 5 semanas, se inician las brotaciones del nuevo injerto del cultivar comercial (Figura 2.9).

--Climatizacion: Se transportan las plantas para un local semi sombreado. Despues de 20 a 30 dias, las plantas son colocadas al aire libre y trasplantadas en un recipiente con capacidad de 12 litros para ser posteriormente plantadas en campo (Figura 2.10).

Metodo Allesbeste

Para reducir los costos de produccion de portainjertos clonales, Ernst (1999) desenvolvio en el vivero 'Allesbeste' en Africa del Sur, la tecnica de produccion de micro clones a partir de una modificacion del metodo 'Brokaw' (Figura 3). El metodo de micro clonaje consiste en la siembra de la semilla 'madre' (Figura 3.1) y cuando el brote alcanza grosor suficiente (Figura 3.2), es injertada de pua terminal con una vareta del cultivar del portainjerto a ser clonado (Figura 3.3). Despues de esto, las varetas de portainjerto son rebajadas a 2 yemas. Cuando surgen las brotaciones de las yemas del portainjerto, se lleva la planta a la camara de etiolamiento con buena ventilacion y temperatura aproximada de 25[degrees]C. Las brotaciones etioladas del portainjerto se desarrollaran y, en este caso, se pueden seleccionar 2 brotes por planta (Figura 3.4). Cuando estos brotes alcanzan un largo de 20 a 30 cm, se retira la planta de la camara de etiolamiento. Se realiza una incision en la base de cada brote etiolado y se aplica AIB en una concentracion de 0,7%. Se envuelve la base etiolada de cada brote con un mini contenedor de polietileno rellenado con sustrato esteril y un fertilizante de liberacion lenta (Figura 3.5). Despues de aproximadamente 8 semanas, los brotes ya estaran enraizados (Figura 3.6). Entonces, se injertan con varetas de la variedad comercial por el metodo de pua terminal o hendidura simple (Figura 3.7). Posteriormente, se almacena la plantula en un cuarto a 28[degrees]C y 75% de humedad relativa. Pasadas 4 a 6 semanas del segundo injerto, los micro clones estaran plenamente desarrollados (Figura 3.8) y cuando el injerto de la variedad comercial tenga aproximadamente 5 cm de largo, se cortan ambos brotes de la planta 'madre' en la region inmediatamente encima del primer injerto y abajo del mini-contenedor (Figura 3.9), siendo prontamente colocados en un recipiente con agua. Despues de la separacion, la plantula de la semilla 'madre' retorna para el cuarto de etiolamiento, donde se espera que ocurran nuevas brotaciones para proseguir con el proceso de microclonaje. Los micro clones son almacenados en invernaderos con alta humedad relativa (85%) y mantenidos bajo sistema de fertirrigacion, siendo generalmente vendidos directamente a los productores o para otros viveros y, caso no sean vendidos rapidamente, son trasplantados para bolsas plasticas para su posterior plantio en campo (Figura 3.11 e 3.12). El proceso completo de obtencion de la planta desde la semilla 'madre' hasta los micro clones climatizados lleva cerca de 8 a 10 meses, mas 4 a 6 meses adicionales hasta alcanzar el tamano adecuado para su plantio definitivo en el campo (ERNST, 1999).

Esta es una de las ventajas de la tecnica del vivero 'Allesbeste', pues se pueden producir varios clones a partir de una unica semilla-madre (Figura 3.10). Otra ventaja de esta tecnica es que en la separacion de los micro-clones por escision, ocurre la separacion total de los sistemas radiculares de la semilla madre y del portainjerto clonal, lo que no siempre se garantiza con el metodo 'Brokaw', pues el anillo metalico puede no realizar la separacion fisica de ambos sistemas radiculares por estrangulamiento. Otra ventaja del metodo 'Allesbeste' es que permite producir plantulas clonales adecuadas para la exportacion, por ser pequenas, leves y estar siempre en conformidad con los mas altos estandares fitosanitarios internacionales (DE VILLIERS; ERNST, 2007).

