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Adaptaciones musculares relacionadas a areas corporales que participan activamente en el vuelo de Anhima cornuta (Aves: Anseriformes, Anhimidae).

Resumen

La forma y correspondencia entre la anatomia muscular y osea revela en gran medida el habito locomotor de cualquier ave. Las especies pertenecientes a la Familia Anhimidae son relevantes dentro de las Aves, debido a las adaptaciones oseas (y por lo tanto, musculares) que presentan, como la perdida de procesos uncinados, el desarrollo de espolones metarcapales, la extrema neumatizacion y el notable desarrollo de foramenes. Se analizaron anatomicamente y numericamente (superficie de origen e insercion, longitud en reposo y masa) los componentes musculares relacionados a las zonas de la columna vertebral, tronco, miembros y cinturas de tres ejemplares de Anhima cornuta de distintos sexos y se compararon con lo estudiado en 4 ejemplares de especies relacionadas (Dendrocygna bicolor y Dendrocygna viduata, Anatidae). El estudio revelo que en Anhima existe un gran desarrollo de los musculos intercostales e intervertebrales (toracicos y lumbares), evidenciando una adaptacion a la ausencia de procesos un cinados. En Anhima existen fasciculos proporcionalmente menos pesados y de menor tamano que en Dendrocygna, indicando morfologicamente la ocurrencia de un vuelo menos desarrollado en el primero. Algunos tendones y fibras musculares metacarpales cuya insercion ocurre en el primer digito en Dendrocygna, en Anhima se insertan en la base de los espolones proximal y distal, demostrando el poco control del vuelo en Anhima. La musculatura de los miembros posteriores en Anhima es mucho mas desarrollada, tanto en tamano, como en masa proporcional, evidenciando una gran actividad en esta zona en la propulsion del vuelo y en habitos terrestres.

Palabras clave: Anhimidae, Anhima, Dendrocygna, Musculatura, Anseriformes.

Related muscular adaptations to corporal regions that actively participate in the flight of Anhima cornuta (Aves: Anseriformes, Anhimidae)

Abstract

The form and correspondence between the muscular and bony anatomy shows, principally, the locomotive habit of the birds. The screamers are a peculiar group in the Aves Class, because their bony adaptations (and therefore, muscular adaptations), the absence of uncinate processes, two long and sharp metacarpal spurs, their bones are far more pneumatic than in others birds and the bony foramens development. Four specimens of Anhima cornuta and four specimens of linked species (two of Dendrocygna bicolor and two of Dendrocygna viduata) were studied and compared, and their muscular components of the spine, trunk, forelimbs, hind limbs, tail and waists were analyzed, anatomically and quantitatively (origin and insertion surface, long, mass). The study revealed that Anhima has a great development of the intercostals and intervertebrals muscles (thoracic and lumbar regions), evidencing an adaptation to the absence of uncinate processes. Anhima has muscular fascicles, proportionally less heavy and smaller that Dendrocygna, indicating a less capacity of the flight. Some metacarpal tendons and muscular fibers whose inserts in the first digit in Dendrocygna, in Anhima are inserted in the spurs base, showing the few flight control. The hind limbs musculature in Anhima is much more developed, in size and proportional mass, evidencing a great activity in this area, specifically in the flight propulsion and in terrestrial habits.

Keywords: Anhimidae, Anhima, Dendrocygna, Musculature, Anseriformes.

Introduccion

Todos los animales, incluyendo a las aves, presentan una correspondencia entre la forma, la estructura de la anatomia y el tipo de locomocion que efectuan. Este principio de forma vinculada con la funcion tiene un fundamento evolutivo, pues son las presiones adaptativas las que influyen en el cambio de una estructura; mas especificamente, son las presiones en la musculatura de un ave (por ejemplo, la locomocion) las que inducen a la determinacion de la conformacion osea (Witmer,1995). Un perfecto ejemplo de este postulado se puede encontrar en los Anhimidos.

