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Advances in genetic transformation of Cucumis melo L.: important agronomic traits/Avances recientes en la transformacion genetica de Cucumis melo L.: caracteristicas de importancia agronomica/Avancos recentes na transformacao genetica de Cucumis melo L.: caracteristicas de importancia agronomica.

El mejoramiento genetico ha estado presente desde que se origino la agricultura hace alrededor de 10000 anos, cuando los seres humanos encontraron en el sedentarismo su nueva forma de vida; lo cual genero la necesidad de utilizar nuevos metodos para abastecerse de alimentos. Asi fue cuando el hombre empezo a cruzar plantas y animales para que aportaran ciertas caracteristicas deseadas; los cambios dependian de la variacion genetica disponible en las poblaciones naturales y de la estabilidad de los mismos a traves de varias generaciones (Chrispeels y Sadava, 2003). Desde su inicio, el mejoramiento de cultivos ha buscado responder a requerimientos de produccion, tales como el manejo de plagas y enfermedades, rendimiento y calidad del producto cosechado, respuesta a la aplicacion de agroquimicos, caracteristicas adecuadas para el procesamiento del producto, arquitectura de la planta, produccion de compuestos nutricionales, y tolerancia a factores bioticos y abioticos, entre otros (Hodson, 2005).

El desarrollo de las tecnicas derivadas de la tecnologia del ADN recombinante permite la introduccion de genes de especies no relacionadas filogeneticamente; es decir, permite superar las distancias entre los acervos geneticos, manifestadas en barreras biologicas de reproduccion sexual, las cuales impiden en condiciones naturales el intercambio de genes de interes agricola (ONU, 2003). Para lograrlo se han desarrollado diversas formas de mejoramiento genetico en las plantas, iniciando con la variacion somaclonal hasta metodos mas novedosos como lo son la biobalistica, la microinyeccion de ADN y el uso de Agrobacterium, entre otros.

El melon (Cucumis melo L.) pertenece a la familia de las Cucurbitaceas y es una de las especies mas importantes economicamente en el mundo. Sin embargo, los productores de melon enfrentan serios problemas ocasionados principalmente por plagas, bacterias, virus y hongos. Estrategias biotecnologicas, como lo es la transformacion genetica de plantas, pueden ayudar a resolver estos problemas. Empero, esta especie es considerada como una especie recalcitrante para la transformacion genetica. El primer trabajo realizado en este sentido en melon fue reportado por Fang y Grumet (1990). A partir de ese trabajo se han desarrollado numerosos estudios enfocados tanto para establecer los protocolos apropiados para la regeneracion in vitro como para la transformacion genetica, con la finalidad de conferir ciertas caracteristicas agronomicas importantes a este cultivo. En este contexto, el objetivo de esta revision es compilar y analizar la informacion actual disponible sobre el establecimiento de protocolos de regeneracion (desde el 2005) y mejoramiento genetico de melon (desde el 2007), haciendo enfasis en el desarrollo de las estrategias de la manipulacion genetica para introducir caracteristicas de interes agronomico en melon.

Transformacion Genetica de Plantas

Una de las formas mediante las cuales se puede modificar las plantas en un lapso de tiempo mas corto con respecto a las tecnicas de la genetica tradicional (hibridacion), es la ingenieria genetica. Esta tecnica implica la introduccion de genes a una celula o tejido con el uso de un vector, el cual lleva integrado el o los genes que se deseen transferir. Las celulas o los tejidos candidatos a la transformacion deben poseer optimas condiciones para la division celular y caracteristicas de totipotencia; esto es, capacidad de regenerarse en una planta completa (Gutierrez et al., 2003). De igual manera, se pueden introducir en las plantas genes provenientes no solo de las mismas especies, sino tambien de otras especies vegetales alejadas desde el punto de vista evolutivo, tales como hongos, virus, bacterias y animales. Conviene destacar que la transformacion de plantas es una tecnologia que aporta variabilidad genetica sin alterar el fondo genetico. Este ultimo aspecto es de gran importancia, ya que en la generacion de nuevas lineas o cultivares lo que se desea es incorporar caracteristicas favorables sin perder las caracteristicas propias deseables del cultivo.

Se han utilizado varias estrategias para la obtencion de plantas transgenicas, que incluyen metodos biologicos como la utilizacion de la bacteria Agrobacterium, o metodos fisicos y quimicos como biobalistica (bombardeo de particulas), electroporacion, abrasion con fibras, tratamiento con polietilenglicol (PEG), utilizacion de laser y microinyeccion (Birch, 1997). Sin embargo, a la fecha los metodos mas utilizados tradicionalmente son la transformacion mediante biobalistica y la mediada por Agrobacterium, las cuales se han usado en una gran variedad de plantas dicotiledoneas (Fraley et al., 1986; Tepfer y Case-Delbart, 1987) y algunas monocotiledoneas (May et al., 1995; Songstad et al., 1995).