Una modificacion de la tecnica del vivero 'Allesbeste' fue descrita por Reuben Hofshi (1996a, b) en Fallbrook, California, antes de la publicacion oficial de Ernst (1999). En este metodo el portainjerto adquiere un buen enraizamiento y posee la ventaja de no destruir la planta 'madre', pudiendo esta ser reutilizada para la formacion de nuevos portainjertos. Consecuentemente, menos semillas son necesarias para producir un grande numero de clones, reduciendo los costos de la tecnica. El proceso inicial es identico a los metodos anteriormente mencionados: la planta es injertada y etiolada. Cuando la planta es retirada de la camara oscura, el brote etiolado recibe cuidadosamente incisiones con auxilio de una lamina en todo el perimetro del tallo, a una altura de aproximadamente 7 cm por encima de la region del injerto. Inmediatamente se aplica en el area de los cortes una solucion de AIB a una concentracion de 10 g [L.sup.-1]. Posteriormente, se insiere una estaca de bambu en el recipiente, sirviendo como un tutor al brote etiolado. Entonces, con una cinta adhesiva se fija un vaso plastico (240 mililitros) transparente, con la base libre alrededor del brote etiolado y en la region de la aplicacion de la hormona de enraizamiento. En seguida, se rellena el vaso plastico con sustrato esteril y con una cinta adhesiva se fija al tutor de bambu (Figura 4a). Si el brote etiolado fuera suficientemente largo, un segundo vaso plastico puede ser colocado de la misma manera, cerca de 20 cm encima del primero. Alrededor de un mes despues, dependiendo de las condiciones ambientales, ya sera posible visualizar las raices adventicias en las paredes del vaso transparente (Figura 4b). Cuando el brote alcanza un buen crecimiento aereo, se injerta la copa de la variedad comercial y cuando este segundo injerto desarrolla brotes con cerca de 6 a 10 cm de largo, la nueva planta clonal es entonces separada de la semilla 'madre', trasplantada a un nuevo recipiente y mantenida en un lugar con temperatura y humedad relativa del aire controlados, hasta que este en condiciones adecuadas para el plantio en local definitivo, mientras que la semilla 'madre' podra ser sembrada nuevamente para producir un segundo portainjerto clonal (HOFSHI, 1996a, b).

El mayor beneficio de obtener una planta de aguacate sobre portainjerto clonal esta en la superioridad del enraizamiento y desarrollo radicular (BEN-YA'ACOV; MICHELSON, 1995; DE VILLIERS; ERNST, 2007; DE VILLIERS; ERNST, 2015; FASSIO et al., 2016), con efecto positivo sobre el desempeno de la planta en el campo (DE VILLIERS; ERNST, 2007). Resultados diferentes fueron observados por Fassio et al. (2016) quienes, cuantificando los efectos de la tecnica de propagacion del portainjerto y del injerto de la variedad comercial sobre la arquitectura de las raices del aguacate, verificaron que el injerto sobre portainjerto clonal o de semilla produjo plantas con arquitecturas semejantes de raices. El estudio tambien revelo que el injerto tiene efecto significativo sobre el desarrollo de las raices principales y laterales del portainjerto de aguacate. De esa forma, el injerto puede mejorar la eficiencia en la absorcion de agua y nutrientes en ambos tipos de portainjertos, reduciendo asi el tiempo de produccion de las plantas en vivero.

Micropropagacion

La micropropagacion consiste en la aplicacion de tecnicas de cultivo de tejidos para la multiplicacion de plantas a larga escala, utilizando pequenas partes del vegetal (explantes) en condiciones asepticas, con ventajas en terminos nutricionales, de sanidad y calidad de las plantas micro propagadas. Tambien permite mantener los genes de interes, proporcionando mayor estabilidad genetica y la obtencion de materiales mas tolerantes a enfermedades radiculares, como por ejemplo, la pudricion radicular causada por P. cinnamomi y a estreses ambientales, ademas de reducir el tiempo necesario para la obtencion de las plantas (HARTMANN et al, 2002). A pesar de los aspectos positivos presentados, la micropropagacion para el cultivo del aguacate puede no ser efectiva debido a la rapida oxidacion y necrosis de los tejidos del explante (CASTRO et al., 1995). Sin embargo, tal tecnica se presenta como una alternativa a la reduccion de la variabilidad genetica de plantulas provenientes de semillas (NHUT et al., 2008).