La Familia Anhimidae reune a tres especies de aves distribuidas en zonas humedas de Sudamerica tropical y subtropical. Los Anhimidos se destacan por su alimentacion herbivora, la presencia de lamelas vestigiales, la existencia de membranas interdigitales no completas, la ausencia de procesos uncinados, el desarrollo de foramenes oseos, la extrema neumatizacion de los huesos, la presencia de dos espolones metacarpales, entre otras caracteristicas (del Hoyo et al, 1992; Gill, 1999; Gomez Dallmeier, 1989; Hilty, 2003 Phelps & Meyer de Schauensee, 1979). Aunque varias de estas caracteristicas corresponden a aves antiguas o no voladoras, los Anhimidos constituyen un taxon cuyos miembros realizan vuelos sostenidos, pero sin ser tan graciles y diestros como los observados en aves filogeneticamente relacionadas, como los Anatidos.

Las diferencias morfologicas existentes en el sistema oseo entre los Anhimidos y los Anatidos indican una conformacion muscular distinta, y por consiguiente, una variacion sustancial en la realizacion del movimiento. Por lo tanto, la ejecucion de un estudio sobre las adaptaciones musculares en Anhimidos permite efectuar un analisis de la conformacion muscular y su efecto en el desarrollo del vuelo, ademas de contribuir en la investigacion acerca de la evolucion de los Anseriformes.

[FIGURA 1 OMITIR]

El siguiente trabajo representa un aporte a los escasos estudios de los Anhimidos, al combinar analisis de morfometria y morfologia descriptiva con deducciones funcionales en locomocion, especificamente en la propulsion y desarrollo del vuelo en Anhima cornuta Linnaeus, 1766, comparada con otros Anseriformes, Dendrocygna bicolor Vieillot, 1816 y Dendrocygna viduata Linnaeus, 1766.

Materiales y metodos

Se preservaron en una solucion 9:1:1 de alcohol etilico al 75%, glicerina y formol al 5%, tres especimenes de A. cornuta (dos hembras y un macho) y tres del genero Dendrocygna (dos de D. bicolor y uno de D. viduata, un macho y una hembra para la primera especie y una hembra para la segunda), los cuales fueron capturados por inmovilizacion mecanica (mediante el uso de una escopeta semiautomatica, calibre 16, perdigon #8) en su habitat: ejemplares de Dendrocygna en cultivos de arroz ubicados a 8 Km al sur de Corozopando, Municipio Camaguan, Estado Guarico, Venezuela; un ejemplar de Anhima en un estero entre las localidades de El loco y Vuelta Redonda, Municipio Jose Antonio Paez, Estado Apure, Venezuela. Los otros dos ejemplares de Anhima-un macho y una hembra- fueron donados por el Parque Zoologico de Caricuao, en Caracas, Venezuela, y pertenecian a su coleccion de ejemplares preservados.

Se tomaron las medidas de longitud total del cuerpo, desde la cabeza hasta la base de la cola. De acuerdo con esta tarea se realizan las comparaciones de mediciones de extension muscular. Posteriormente se desarrollo el analisis de descripcion de fasciculos en los sistemas eje -- centro de gravedad -- propulsion/ control; a saber: columna- region toracica -- miembros/cinturas, empleando la terminologia anatomica desarrollada por Pettingill (1970) y por Baumel et al. (1993). Se analizaron un total de 93 musculos, distribuidos en las siguientes zonas de accion comun: 30 musculos en el antebrazo, 24 en el hombro y el brazo, 20 en el tronco y cola y 19 en la region vertebral. Las descripciones se realizaron basandose en dichos grupos, destacandose la disposicion, origen, insercion, direccion de las fibras, diferencia de coloracion, forma, relacion con otros componentes (huesos, plumas, piel y otros musculos), y agrupacion de fasciculos por tejidos conjuntivos (fascias).