Mejoramiento de Melon utilizando Ingenieria Genetica

Como se ha mencionado anteriormente, son dos los metodos mas utilizados para la transformacion genetica en plantas. En melon, los eventos de transformacion genetica se han realizado en su mayoria utilizando Agrobacterium tumefaciens con la excepcion de tres eventos de transformacion donde se ha reportado la utilizacion de A. rhizogenes (Toyoda et al., 1991; Sol et al., 2011; Mohiuddin et al., 2011), dos eventos mediante bombardeo (Gaba et al., 1992; Gray et al., 1995), un evento utilizando virus (Shiboleth et al., 2001) y un experimento donde se utilizo la inoculacion directa al tubo polinico (Hao et al., 2011). Despues del primer reporte exitoso de mejoramiento genetico de melon via A. tumefaciens (Fang y Grumet, 1990), se han realizado varios ensayos en melon, obteniendo asi lineas resistentes a virus (Fang y Grumet, 1993; Yoshioka et al., 1993; Gonsalves et al., 1994; Huttner et al., 2001), resistentes al ataque de hongos (Taler et al., 2004), tolerantes a estres salino (Bordas et al., 1997; Serrano et al., 1999), con mejores caracteristicas del fruto (Ayub et al., 1996; Ezura et al., 1997; Shellie, 2001; Silva et al., 2004; Nunez-Palenius et al., 2006) y con alteracion en el crecimiento de las plantas y desarrollo del fruto (Yu et al., 2008; Tian et al., 2010). Sin embargo, la mayoria de los ensayos realizados se han enfocado en el establecimiento de las condiciones idoneas para que la transformacion sea exitosa y obtener asi un mayor porcentaje de eficiencia de transformacion, ya que esto depende del genotipo, del tipo de tejido, de las condiciones del cultivo in vitro y del metodo de transformacion (Dong et al., 1991, Yoshioka et al., 1992; Valles y Lasa, 1994; Bordas et al., 1997).

Son muchos los factores que influyen en la transformacion genetica de una planta. Por lo tanto, es de vital importancia antes de cualquier ensayo de mejoramiento genetico, tener bien establecidas las condiciones del metodo de transformacion y de la manipulacion in vitro del cultivar. En este contexto, en la Tabla I se resumen algunas de las condiciones de cultivo de tejidos vegetales in vitro utilizadas por varios autores desde el 2005 a la fecha, para obtener la regeneracion de diferentes cultivares de C. melo L. Cabe mencionar que informacion anterior al 2005 ha sido compilada, analizada por Nunez Palenius et al. (2008). En la tabla mencionada, es posible observar que existen 14 reportes donde se establecen protocolos de regeneracion a partir de embriones somaticos, cotiledones, hojas y yemas o nudos. No existe un medio de cultivo optimo establecido para la regeneracion de los distintos cultivares de melon, por lo que se hace imperante el establecimiento de un medio diferente para cada cultivar.

Optimizacion de las Condiciones para la Transformacion Genetica en Melon

El melon es considerado como una especie recalcitrante para la transformacion genetica. El primer trabajo realizado en melon en este sentido fue reportado por Fang y Grumet (1990). A partir de entonces, se han realizado varios ensayos (Toyoda et al., 1991; Dong et al., 1991; Gaba et al., 1992; Valles y Lasa, 1994; Gray et al., 1995; Nunez-Palenius et al., 2002; Galperin et al., 2003; Akasaka-Kennedy et al., 2004). Nunez Palenius et al. (2008) han compilado y analizado la informacion reportada hasta 2004. El presente trabajo muestra los reportes posteriores a dicha fecha.

Curuk et al. (2005) reportaron la transformacion genetica de los cultivares 'Kirkagac 637' y 'Noi Yarok', mediante Agrobacterium utilizando la cepa EHA105 conteniendo el plasmido pME504 con los genes de seleccion nptII, bar y uidA, probando diversos medios y concentraciones de kanamicina. Un trabajo similar fue realizado por Rhimi et al. (2007) con el cultivar 'Maazoun' utilizando la cepa GV3101. Nunez-Palenius et al. (2007) y Castelblanque et al. (2008) probaron las cepas de Agrobacterium ABI, AGI-1 y AGL0, EHA101 y EHA105 en las variedades de melon 'Galia', 'piel de sapo', 'Vedrantais' y 'PI 161375', para determinar el mayor porcentaje de regeneracion y transformacion. En otro estudio, Chovelon et al. (2008) probaron diferentes tipos de tejidos (hipocotilo y cotiledon) de las variedades 'Vedrantais' y 'Paul' con Agrobacterium cepa C58 expresando el plasmido pBI101, que incluye los genes uidA y nptII. Yu et al. (2008) clonaron el gen MAD en antisentido en el vector pBI121 y fue introducido via directa a cotiledones de melon linea M01-3 utilizando la cepa LBA4404 de A. tumefaciens. Wu et al. (2009) obtuvieron plantas transgenicas de cv 'Silver light' resistentes al virus del mosaico amarillo del calabacin mediante la agroinfeccion de cotiledones utilizando la cepa LBA4404 conteniendo el vector pBI2CP3'UTR. Tian et al. (2010) utilizaron la cepa de A. tumefciens LBA4404 conteniendo el gen SPS1 en el plasmido PBI121 para transformar cotiledones de melon linea M013 y asi suprimir la expresion de la enzima sacarosa fosfato sintasa. Hao et al. (2011) reportan una metodologia donde se logra la introduccion del contructo en antisentido del gen ACC oxidasa bajo el promotor CaMV35S (libre de marcador de seleccion) via introduccion directa al tubo polinico de melon cultivar 'Hetao'. Chovelon et al. (2011) lograron la transformacion de cotiledones y hojas jovenes del cultivar 'Vedrantis' utilizando las cepas de A. tumefaciens GV2260, AGL-1, con el plas mido pBI101 y la cepa LBA4404 con pBI121. Ambos plasmidos incluyendo el gen reportero uid A y el de resistencia npt II bajo el promotor CaMV35S. Ren et al. (2012) utilizaron las cepas de A. tumefaciens EHA105 y LBA4404 con el vector pCNL56 que incluyen los genes marcadores nptII y uidA bajo el promotor del CaMV35S para transformar cotiledones de melon lineas 'F39' y '150' y establecer los protocolos de transformacion. Rodriguez et al. (2012) generaron lineas transgenicas de melon BGV-130 utilizando hipocotilos y la cepa de A. tumefaciens EHA105 y la estrategia de RNA de interferencia para silenciar al gen Cm-elF4E y generar resistencia viral.