Por medio del cultivo de brotes y de la embriogenesis somatica, es posible recuperar plantas de aguacate a partir de celulas y cultivo de tejidos. El cultivo de brotes es muy util como metodo alternativo a la propagacion vegetativa de materiales exclusivos, particularmente de nuevas selecciones de portainjerto. Por su parte, la embriogenesis somatica es fundamental para la manipulacion del genoma, utilizando la transformacion genetica y la induccion de mutaciones in vitro (PLIEGO-ALFARO et al., 2013).

Estudios relacionados a la micropropagacion de aguacateros han sido conducidos por diversos autores a fin de determinar estrategias que faciliten la propagacion in vitro, pues factores como el tipo y preparo del explante, las condiciones de la planta madre y el medio de cultivo, entre otras razones, pueden influenciar directamente en el exito de la tecnica (GEORGE et al., 2008). De esa forma, son necesarias estrategias que busquen facilitar la micropropagacion, como la utilizacion de hormonas y otras sustancias promotoras del desarrollo vegetativo (NHUT et al., 2008), asi como la determinacion de la edad de la planta y de los organos vegetales mas apropiados para la colecta de explantes, tales como las brotaciones apicales (HARTY, 1985), los embriones cigoticos (RODRIGUEZ et al., 1999; FUENTES et al., 2004) y los segmentos nodales (BIASI et al., 1994; BARCELO-MUNOZ et al., 1999); ademas del tratamiento de explantes a partir del uso de desinfectantes (GEORGE et al., 2008).

Cortes-Rodriguez et al. (2011) colocaron yemas axilares obtenidas de aguacateros de la raza mexicana en medios de cultivo suplementados con diferentes concentraciones de benziladenina (BA) combinada con acido indol-3-butirico (IBA), mientras que Zirari y Lionakis (1994) verificaron el efecto del tipo de explante, de la realizacion del etiolamiento y de la edad del material sobre la capacidad regenerativa de plantas in vitro de los cultivares Fuerte, Hass y Topa-Topa y encontraron como resultado una mayor capacidad de los brotes vegetativos en producir raices, comparados con los segmentos nodales individuales, siendo el 'Topa-Topa' el cultivar con mayor numero de brotaciones laterales, seguido de 'Fuerte' y 'Hass'. En relacion al uso de medios de cultivo suplementados, Cortes-Rodriguez et al. (2011) obtuvieron el mejor porcentaje de induccion de brotaciones con las dosis de 0,5 mg.[L.sup.-1] de BA y 0,1 mg.[L.sup.-1] de IBA.

Aunque hayan diversas investigaciones en el ambito de la micropropagacion del aguacate, destacandose los trabajos conducidos en Australia (GLEESON et al., 2015) y Espana (PLIEGO-ALFARO et al., 2013), aun son necesarios esfuerzos para su mejoramiento. Sin embargo, en California, existe la comercializacion de plantas injertadas de aguacate, siendo el portainjerto producido en condiciones de laboratorio (SPANN, 2015).

Obtencion de cultivares de aguacate atraves programas de mejoramiento

La utilizacion de portainjertos clonales para aguacate otorga algunos beneficios para la variedad a ser injertada, ya sea como aumento o reduccion del vigor, precocidad de produccion, calidad de frutos y productividad (CASTRO; FASSIO, 2013a). Ademas de lo anterior, el empleo de materiales adecuados puede conferir mayor resistencia contra enfermedades y plagas, deficit hidrico y salinidad (WHILEY, 1992; CASTRO et al., 2009; ERNST et al., 2013). Se hace necesario tambien la seleccion de cultivares portainjertos mas adaptados para las diferentes regiones edafoclimaticas (CASTRO; FASSIO, 2015), asi como la seleccion de variedades compatibles (WHILEY et al., 2007).

En funcion de las condiciones climaticas, de las caracteristicas fisicoquimicas de los suelos y de las preferencias de gusto de los consumidores locales, cada pais posee una gama de cultivares portainjerto y copa, asi como las combinaciones mas utilizadas (BEN-YA'ACOV, 1987). Mundialmente, las copas mas utilizadas son los hibridos 'Hass' (G x M), 'Lamb Hass' (G x M), 'Fuerte' (G x M), 'Semil 34' (G x A) y 'Monroe' (G x A), aunque los cultivares Simmonds (A), Ettinger (M) y Reed (G), representantes de las razas puras, sean tambien plantados. El cultivar Hass domina el mercado mundial, siendo responsable por mas de 90% del volumen de aguacates comercializados (CRANE et al., 2013).