El estudio cuantitativo de la musculatura comprendio el analisis de la longitud total en reposo y masa muscular en seco, siguiendo la metodologia empleada por Bodini (1977) en mamiferos (primates). Trece musculos fueron analizados cuantitativamente; su seleccion fue por su importancia en el movimiento de los miembros anteriores (Manzanares, 2003) y su conspicuidad. Los musculos evaluados son: Pectoralis major, Supracoracoideus, Coracobrachialis cranialis, Coracobrachialis caudalis, Scapulohumeralis, Subcoracoscapularis (pars subscapularis y pars subcoracoideus), Rhomboideus superficialis, Rhomboideus profundus, Extensor digitorum comunis, Deltoideus major, Deltoideus minor, Biceps brachii y Triceps brachii (pars scapulotriceps, pars humerotriceps y pars coracotriceps).

Por la imposibilidad de coleccion de un mayor numero de ejemplares, los datos cuantitativos no fueron analizados a traves de pruebas estadisticas parametricas, sino por medias, desviaciones estandar, relaciones y porcentajes, comparando resultados entre generos.

Resultados

La medicion de longitud del cuerpo de los ejemplares de Anhima dio como resultado 85,892 [+ o -] 4,343 cm. En Dendrocygna, el resultado fue de 46,968 [+ o -] 2,888 cm.

Al evaluar la musculatura de Anhima y Dendrocygna, se observaron diferencias en la disposicion, agrupacion, forma y coloracion. En la region del antebrazo, en Anhima existe una fuerte separacion de musculos por una gruesa capa de tejido conjuntivo y a su vez, estos fasciculos son agrupados por otra fascia. En Dendrocygna, este tejido resulta ser mas delgado y menos resistentes al corte del bisturi (ver figura 1). Los musculos que son agrupados por este tejido realizan funciones similares (conjunto de fasciculos encargados de la flexion, de la extension, de la pronacion, de la supinacion, de la abduccion y de la aduccion de la zona del antebrazo y de la tension del patangio y propatangio). La musculatura asociada ala region de la mano en Anhima (carpomeracarpo y falanges) se encuentra fuertemente cubierta por este tejido, y se observo la insercion de fasciculos en las bases de los espolones metacarpales. En el espolon metacarpal proximal (el de mayor tamano) se insertan: Extensor digitorum comunis (pars alulae), Extensor metacarpi ulnaris, Abductor alulae, Adductor alulae, Flexor alulae y Extensor brevis alulae. La region de insercion muscular en la zona del alula y de este espolon es comun. En la base del espolon metacarpal distal (el mas pequeno) se insertan: Extensor digitorum comunis y Extensor metacarpi ulnaris, segun la preparacion.

[FIGURA 2 OMITIR]

En la region del hombro y brazo, en Anhima se observa que los musculos pectorales (Pectoralis major y Supracoracoideus) son anchos y planos (ver figuras lA, 2A y 3B). En Dendrocygna, los musculos pectorales son alargados, engrosados cranealmente y de color similar al resto de la musculatura de la region (figura 2B). Los fasciculos asociados a la region del brazo en Anhima son gruesos, compactos y sus fibras son resistentes al corte del bisturi. En cambio, en Dendrocygna, estos fasciculos son alargados yen general, anchos en su origen (ocurre en los musculos Biceps brachii y Triceps brachii, ver figura 1B y 2B). Los fasciculos situados en el hombro de Anhima son planos, fibrosos, anchos y con una coloracion oscura, si se le compara con los presentados en Dendrocygna, donde estos se encuentran engrosados en su origen y son mas alargados. Es de destacar la forma del musculo Deltoideus major, el cual en Anhima se presenta ancho y con dos proyecciones en su origen. En Dendrocygna, este musculo no presenta las proyecciones dichas y es plano en su origen. De igual forma al conjunto de musculos explicados anteriormente, se presenta la agrupacion de fasciculos que realizan funciones similares durante el desarrollo de la locomocion a traves de tejido conjuntivo (musculos que participan en la elevacion y descenso del humero, en la abduccion y aduccion del brazo, en la rotacion humeral, en la estabilizacion de la cintura escapulopectoral y en la tension del patangio).