En resumen, y considerando lo reportado por Nunez-Palenius et al. (2008), son 47 el numero de protocolos de transformacion genetica a partir de cotiledones, peciolos, hojas, raiz, semillas, tallos y polen, siendo la transformacion genetica mediada por A. tumefaciens y los cotiledones, la metodologia y el tipo de tejido mas utilizados respectivamente, en los protocolos reportados. En este trabajo de revision, ~92% de los eventos de transformacion aqui compilados se realizaron utilizando A. tumefaciens y el 78[degrees]/o de los mismos utilizaron cotiledones como explante. Mas aun, la mayoria de las caracteristicas manipuladas en los ensayos de transformacion genetica en melon han sido el mejoramiento en la calidad y la resistencia a virus. Sin embargo, es muy claro que todavia es necesario establecer las condiciones optimas de transformacion genetica para cada cultivar de melon. Lo anterior debido a que de 14 reportes al respecto aqui mencionados, el 42% se refieren al establecimiento de las condiciones optimas de transformacion utilizando vectores o plasmidos conteniendo unicamente genes marcadores de seleccion y/o reporteros (sin transgen). En la Tabla II se listan una serie de distintas condiciones reportadas para la transformacion genetica de Cucumis melo L, a partir del 2007 a la fecha.

Resistencia a Virus

El primer ensayo de resistencia a virus en cultivares de melon fue realizado por Yoshioka et al. (1992), seguido de los trabajos publicados por Fang y Grumet (1993), Gonsalves et al. (1994), Clough y Ham, (1995) y Fuchs et al. (1997). Esta informacion ha sido compilada y analizada por Nunez Palenius et al. (2008).

Posteriormente, Kottearachi et al. (2000) trabajaron con el cv 'Thai Jumbo' para inducir la resistencia contra el virus de la mancha anular de la papaya (PRV; Papaya Ringspot Virus) mediante el co-cultivo por tres dias con Agrobacterium conteniendo el plasmido pSAI039 que lleva los genes nptII, gus y nib (resistencia a PRV). Huttner et al. (2001) lograron desarrollar la resistencia contra el virus mosaico de la sandia y virus del mosaico amarillo del calabacin a los cultivares 'US patent 442' y 'US patent 259' via Agrobacte rium utilizando el plasmido pBRL3754. Yalcin-Mendi et al. (2004) confirieron resistencia contra virus del mosaico amarillo del calabacin a un cultivar ya resistente a cepas 0 y 1 de Fusarium oxysporum f. sp. melonis a Cucumis melo var. inodorus cv 'Kirkagaed 637'. Ademas, Wu et al. (2009) obtuvieron plantas transgenicas de cv 'Silver light' resistente al virus del mosaico amarillo del calabacin mediante Agrobacterium cepa LBA4404 y Rodriguez Hernandez et al. (2012) obtuvieron plantas transgenicas con el gen Cm-elF4E silenciado mediante la tecnica del RNAi, las cuales mostraron resistencia a la infeccion con los virus amarillo de pepino (CVYV), virus de la mancha necrotica de melon (MNSV), virus de mosaico de sandia Morrocan (MWMV) y virus del mosaico amarillo de calabaza (ZYMV) indicando que este gen controla la susceptibilidad de melon a estos virus.

Resistencia contra Fitopatogenos

En lo referente al ataque por fitopatogenos, se han realizado muy pocos ensayos de mejoramiento genetico para conferirle al melon resistencia contra hongos. Taler et al. (2004) utilizaron A. tumefaciens cepas LBA4404 y EHA105, obteniendo plantas transgenicas de melon que sobreexpresan los genes de resistencia enzimatica Atl y At2. Tambien, Souza (2006) realizo transformacion genetica de melon con los genes chin y bgn para obtener plantas resistentes a hongos.