En Brasil, los cultivares copa son hibridos de las razas antillana y guatemalteca (A x G) obtenidas por seleccion natural en las regiones Sudeste y Sur de Brasil (DONADIO et al., 2010). Esos cultivares pueden presentar maduracion precoz ('Geada'), de estacion media ('Quintal' y 'Fortuna') o tardia ('Breda' y 'Margarida'). Existe tambien el cultivo de 'Hass' destinado para el mercado de exportacion. Sin embargo, para los cultivares de portainjerto no hay la definicion de un unico material genetico a ser utilizado.

El desarrollo y lanzamiento de nuevos cultivares copa y portainjerto a traves de programas de mejoramiento genetico ha ocurrido en diversos lugares como California, Mexico, Israel, Africa del Sur y Australia, siendo cada programa dirigido a la obtencion de materiales con las caracteristicas necesarias para superar las limitantes de cada region productora, aunque la utilizacion de cultivares derivados de plantas seleccionadas a partir de semilla todavia predomina en todo el mundo (CRANE et al., 2013). Paises como Africa del Sur y Australia poseen programas de mejoramiento dirigidos a la obtencion de materiales resistentes a P. cinnamomi y que presenten mayor productividad, mientras que los programas israelitas han orientado sus investigaciones a la obtencion de mejores productividades a partir de interacciones copa/portainjerto y de la adaptacion a ambientes edafoclimaticos estresantes (BEN-YA'ACOV; MICHELSON, 1995; CRANE et al., 2013).

Esos programas de mejoramiento han tenido como principal objetivo la obtencion de cultivares de portainjertos de aguacate con caracteristicas superiores. Inicialmente, las primeras selecciones de portainjertos fueron orientadas a la obtencion de materiales tolerantes a condiciones climaticas adversas, como el frio. En California fueron seleccionados portainjertos de la raza mexicana tolerantes al frio, como el cv. 'Topa-Topa', mientras que en Africa del Sur fueron seleccionados portainj ertos tolerantes al frio, pero de la raza guatemalteca (cv. 'Edranol'). Sin embargo, todos esos portainjertos tolerantes al frio resultaron muy susceptibles a patogenos del suelo. A partir de la decada de '70, los principales programas de mejoramiento de aguacate en el mundo se orientaron a la obtencion de portainjertos tolerantes a la pudricion radicular (BERGH et al., 1976; KELLAM; COFFEY, 1985; KOHNE, 1992). Otros objetivos utilizados para la seleccion de portainjertos son la tolerancia a condiciones salinas y calcareas del suelo (KADMAN; BEN-YA'ACOV, 1976; KADMAN, 1985) y a la baja aireacion del suelo, asi como la reduccion del vigor de la copa.

Los principales objetivos de la seleccion de portainjertos en Australia han sido tambien la tolerancia a la pudricion radicular y su efecto en la productividad y calidad poscosecha de los frutos. En relacion a la resistencia de los materiales geneticos a las enfermedades, estudios conducidos en Australia por Smith et al. (2011) demostraron la superioridad de las selecciones 'SHSR-02' y 'SHSR-04', obtenidas por multiplicacion seminal y clonal respectivamente, y del portainjerto clonal 'Dusa', cuando injertados con 'Hass', en la tolerancia a P. cinnamomi al compararlos con los portainjertos 'Reed' (seminal), 'Velvick' (seminal o clonal) y 'A10' (seminal). Actualmente en el programa de mejoramiento australiano, estan siendo evaluadas en distintas regiones del pais algunas selecciones de portainjertos obtenidas a partir de plantas escape.

En Africa del Sur la empresa Westfalia Technological Services conduce desde 1993 un importante programa de seleccion y evaluacion de portainjertos, con bloques de plantas matrices de germoplasma mexicano para el cruzamiento y generacion de portainjertos tolerantes a pudricion radicular, que reduzcan el tamano de la planta y que mejoren la produccion (ROE et al., 1995; KREMERKOHNE et al., 2002; VAN ROOYEN, 2011). En este programa tambien son evaluados materiales importados de otros paises. En 2001 fue lanzado comercialmente el portainjerto 'Merensky 2' o 'Dusa', el cual es muy utilizado actualmente en plantaciones comerciales en Estados Unidos. Este portainjerto supero al portainjerto cv. 'Duke 7' en la tolerancia a la pudricion de raices, vigor de planta y productividad para el cv. 'Hass', con buen desempeno en suelos salinos y pesados.