[FIGURA 3 OMITIR]

La musculatura de la region del tronco y de la co la de Anhima se caracteriza por ser plana, con grosor similar desde su origen a su insercion, de fibras resistentes y fuertes y de color oscuro en la zona mas cercana a la caja toracica y esternon (figuras 2a y 3b. Se encuentra fuertemente agrupada por fascia los fasciculos musculares intercostales y los dorsales (asociados a la escapula). Los musculos intercostales (Intercostales externus, Intercostales internus, Costosternalis, y Sternocoracoideus) son evidentes por su color rojo oscuro, su ancho y su gran resistencia al corte. Los musculos abdominales son gruesos y tambien son de color oscuro. En Dendrocygna, los musculos de esta region son anchos en su origen y se afinan en su insercion. Son de color claro, y su resistencia al corte es importante, aunque menor que en Anhima. La coloracion es similar al resto de la musculatura de la region. La cola de Anhima presenta musculos alargados y delgados, de color claro en la superficie dorsal-medial y oscuros y fuertes en los laterales yen la region dorso-lateral de la misma. En Dendrocygna, estos musculos son mas pequenos y muy claros. Esto se evidencia en el desarrollo de la cola de los ejemplares de ambos generos, siendo mas larga y ancha en Anhima, y mas corta y en forma de triangulo en Dendrocygna.

Los musculos de la region vertebral de Anhima son similares en coloracion y desarrollo que los presentados en Dendrocygna, a diferencia del notable grosor de los musculos de las vertebras toracicas, lumbares y sacras en el primero, y el desarrollo de los musculos cervicales en el segundo.

Los resultados del analisis cuantitativo de los musculos que participan en la articulacion del humero con la fosa glenoidea, tanto en los ejemplares de Anhima como en los ejemplares de Dendrocygna, se muestran en las tablas 1 y 2, respectivamente.

Respecto a la longitud, los musculos mas notables en Dendrocygna corresponden a los que participan en la propulsion del vuelo (Pectoralis major y Supracoracoideus). En cambio, en Anhima se observaron que los musculos que participan en la elevacion, descenso y flexion del humero, asi como en la estabilizacion de la cintura escapulopectoral son los mas largos (Coracobrachialis cranialis, Coracobrachialis caudalis, Rhomboideus superficialis, Rhomboideus profundus y Triceps brachii).

Con respecto a las mediciones de peso seco, los musculos mas evidentes en Dendrocygna son los que participan en la elevacion y descenso del humero (Coracobrachialis cranialis, Coracobrachialis caudalis, Pectoralis major, Supracoracoideus y Triceps brachii pars scapulotriceps). En Anhima, los que presentan mayor peso son los encargados de estabilizar la cintura escapulopectoral, mantener la rigidez de esta zona y desarrollar los movimientos de humero en la fosa glenoidea (Scapulohumeralis, Subcoracoscapularis, Rhomboideus superficialis, Rhomboideus profundus, Extensor digitorum comunis, Deltoideus major, Deltoideus minory Triceps brachii --pars humerotriceps y pars coracotriceps-).

Discusion

Las especies estudiadas, a pesar de su vinculacion sistematica, presentan modelos morfologicos distintos, y por ende, desarrollan locomociones diferentes. Comparando con el tipo anatomico presentado en Dendrocygna, Anhima presenta reducidos fasciculos musculares en la region pectoral y en la zona proximal del humero, indicando un menor desarrollo del vuelo activo, producido por el batido constante de los miembros anteriores (elevacion y descenso del brazo). Aunado a los datos cuantitativos, las observaciones de morfologia comparada indican que, por la coloracion, no se presenta alta actividad mecanica en los musculos pectorales. La forma que tienen estos musculos en Anhima, los cuales se presentan como fasciculos aplanados y extendidos lateralmente, puede indicar cierta participacion en la rigidez de la caja toracica durante el vuelo.