Mejoramiento de Calidad Postcosecha del Melon

Para la seleccion de los frutos, los consumidores se basan principalmente en la apariencia, lo cual incluye la firmeza, el color caracteristico del melon y la ausencia de danos fisicos o indicios de alguna contaminacion. Por lo tanto, es de importancia tratar de extender al maximo la vida postcosecha del fruto retardando los procesos de la maduracion y manteniendo la buena calidad para su comercializacion. Las primeras plantas de melon transgenicas, que contienen los genes involucrados en el proceso de maduracion de los frutos, fueron desarrolladas por Ayub et al. (1996). Posterior a esto y con este mismo fin, varios autores (Clendennen et al., 1999; Guis et al., 2000; Nora y Peters, 2001; Silva et al., 2004; Nunez-Palenius et al., 2006) han desarrollado ensayos de transformacion genetica en diferentes cultivares de melon. Dicha informacion ha sido reportada por Nunez Palenius et al. (2008). Hubo un periodo en el cual no se realizaron trabajos de transformacion genetica relacionados con la maduracion o aspectos de calidad en poscosecha en esta especie debido, tal vez, a que las investigaciones se enfocaron en otros aspectos agronomicos. No fue sino hasta que Hao et al. (2011) reportan la transformacion de melon via tubo polinico utilizando un vector libre de marcador de seleccion, incorporando mediante esta tecnica al gen de la ACC oxidasa en antisentido en el cv 'Hetao'. La transformacion mediante esta via no requiere de metodos de regeneracion in vitro de los tejidos transgenicos. Los frutos obtenidos mostraron bajos niveles de etileno, mejor firmeza y la vida de anaquel se extendio hasta 30 dias en contraste con 12 dias para los frutos no transgenicos.

Tolerancia a Factores Abioticos

Muy pocos reportes han sido publicados sobre la generacion de lineas transgenicas de melon que muestran el fenotipo de tolerancia a factores ambientales. En este contexto, Bordas et al. (1997) introdujeron en melon el gen hal1, brindando tolerancia a salinidad. Posteriormente Serrano et al. (1999) insertaron el gen hal1 y tps1 para brindar tolerancia a salinidad y sequia. Tambien, Shiboleth et al. (2001) desarrollaron plantas transgenicas de melon cv 'Arava' que presentaran resistencia a herbicidas, utilizando como vector al virus del mosaico amarillo del calabacin, el cual fue insertado mediante bombardeo de microproyectiles. Nunez-Palenius et al. (2006, 2007) reportaron la transformacion de melon cv 'Galia' con el gen de resistencia al herbicida glifosfato CP4 syn como gen marcador de seleccion de las lineas transgenica obtenidas.

Otras Caracteristicas

Papadopoulou et al. (2005) incorporaron el gen de la enzima ACC sintasa de petunia en el melon cv 'Hale's Best Jumbo' mediante Agrobacterium cepa EHA105, para regular la produccion de etileno endogeno y asi aumentar la feminidad en las flores y por lo tanto obtener mayor numero de frutos.

Conclusiones

Debido a la gran importancia economica del melon (Cuccumis melo L.) y la variedad de cultivares existentes en el mundo, se han desarrollado varias estrategias biotecnologicas con la finalidad del mejoramiento genetico para el aumento de la produccion, conferir resistencia y/o mejorar la calidad de los mismos, haciendolos mas disponibles para su comercializacion y finalmente para el consumo humano. En los ultimos anos se han realizado esfuerzos al respecto y tomando en consideracion lo reportado por Nunez Palenius et al. (2008), actualmente existen 21 reportes donde se establecen protocolos de regeneracion in vitro a partir de embriones somaticos, cotiledones, hojas y yemas o nudos. Asi como, 47 protocolos de transformacion genetica utilizando cotiledones, peciolos, hojas, raiz, semillas, tallos y polen. La transformacion genetica mediada por Agrobacterium tumefaciens y los cotiledones es la metodologia y el tipo de tejido mas utilizados en los protocolos reportados ya que ~90% de los eventos de transformacion se realizaron utilizando A. tumefaciens y el 78% utilizo cotiledones. Ademas, se encontro que de los eventos de transformacion genetica de melon compilados en el presente trabajo, el 42% han sido realizados introduciendo plasmidos conteniendo unicamente genes marcadores de seleccion y/o reporteros (sin el transgen), el 21% con la finalidad de mejorar la calidad postcosecha, el 14% para conferir resistencia al ataque de virus, el 7% con el fin de aumentar la resistencia a fitopatogenos y el 7% con el fin de alterar el crecimiento de la planta. Sin embargo, aun cuando se han obtenido varias lineas de melon geneticamente mejoradas de importancia agronomica, todavia es necesario establecer cada uno de los protocolos y estrategias de mejoramiento para los cultivares que son importantes en determinadas regiones del mundo.

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Recibido: 24/10/2012. Modificado: 14/03/2013. Aceptado: 25/03/2013.

Marisela Rivera-Dominguez. Doctora en Ciencias, Centro de Investigacion y de Estudios Avanzados del Instituto Politecnico Nacional (CINVESTAV-IPN), Irapuato, Mexico. Investigadora, Centro de Investigacion en Alimentacion y Desarrollo A.C. (CIAD) Direccion: Laboratorio Biotecnologia de Plantas. Departamento de Ciencias de los Alimentos, CIAD. CP. 83000. Hermosillo, Sonora Mexico. e-mail: marisela@ciad.mx

Maria Fernanda Lazo-Javalera. Biotecnologa en Alimentos, Instituto Tecnologico de Sonora, Mexico. Estudiante de maestria, CIAD, Mexico. e-mail: mafer_309@hotmail.com

Karen Rosalinda Astorga-Cienfuegos. Quimica Biologa, Universidad de Sonora, Mexico. Tecnica, CIAD, Mexico. e-mail: kastorga@ciad.mx

Martin Ernesto Tiznado-Hernandez. PhD. en Fisiologia de Plantas, Purdue University, EEUU. Investigador, CIAD, Mexico. e-mail: tiznado@ciad.mx
TABLA I

CONDICIONES DE REGENERACION IN VITRO DE Cucumis melo L.