En Mexico, la Fundacion Salvador Sanchez-Colin y la Universidad Autonoma de Chapingo han trabajado en la seleccion y evaluacion de germoplasma nativo de aguacate, concentrando los esfuerzos en la busqueda de portainjertos tolerantes a Phytophthora y que brinden menor vigor a las copas (BARRIENTOS-PRIEGO et al., 1992), como el portainjerto 'Colin V-33', obtenido de una planta de semilla del cv. 'Fuerte' y que confiere efecto enanizante a la copa de 'Hass'.

Otro importante programa de mejoramiento de portainjertos fue desarrollado en el Volcani Center de Israel por Abraham Ben-Ya'acov y colaboradores, entre 1968 y 2001. El enfasis de ese programa fue la seleccion de portainjertos de semillas tolerantes a factores limitantes del suelo, como salinidad, altos niveles de carbonatos y suelos arcillosos, pero tambien resultaron en buena produccion en el cultivar copa injertado. Entre los principales portainjertos de semillas seleccionados estan los cultivares de las series 'Degania', 'Ashdoth', 'Tzriffin' y 'Nachlat'. En 1995 fueron liberados 20 cultivares de portainjertos de la serie VC, siendo los mas importantes el 'VC 26', 'VC 51' y 'VC 40' (BEN-YAACOV; MICHELSON, 1995).

En los Estados Unidos, la Universidad de California de Riverside (UCR) ha liderado mundialmente la seleccion de portainjertos tolerantes a la pudricion radicular (P. cinnamomi). El programa de mejoramiento convencional de la UCR selecciono portainjertos oriundos de semillas de la raza mexicana con tolerancia a P. cinnamomi, que a partir de 1977 comenzaron a ser propagados comercialmente por la tecnica de clonaje de Frolich modificada por Brokaw. El portainjerto clonal de mayor exito de este programa es el 'Duke 7', muy utilizado en los EUA y en Africa del Sur. De este programa se han originado otros cultivares de portainjertos mundialmente conocidos, como 'Thomas', 'Barr Duke', 'D9', 'Spencer', 'Toro Canyon' (BEN-YA'ACOV; MICHELSON, 1995), y mas recientemente, los cultivares 'Stedom', 'Uzi' y 'Zentmyer' (MENGE et al., 2012), los cuales tambien demostraron buenas caracteristicas agronomicas, cuando fueron injertados con la copa de 'Hass'.

En relacion a la influencia en la alternancia en la produccion ("on/off"'), estudios conducidos por Mickelbart et al. (2007) demostraron que despues de 10 anos de investigaciones realizadas en la region de Irvine, California, todos los portainjertos evaluados ('Borchard', 'D9', 'Duke 7', 'G1033', 'G755A', 'G755B', 'G755C', 'Thomas', 'Topa Topa', 'Toro Canyon') en combinacion con la copa 'Hass', presentaron un comportamiento padron de alternancia productiva. Sin embargo, los diferentes porta-injertos influenciaron de manera distinta la intensidad de la bianualidad, tal y como fue observado en arboles injertados sobre 'Topa Topa' y 'Toro Canyon', en los cuales la alternancia de produccion fue mayor al compararla con la de plantas injertadas sobre 'G755'. En estudios posteriores con los portainjertos 'Thomas', 'Topa Topa', 'Duke 7' y 'D9', Mickelbart et al. (2012) tambien observaron la ocurrencia de alternancia productiva, a pesar de no registrar diferencias entre los portainjertos en cuanto a la intensidad de esta variable.