El desarrollo (en peso, tamano y disposicion) de los fasciculos que participan en los movimientos de abduccion, aduccion y rotacion del humero en Anhima, asi como los que actuan en la estabilizacion y rigidez de su cintura escapulopectoral, indican una compensacion con respecto a los musculos de la region pectoral. Por otra parte, la presencia de gruesas y fuertes fascias rodeando los musculos de esta region senala la ocurrencia de fuerzas de gran magnitud en los respectivos ejes de actividad, permitiendo asi efectuar de mejor manera los movimientos de los miembros anteriores durante la locomocion y conferir rigidez a la cintura escapulopectoral durante el vuelo.

Es importante destacar los musculos Extensor digitorum comunis y Triceps brachii (pars Humerotriceps y pars Coracotriceps), los cuales actuan en la flexion y extension del codo yen el movimiento conjunto del brazo y del antebrazo. Su desarrollo (en peso) en Anhima permite deducir una alta actividad, que puede no estar relacionada con su habito locomotor, sino mas bien por una caracteristica morfologica presente en los Anhimidos, y que son los espolones metacarpales. Los Anhimidos suelen emplear sus espolones como defensa ante posibles depredadores y ante sus congeneres. Para ello, flexionan el codo, levantando el antebrazo y exponiendo el borde de los espolones (Rumboll, 1975). Este movimiento, que resulta ser constante en grupos libres de Anhimidos (Johnsgard, 1976; Manzanares, 2003), asi como en otros grupos de aves acuaticas con espolones (Delacour, 1954, 1964; Johnsgard, y Carbonell, 1996), exige una gran actividad de los musculos que participan en la flexion y movimiento del antebrazo, permitiendo su desarrollo en peso y extension.

Si bien los espolones metacarpales son empleados para la defensa de los Anhimidos, su presencia afecta el desarrollo del vuelo, en especial, su maniobrabilidad. Los musculos que participan en la locomocion del antebrazo, en especial, los que efectuan los movimientos intrinsecos (supinacion y pronacion), son indispensables para ejecutar el control durante el vuelo (Dial et al. 1997; Gatesy y Dial, 1996; Pennycuik 1972). La presencia de los espolones metacarpales en Anhima afecta la disposicion de los fasciculos musculares de esta zona, al variar la ubicacion de la superficie de insercion, modificando su actividad. Como apoyo a esta hipotesis, observaciones del movimiento del miembro anterior de Anhima cornuta realizadas durante el vuelo demuestran su poca maniobrabilidad ante obstaculos y al momento del aterrizaje (Manzanares, 2003).

En el eje vertebral, el desarrollo muscular en el tronco de Anhima (musculos vertebrales toracicos, lumbares y sacrales) revela la importante accion de sosten en la zona que efectuan durante la locomocion. Esta se ve complementada con la participacion de los musculos toracicos y abdominales (Intercostales externus, Intercostales internus, Obliquus abdominis externus, Obliquus abdominis internus, Transversus abdominis, Costosternalis, Scalenus y Levatores costarum), los cuales se encuentran notablemente desarrollados y su coloracion oscura indica alta actividad. Este desarrollo ocurre como respuesta evolutiva a la perdida de rigidez de la caja toracica (como consecuencia de la perdida de los procesos uncinados) y al elevado peso con relacion al tamano de los Anhimidos. Por ser aves herbivoras, los Anhimidos generalmente emprenden vuelo con gran cantidad de alimento en el tracto digestivo, por lo que la propulsion ocurre con un fuerte batido de alas y movimientos de los miembros posteriores (Manzanares, 2003), evidenciado en el desarrollo de los musculos de esta zona y de la cintura pelvica. Por lo tanto, la conformacion muscular presentada en Anhima cornuta revela sus adaptaciones ante la perdida de proyecciones osificadas en las costillas (procesos uncinados), la presencia de espolones metacarpales y su dieta estrictamente herbivora, exponiendo a su vez los efectos que tienen estas caracteristicas morfologicas en el desarrollo de la locomocion.