Cultivar            Explante      Tiempo de
                                  desarrollo

Honey Dew          Segmentos
                    nodales

Amarillo Oro      Cotiledones       7 dias

Galia             Cotiledones       2 dias

Galia              Embriones

Maazoum           Cotiledones      10 dias

Hale's            Cotiledones
Best
Jumbo

Pile de Sapo      Cotiledones

Vedrantis Paul       Hojas         13 dias

                  Cotiledones       5 dias

Silver            Cotiledones
ligth

Lineas            Cotiledones       3 dias
criollas
OSO-1,
OSO-2,
OSO-
3,PQRG-1,
PQRG-2,
PQRG-3,
EM1
Snake             Cotiledones       7 dias
melon
46KSU

Lineas               Nudos
hibridas         cotiledonarios
CM15,
CM23

Vedrantis            Hojas         13 dias

                  Cotiledones       4 dias

Cantaluope,          Nudos          7 dias
Heneydew         cotiledonarios

Cultivar            Explante                    Medio
                                          regeneracion (MR)

Honey Dew          Segmentos                      MS
                    nodales             BA 8,0mg x [l.sup.-1]
                                             Sacarosa 2%
                                              Agar 0,8%
Amarillo Oro      Cotiledones                     MS
                                             Sacarosa 3%
                                      Inositol 0,1g x [l.sup.-1]
                                    Tiamina-HCL 1,0g x [l.sup.-1]
                                        IAA 1,5mg x [l.sup.-1]
                                        BA 1,0mg x [l.sup.-1]
                                   CuS[O.sub.4] 1,0mg x [l.sup.-1]
                                              Agar 0,8%
Galia             Cotiledones                     MS
                                             Sacarosa 3%
                                    Mio inositol 0,1g x [l.sup.-1]
                                   Tiamina HCl 0,001 g x [l.sup.-1]
                                  Piridoxina HCl 0,05g x [l.sup.-1]
                                  Ac. nicotinico 0,05g x [l.sup.-1]
                                       Glicina 2mg x [l.sup.-1]
                                         BA 1mg x [l.sup.-1]
                                       NAA 0,001mg x [l.sup.-1]
                                         Agar 7g x [l.sup.-1]

Galia              Embriones                    E-20A
                                           Agua de coco 5%
                                      Xilosa 0,02mg x [l.sup.-1]
                                      Glutamina 1mg x [l.sup.-1]
                                          Putrescina 0,25mM
                                       IBA 0,01mg x [l.sup.-1]
                                        BA 0,1mg x [l.sup.-1]
                                             Sacarosa 2%
                                              Agar 0,8%
Maazoum           Cotiledones                     MS
                                              Agar 0,7%
                                       NAA 0,01mg x [l.sup.-1]
                                        IAA 1,5mg x [l.sup.-1]
                                       BAP 0,10mg x [l.sup.-1]
                                      Cinetina 6mg x [l.sup.-1]
                                             Sacarosa 2%
                                             22[degrees]C
Hale's            Cotiledones                     MS
Best                                           BAP 5uM
Jumbo                                          ABA 1uM
                                        Agar 2,5g x [l.sup.-1]
                                             Sacarosa 2%
                                             26[degrees]C
Pile de Sapo      Cotiledones                  MS sales
                                             B5 vitaminas
                                             Sacarosa 3%
                                        MES 0,6g x [l.sup.-1]
                                    CuS[O.sub.4] 1mg x [l.sup.-1]
                                              Agar 0,8%

Vedrantis Paul       Hojas                        MS
                                        BAP 0,2mg x [l.sup.-1]
                  Cotiledones           2iP 0,2mg x [l.sup.-1]
                                             Sacarosa 3%
                                              Agar 0,7%
Silver            Cotiledones                     MS
ligth                                  NAA 0,02mg x [l.sup.-1]
                                        BA 0,5mg x [l.sup.-1]
                                              Agar 0,8%
                                             Sacarosa 2%
Lineas            Cotiledones                     MS
criollas                                 BAP 1mg x [l.sup.-1]
OSO-1,                                Sacarosa 30g x [l.sup.-1]
OSO-2,                                   Agar 8g x [l.sup.-1]
OSO-
3,PQRG-1,
PQRG-2,
PQRG-3,
EM1
Snake             Cotiledones                     MS
melon                                   BA 1,0mg x [l.sup.-1]
46KSU                                  IAA 0,25mg x [l.sup.-1]
                                              Agar 0,75%
                                             Sacarosa 3%
Lineas               Nudos                        MS
hibridas         cotiledonarios               Agar 0,8%
CM15,                                        Sacarosa 3%
CM23                                    BA 1,5mg x [l.sup.-1]
                                        IAA 0,5mg x [l.sup.-1]
Vedrantis            Hojas                        MS
                                        BAP 0,2mg x [l.sup.-1]
                  Cotiledones           2iP 0,2mg x [l.sup.-1]
                                             Sacarosa 3%
                                              Agar 0,7%
Cantaluope,          Nudos                        MS
Heneydew         cotiledonarios          BA 1mg x [l.sup.-1]
                                       ABA 0,26mg x [l.sup.-1]
                                        IAA 0,8mg x [l.sup.-1]
                                      Sacarosa 30g x [l.sup.-1]
                                         Agar 7g x [l.sup.-1]