Borquez-Lillo et al. (2014) reportaron que el portainjerto clonal 'Duke 7' influencio el vigor y la precocidad de la floracion en la copa de 'Hass' en relacion al portainjerto oriundo de semillas. En un pomar adulto, localizado en Africa del Sur, De Villiers y Ernst (2015) registraron que el cultivar Hass sobre el portainjerto clonal 'Duke 7' presento una produccion de 67 kg/planta, mientras que en las plantas sobre 'Duke 7' obtenido a partir de semillas esa produccion fue de 35 Kg/planta, en el promedio de seis anos de evaluaciones. A pesar de las diferencias entre los cultivares desarrollados por los distintos programas de mejoramiento, es valido resaltar que nuevos cultivares portainjertos fueron introducidos y evaluados en el mercado mundial (Cuadro 1).

En Brasil, todavia existen pocos cultivares de portainjertos disponibles para fines de propagacion comercial, siendo representados principalmente por aquellos que presentan tolerancia al desarrollo de Phytophthora cinnamomi como el 'Duke 7' y el 'Toro Canyon', ambos desarrollados por el programa de mejoramiento de California (CRANE et al., 2013).

Oliveira et al. (2008a) hicieron experimentos con 'Duke 7' a fin de evaluar la viabilidad de la propagacion clonal de este portainjerto como opcion para el injerto de las variedades tradicionalmente cultivadas en las condiciones brasilenas, no obteniendo resultados satisfactorios.

Otro cultivar portainjerto introducido recientemente en Brasil para fines de investigacion en campo es el cv. 'Dusa', el cual, en la region de Bauru/SP, posibilito mayor productividad, masa promedio y calibre de frutos en aguacates 'Hass' en comparacion a portainjertos oriundos de semillas (MORAES, 2014).

Los avances relacionados a la obtencion de nuevos portainjertos son fundamentales, considerando que los clones 'Dusa', obtenido por la empresa sudafricana Westfalia Technological Services, y 'Duke 7', del programa de mejoramiento californiano, han proporcionado tolerancia adecuada a P. cinnamomi, mayor productividad y calidad de los frutos; asi como tolerancia a estreses edafoclimaticos (CRANE et al., 2013).

Segun Ernst et al. (2013), la produccion de aguacates sera cada vez mas dependiente de portainjertos clonales, siendo creciente la demanda por cultivares que presentan tolerancia a las condiciones de cada region productora (salinidad, alcalinidad, baja aireacion, ocurrencia de enfermedades), tiene una relacion costo/ beneficio aceptable y que proporcionan considerable lucro por unidad de area cultivada. El alcance de tal situacion sera posible solamente mediante la inversion constante en investigaciones, el reconocimiento de los esfuerzos de los grandes centros de estudio y la aceptacion de los productores a la introduccion de los nuevos materiales desarrollados.

El lanzamiento de diversas selecciones de variedades 'tipo Hass' en los ultimos 10 a 20 anos permitio la extension del periodo de cosecha y la obtencion de frutos de mejor calidad, con buena aceptacion por los consumidores. Frente a la disponibilidad de esas variedades en el mercado externo y a la variabilidad climatica brasilena, se vuelve imprescindible la introduccion inmediata de nuevos materiales geneticos de aguacates tropicales y subtropicales en los huertos de Brasil. En el Cuadro 2 se presentan algunos cultivares con caracteristicas interesantes que podrian ser utilizados en las condiciones edafoclimaticas brasilenas, con predominio de selecciones con caracteristicas semejantes al 'Hass'. Sin embargo, para confirmar el potencial de estas variedades es necesario llevar a cabo experimentos con el objetivo de verificar la adaptacion de estos genotipos a las condiciones locales.

Conclusion

Aun es necesario el desarrollo de estrategias comerciales que permitan la produccion masiva de portainjertos clonales para satisfacer la demanda de plantas con calidad superior a partir de tecnicas confiables realizadas por parte de los viveristas y que se muestren accesibles para productores de pequeno a grande porte (ERNST et al., 2013).

La demanda por plantas de calidad que presenten las mejores combinaciones copa/portainjerto para cada condicion edafoclimatica especifica, asi como la definicion de manejos en funcion de las caracteristicas de estas combinaciones es elevada (CASTRO, informacion personal (1)).

Aunado a eso, se busca la obtencion de cultivares mas productivos, con caracteristicas agronomicas superiores, principalmente con relacion a la calidad de los frutos (CRANE et al., 2013). Se cree que tales soluciones ocurriran por la realizacion de investigaciones en el area de propagacion de aguacate (CASTRO, informacion personal).

DOI: http://dx.doi.org/10.1590/0100-29452018782

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Mariana Freire Alberti (1), Bruna do Amaral Brogio (1), Simone Rodrigues da Silva (2), Tatiana Cantuarias-Aviles (3), Claudia Fassio (4)

Corresponding author: srsilva@usp.br

Received: October 27, 2016

Accepted: January 11, 2017

(1) Mestra em Fitotecnia, Universidade de Sao Paulo, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Piracicaba-SP, Brasil. E-mail: mariana. alberti@usp.br; brunabrogio@usp.br

(2) Professora Associada, Universidade de Sao Paulo, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Piracicaba-SP, Brasil. E-mail: srsilva@usp.br

(3) Pos-Doutoranda em Fitotecnia, Universidade de Sao Paulo, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Piracicaba-SP, Brasil. E-mail: tatiana.cantuarias@gmail.com

(4) Doutora em Agronomia, Pesquisadora de frutas subtropicais na Pontificia Universidad Catolica de Valparaiso. Valparaiso, Chile. E-mail: claudia.fassio@gmail.com

(1) Monica Castro Valdebenito, profesora de la Pontificia Universidad Catolica de Valparaiso, Chile.

Caption: Figura 1. Tecnica de Frolich y Platt para el enraizamiento de portainjertos clonales de aguacate (FROLICH; PLATT, 1972). Planta obtenida de semilla (a); Injerto por pua terminal o hendidura simple del portainjerto (b); Establecimiento del injerto (c); Reduccion de los brotes (d); Plantas almacenadas en camara oscura (e); Brotes etiolados (f); Recubrimiento de los brotes etiolados con cilindro rellenado de sustrato (g); Plantas en ambiente semi-sombreado (h); Plantas lista para reproduccion por estacas (i); Plantas lista para reproduccion por estacas despues de la retirada del cilindro recubridor (j); Estaca retirada de la planta (k); Estaca enraizada (l).

Caption: Figura 2. Tecnica de Brokaw para enraizamiento de portainjertos clonales de aguacate (ERNST et al., 2013). Siembra de la semilla 'madre' (1); Planta lista para recibir el injerto (2); Injerto del cultivar portainjerto a ser aprovechado (3); Brote etiolado en camara oscura (4); Anillamiento del brote etiolado (5); Recubrimiento de la base del brote etiolado (6); Emergencia de las raices adventicias do broto etiolado (7); Injerto de la variedad a ser propagada (8); Brotaciones del nuevo injerto (9); Planta en recipiente, lista para trasplante en campo (10).

Caption: Figura 3. Tecnica 'Allesbeste' de micro clonaje de portainjertos de aguacate adaptada de Brokaw (ERNST, 1999; ERNST et al., 2013). Siembra de la semilla 'madre' (1); Planta establecida para recibir el injerto (2); Injerto del cultivar portainjerto a ser aprovechado (3); Brotes etiolados (4); Brotes envueltos por mini contenedores (5); Enraizamiento de los brotes etiolados (6); Injerto de la variedad comercial (7); Micro clones desarrollados (8); Separacion de los micro clones de la planta 'madre' (9); Micro clones listos para la comercializacion (10); Micro clon trasplantado para bolsa plastica (11); Planta lista para el trasplante en campo (12).

Caption: Figura 4. Clonaje del portainjerto de aguacate por el metodo de Hofshi adaptado de Brokaw (ERNST et al., 2013). Brote recubierto por vaso plastico rellenado con sustrato y tutorado por bambu (a); Raices adventicias del brote etiolado (b).
Tabela 1. Principales cultivares de portainjertos
para aguacate.