Cultivar            Explante       Tiempo
                                    en MR

Honey Dew          Segmentos        1 sem
                    nodales

Amarillo Oro      Cotiledones

Galia             Cotiledones       4 sem

Galia              Embriones        5 sem

Maazoum           Cotiledones

Hale's            Cotiledones      3 dias-
Best                              oscuridad
Jumbo

Pile de Sapo      Cotiledones

Vedrantis Paul       Hojas

                  Cotiledones

Silver            Cotiledones      2-4 sem
ligth

Lineas            Cotiledones
criollas
OSO-1,
OSO-2,
OSO-
3,PQRG-1,
PQRG-2,
PQRG-3,
EM1
Snake             Cotiledones       4 sem
melon
46KSU

Lineas               Nudos
hibridas         cotiledonarios
CM15,
CM23

Vedrantis            Hojas

                  Cotiledones

Cantaluope,          Nudos
Heneydew         cotiledonarios

Cultivar            Explante           Medio elongacion (ME)

Honey Dew          Segmentos                     MS
                    nodales            BAP 0,5mg x [l.sup.-1]
                                            Sacarosa 2%
                                             Agar 0,8%
Amarillo Oro      Cotiledones

Galia             Cotiledones                    MS
                                            Sacarosa 3%
                                   Mio inositol 0,1g x [l.sup.-1]
                                  Tiamina HCl 0,001g x [l.sup.-1]
                                           Piridoxina HCl
                                         0,05g x [l.sup.-1]
                                           Ac. Nicotinico
                                         0,05g x [l.sup.-1]
                                      Glicina 2mg x [l.sup.-1]
                                      BA 0,025mg x [l.sup.-1]
                                        Agar 8g x [l.sup.-1]
Galia              Embriones                E-20A (50%)
                                          Agua de coco 5%
                                     Xilosa 002mg x [l.sup.-1]
                                     Glutamina 1mg x [l.sup.-1]
                                         Putrescina 0,25mM
                                      IBA 0,01mg x [l.sup.-1]
                                       BA 0,01mg x [l.sup.-1]
                                            Sacarosa 2%
                                             Agar 0.8%
Maazoum           Cotiledones                    MS
                                            Sacarosa 7%
                                             Agar 0,7%
                                      NAA 0,01mg x [l.sup.-1]
                                             BAP 0-1,1
                                          mg x [l.sup.-1]

Hale's            Cotiledones                    MS
Best                                          BAP 2uM
Jumbo                                        Agar 0,8%
                                            Sacarosa 2%

Pile de Sapo      Cotiledones                 MS sales
                                            B5 vitaminas
                                            Sacarosa 3%
                                       MES 0,6g x [l.sup.-1]
                                   CuS[O.sub.4] 1mg x [l.sup.-1]
                                       BA 0,5mg x [l.sup.-1]
                                             Agar 0,8%
Vedrantis Paul       Hojas                       MS
                                       BAP 0,2mg x [l.sup.-1]
                  Cotiledones          GA3 0,1mg x [l.sup.-1]
                                     Sacarosa 30g x [l.sup.-1]
                                        Agar 7g x [l.sup.-1]
Silver            Cotiledones                    MS
ligth                                 NAA 0,01mg x [l.sup.-1]
                                       BA 0,1mg x [l.sup.-1]
                                             Agar 0,8 %
                                            Sacarosa 2%
Lineas            Cotiledones
criollas
OSO-1,
OSO-2,
OSO-
3,PQRG-1,
PQRG-2,
PQRG-3,
EM1
Snake             Cotiledones
melon
46KSU

Lineas               Nudos                       MS
hibridas         cotiledonarios        BA 0,5mg x [l.sup.-1]
CM15,                                       Sacarosa 3%
CM23                                         Agar 0,8%

Vedrantis            Hojas                       MS
                                       BAP 0,2mg x [l.sup.-1]
                  Cotiledones          GA3 0,1mg x [l.sup.-1]
                                             Agar 0,8%
                                            Sacarosa 3%
Cantaluope,          Nudos                       MS
Heneydew         cotiledonarios        BA 0,01mg x [l.sup.-1]
                                     Sacarosa 30g x [l.sup.-1]
                                        Agar 8g x [l.sup.-1]

Cultivar            Explante      Tiempo
                                   en ME

Honey Dew          Segmentos       3 sem
                    nodales

Amarillo Oro      Cotiledones

Galia             Cotiledones      3 sem

Galia              Embriones

Maazoum           Cotiledones

Hale's            Cotiledones     4-5 Sem
Best
Jumbo

Pile de Sapo      Cotiledones

Vedrantis Paul       Hojas        2-3 sem

                  Cotiledones

Silver            Cotiledones      2 sem
ligth

Lineas            Cotiledones
criollas
OSO-1,
OSO-2,
OSO-
3,PQRG-1,
PQRG-2,
PQRG-3,
EM1
Snake             Cotiledones
melon
46KSU

Lineas               Nudos
hibridas         cotiledonarios
CM15,
CM23

Vedrantis            Hojas        2-3 sem

                  Cotiledones

Cantaluope,          Nudos
Heneydew         cotiledonarios

Cultivar            Explante             Medio y condiciones
                                        de enraizamiento (Men)

Honey Dew          Segmentos                      MS
                    nodales                  Sacarosa 2%
                                              Agar 0,8%

Amarillo Oro      Cotiledones

Galia             Cotiledones                     MS
                                         IAA 1mg x [l.sup.-1]
                                             Sacarosa 3%
                                         Agar 8g x [l.sup.-1]

                                    Fotoperiodo 16h, 25[degrees]C
Galia              Embriones

                                    Fotoperiodo 16h, 25[degrees]C
Maazoum           Cotiledones

                                           Fotoperiodo 16h
Hale's            Cotiledones                     MS
Best                                         Sacarosa 2%
Jumbo                                         Agar 0,8%

Pile de Sapo      Cotiledones

                                    Fotoperiodo 16 h, 28[degrees]C
Vedrantis Paul       Hojas                        MS
                                         Agar 7g x [l.sup.-1]
                  Cotiledones         Sacarosa 30g x [l.sup.-1]
                                           Fotoperiodo 16h,
                                           25-28[degrees]C
Silver            Cotiledones                     MS
ligth                                   BA 0,5mg x [l.sup.-1]
                                              Agar 0,8%
                                             Sacarosa 2%

Lineas            Cotiledones                   MS -1
criollas                              Sacarosa 30g x [l.sup.-1]
OSO-1,                                   Agar 8g x [l.sup.-1]
OSO-2,
OSO-
3,PQRG-1,
PQRG-2,                             Fotoperiodo 16h, 25[degrees]C
PQRG-3,
EM1
Snake             Cotiledones
melon
46KSU

Lineas               Nudos                     MS (50%)
hibridas         cotiledonarios              Sacarosa 3%
CM15,                                         Agar 0,8%
CM23
                                    Fotoperiodo 16h, 25[degrees]C
Vedrantis            Hojas                        MS
                                              Agar 0,8%
                  Cotiledones                Sacarosa 3%

                                  Fotoperiodo 16h, 26-28 [degrees]C
Cantaluope,          Nudos                        MS
Heneydew         cotiledonarios       Sacarosa 30g x [l.sup.-1]
                                         Agar 8g x [l.sup.-1]

Cultivar            Explante      Tiempo     Referencia
                                  en Men

Honey Dew          Segmentos                   Chan y
                    nodales                     Lok,
                                                2005

Amarillo Oro      Cotiledones                  Souza,
                                                2006

Galia             Cotiledones      3 sem       Nunez-
                                              Palenuis
                                              et al.,
                                                2006

Galia              Embriones      2-5 sem      Nunez-
                                              Palenuis
                                              et al.,
                                                2006

Maazoum           Cotiledones                  Rhimi
                                              et al.,
                                                2007

Hale's            Cotiledones                  Little
Best                                          et al.,
Jumbo                                           2007

Pile de Sapo      Cotiledones               Castelblan-
                                            que et al.,
                                                2008

Vedrantis Paul       Hojas                    Chovelon
                                              et al.,
                  Cotiledones                   2008

Silver            Cotiledones      1 sem     Wu et al.,
ligth                                           2009

Lineas            Cotiledones                 Valdez y
criollas                                      Gatica,
OSO-1,                                          2009
OSO-2,
OSO-
3,PQRG-1,
PQRG-2,
PQRG-3,
EM1
Snake             Cotiledones               Yalcin-Mendi
melon                                         et al.,
46KSU                                           2010

Lineas               Nudos                     Zhang
hibridas         cotiledonarios                et al.
CM15,                                           2011
CM23

Vedrantis            Hojas                    Chovelon
                                              et al.,
                  Cotiledones                   2011

Cantaluope,          Nudos                  Ren et al.,
Heneydew         cotiledonarios                 2012

MS: medio Murashige and Skoog (1962), sem: semanas, IAA:
acido indol acetico, BAP: bencil aminopurina, NAA: acido
naftalenacetico, BA: bencil adenina, 2iP: 2-isopentenil
adenina, CuS[O.sub.4]: sulfato de cobre, ABA: acido absicico,
E20: medio E20 (Sauton, 1987), IBA: acido indolbutirico,
B5: medio B5 (Gamborg, 1968), MES: buffer acido 2-(N-morfolino)
etanosulfonico.

TABLA II

CONDICIONES DE LA TRANSFORMACION GENETICA DE Cucumis melo L.