Cultivar                  Programa de     Raza *
                          Mejoramiento

'Ashdot'                     Israel         A
'Barr Duke'                California       M
'Borchard'                 California       M
'Colin V-33'                 Mexico         M
'Degania' 112 y 115          Israel         A
'Degania 117'
'Duke 7'                   California       M
'Dusa' ('Merensky II')   Africa del Sur    GxM
'Latas' ('Merensky I')   Africa del Sur     M
'Mexicola'                 California       M
'Maoz' ('VC 43')             Israel         A
'Steddom'                  California       M
'Toro Canyon'              California       M
'Uzi'                      California       M
'Velvick'                  Australia       AxG
'Zentmyer'                 California       M
'Zutano'                   California      MxG

Cultivar                   Resistencia/Tolerancia/Caracteristica

'Ashdot'                                 Salinidad
'Barr Duke'                         P. cinnamomi y frio
'Borchard'               P. citricola (susceptible a P. cinnamomi)
                                        y salinidad
'Colin V-33'                 Confiere menor porte a las copas
                               (utilizado con interinjerto)
'Degania' 112 y 115          Confiere menor porte a las copas
'Degania 117'                            Salinidad
'Duke 7'                               P. cinnamomi
'Dusa' ('Merensky II')                 P. cinnamomi
'Latas' ('Merensky I')        Suelo encharcado/ P. cinnamomi
'Mexicola'                                 Frio
'Maoz' ('VC 43')           Suelos calcareos, salinidad, confiere
                                        menor vigor
'Steddom'                   P. cinnamomi y confiere menor vigor
'Toro Canyon'                   P. cinnamomi y P. citricola
'Uzi'                                  P. cinnamomi
'Velvick'                  P. cinnamomi, Antracnosis en el fruto
'Zentmyer'                             P. cinnamomi
'Zutano'                             Salinidad y frio

Cultivar                   Obtencion

'Ashdot'                    Semilla
'Barr Duke'                  Clonal
'Borchard'                   Clonal
'Colin V-33'                Semilla
'Degania' 112 y 115         Semilla
'Degania 117'               Semilla
'Duke 7'                     Clonal
'Dusa' ('Merensky II')       Clonal
'Latas' ('Merensky I')       Clonal
'Mexicola'                  Semilla
'Maoz' ('VC 43')            Semilla
'Steddom'                   Semilla
'Toro Canyon'            Clonal/Clonal
'Uzi'                        Clonal
'Velvick'                Semilla/Clonal
'Zentmyer'                   Clonal
'Zutano'                 Semilla/Clonal

* A: antillana; M: mexicana; G: guatemalteca.
(Adaptado de Crane et al., 2013).

Tabela 2--Cultivares copa de aguacates con potencial para
introduccion en Brasil.

Cultivar            Programa de        Grupo floral   Epoca de
                    Mejoramiento         /(Raza)      cosecha *

'Carmen-Hass'          Mexico            A/(GxM)        I/P
Maluma-Hass'       Africa del Sur        A/(GxM)         P
'Lamb Hass'          California          A/(GxM)         P
'Gem'                California          A/(GxM)         V
'Reed'               California            A/G           V
'Shepard'            California            B/M           O
'Simmonds'            Florida              A/A           V
'Nesbitt'             Florida            A/(GxA)         V
'Carla'         Republica Dominicana     B/(GxA)         P
'Semil 34'          Puerto Rico          A/(GxA)        O/I

Cultivar        Masa promedio   Color de los
                   de los       frutos para
                 frutos (g)      consumo #

'Carmen-Hass'     200--285           R
Maluma-Hass'      150--400          R/P
'Lamb Hass'       235--405          R/P
'Gem'                235             P
'Reed'             270-680           V
'Shepard'          155-285           V
'Simmonds'         453-963           V
'Nesbitt'          397-737           V
'Carla'           425-1243           V
'Semil 34'         396-700           V

Cultivar             Formato del arbol

'Carmen-Hass'   Semi-vertical y arredondeado
Maluma-Hass'         Vertical y esbelto
'Lamb Hass'               Vertical
'Gem'               Vertical y compacto
'Reed'               Vertical y esbelto
'Shepard'          Semi-enano y compacto
'Simmonds'                Vertical
'Nesbitt'             Semi-horizontal
'Carla'               Semi-horizontal
'Semil 34'                Obovado

# O: otono; I: invierno; P: primavera; V: verano.
# Color de la cascara de los frutos: R: morado;
P: negro; V: verde. (Adaptado de Crane et al., 2013).
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Author:Alberti, Mariana Freire; Brogio, Bruna do Amaral; da Silva, Simone Rodrigues; Cantuarias-Aviles, Tat
Publication:Revista Brasileira de Fruticultura
Date:Dec 30, 2018
Words:10646
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