Transgen            Control      Vector          Caracteristica
                     de la                         expresada
                   expresion

CP4 sintasa,         P-FMV     pMON17204,        Resistencia a

nptII, uidA, gpf   P-CaM35S     pCAMBIA       herbicidas, marcador
                                                  de seleccion

etrl-1, nptII      P-CaM35S      PGA643        Insensibilidad al
                                               etileno, marcador
                                                  de seleccion

etrl-1, nptII        P-AP3      pCAMBIA        Insensibilidad al
                     P-CRC                     etileno, marcador
                                                  de seleccion

nptII              P-CaM35S       pADI       Marcador de seleccion

cDNA MAI1 en       P-CaM35S      pBI121          Alteracion en
antisentido,                                crecimiento de la planta
nptII                                       y desarrollo del fruto,
                                             marcador de seleccion

nptII, uidA        P-CaM35S      pBI121           Marcador de
                                                   seleccion

uidA, nptII pmi,   P-CaM35S     pIRTA-2           Marcador de
bar,ALS                        pIRTA-C21           seleccion
                                pBIN35S
                                 pGiPTV
                                pIRTA-5

cDNA CP3'UTR,      P-CaM35S    pBI-ZCP3'      Resistencia a virus,
nptII                T-Nos        UTR        marcador de seleccion

cDNA SPS1 en       P-CaM35S      pBI121          Alteracion en
antisentido,                                   crecimiento de la
nptII                                       planta y desarrollo del
                                               fruto, marcador de
                                                   seleccion

ACCO en            P-CaM35S    pPZCO-ACO1    Mejora de la calidad,
antisentido          T-Nos                        sin marcador
                                                  de seleccion

                                              Tumorogenesis-callo
                                                  (crown gall)

                                               Oncogenesis-(pelos
                                                  radiculares)

uidA, nptII        P-CaM35S      pBI121           Marcador de
                     T-Nos                         seleccion

nptII,             P-CaM35S      pCNL56           Marcador de
uidA                                               seleccion

(RNAi) cm-e1F4E,   P-CaM35S      pART27       Resistencia a virus,
nptII                T-OCS                   marcador de seleccion

Transgen                Explante              Cultivar

CP4 sintasa,          Cotiledones,             Galia

nptII, uidA, gpf   hipocotilos y hojas
                      no expandidas

etrl-1, nptII          Cotiledones        Hale Best Jumbo

etrl-1, nptII          Cotiledones        Hale Best Jumbo

nptII                  Cotiledones            Maazoun

cDNA MAI1 en           Cotiledones          Linea MO1-3
antisentido,
nptII

nptII, uidA            Cotiledones           Vedrantais

uidA, nptII pmi,       Cotiledones           Vedrantais
bar,ALS

cDNA CP3'UTR,          Cotiledones          Silver ligth
nptII

cDNA SPS1 en           Cotiledones          Linea MO1-3
antisentido,
nptII

ACCO en               Tubo polinico            Hetao
antisentido

                    Tallos y peciolos          Birdie

uidA, nptII        Cotiledones y hojas   Vedrantais, Paul,
                                              Gynadou,
                                         Vidrinski-Koravci,
                                             Gaucho 1,
                                             Chadaljak,
                                             China 51,
                                           Smith-perfect,
                                          Casaba-Golden B,
                                             Kirkagac,
                                             Carosello,
                                              URS 187

nptII,                 Cotiledones             Lineas
uidA                                           'F39'
                                               'I50'
                                               'TMS'

(RNAi) cm-e1F4E,       Hipocotilo         Accesion BGV-130
nptII

Transgen           Metodo de transformacion        Referencia

CP4 sintasa,            A. tumefaciens          Nunez-Palenius et

nptII, uidA, gpf          ABI y AGL-1               al., 2007

etrl-1, nptII        A. tumefaciens EHA105     Little et al., 2007

etrl-1, nptII         A. tumefaciens C58       Little et al., 2007

nptII                A. tumefaciens GV3101     Rhimi et al., 2007

cDNA MAI1 en        A. tumefaciens LBA4404       Yu et al., 2008
antisentido,
nptII

nptII, uidA           A. tumefaciens C58        Chovelon et al.,
                                                      2008

uidA, nptII pmi,    A. tumefaciens LBA4404      Castelblanque et
bar,ALS                      AGLO                   al., 2008
                             AGL1
                            EHA105
                            EHA101

cDNA CP3'UTR,       A. tumefaciens LBA4404       Wu et al., 2009
nptII

cDNA SPS1 en        A. tumefaciens LBA4404      Tian et al., 2010
antisentido,
nptII

ACCO en               Inoculacion Directa       Hao et al., 2011
antisentido

                    A. tumefaciens LBA4404,     Mohiuddin et al.,
                    A737, C58, A348 y A281            2011

                   A. rhizogenes 15834, 9402
                        A4, 8196 y A105

uidA, nptII         A.tumefaciens, LBA4404,     Chovelon et al.,
                        AGL-1 y GV2260                2011

nptII,              A. tumefaciens LBA4404      Ren et al., 2012
uidA                       y EHA105

(RNAi) cm-e1F4E,     A. tumefaciens EHA105         Rodriguez-
nptII                                           Hernandez et al.,
                                                      2012

NR: no reportado, P-: promotor, T-: terminador.
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Author:Rivera-Dominguez, Marisela; Lazo-Javalera, Maria F.; Astorga-Cienfuegos, Karen R.; Tiznado-Hernandez
Publication:Interciencia
Date:Mar 1, 2013
Words:6844
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