Agradecimientos

Agradezco la disposicion del Lic. William Bermudez y Lic. Salvador Boher, por su colaboracion en la recoleccion de datos y su amplia contribucion para este trabajo. Asimismo, agradezco las facilidades brindadas por la Escuela de Biologia de la Facultad de Ciencias -- Universidad Central de Venezuela (UCV), para la elaboracion de este trabajo. Agradezco tambien a la Fundacion Nacional de Parques Zoologicos y Acuarios de Venezuela por permitirme emplear parte de sus instalaciones para la elaboracion y analisis del manuscrito. Por ultimo, agradezco muy especialmente al Comite Organizador del VI Congreso Nacional de Ornitologia (VICNO) y a la Srta. Fabiola Riva, por su excelente organizacion y trato, su constante apoyo y sus palabras de aliento para la publicacion de este trabajo cientifico y del resto de los trabajos de mis colegas.

Presentado: 12/06/2006

Aceptado: 18/02/2007

Literatura citada

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Coordinador de Apoyo Tecnico. Fundacion Nacional de Parques Zoologicos y Acuario s de Venezuela. Sede Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales. Centro Simon Bolivar, Torre Sur, Piso 6, Oficina FUNPZA, El Silencio, Apartado Postal 40028 Caracas 1040, Venezuela. ++58-212-408-2164.

Email Marcos Manzanares: Mamanzana@hotmail.com
Tabla 1. Longitud, peso y su respectiva relacion, de los musculos que
participan en la articulacion humeral con la fosa glenoidea, tomados
de tres ejemplares de Anhima cornuta. Se muestran valores promedio de
longitud y peso, junto con la desviacion estandar de cada valor.
La relacion de longitudes musculares corresponde al cociente entre la
longitud muscular y longitud total corporal. La relacion de pesos
musculares corresponde al porcentaje que cada fasciculo tiene con
respecto al peso total de la musculatura de la region.

                                     Longitud Muscular

                                 Longitud           Relacion
                                 Total (cm)        Long Muscular
                                                   --Long Cuerpo

Pectoralis major                12,88 [+ o -] 1,23        0,15
Supracoracoideus                11,93 [+ o -] 0,11        0,14
Coracobrachialis cranialis       3,77 [+ o -] 0,06        0,04
Coracobrachialis caudalis        3,03 [+ o -] 0,06        0,04
Scapulohumeralis                10,79 [+ o -] 0,23        0,13

Subcoracoscapulares
Subscapularis                    9,06 [+ o -] 0,1         0,11
lares Subcoracoideus             7,26 [+ o -] 0,35        0,08
Rhomboideus superficialis        9,11 [+ o -] 0,15        0,11
Rhomboideus profundus            8,81 [+ o -] 0,12        0,10
Extensor digitorum comunis      26,93 [+ o -] 1,58        0,31
Deltoideus major                11,75 [+ o -] 0,63        0,14
Deltoideus minor                 4,59 [+ o -] 0,62        0,05
Biceps brachii                  18,86 [+ o -] 4,48        0,22

Triceps brachii
Scapulotriceps                   22,07 [+ o -] 0,45        0,26
Humerotriceps                    20,94 [+ o -] 1,26        0,24
Coracotriceps                    20,77 [+ o -] 0,31        0,24

                                               Peso Muscular

                                          Peso             Relacion
                                        Seco (g)         Peso Muscular
                                                         --Peso Total
                                                              (%)

Pectoralis major                  108,9 [+ o -] 4,97        71,57
Supracoracoideus                    8,2 [+ o -] 3,08         5,39
Coracobrachialis cranialis         1,21 [+ o -] 0,55         0,80
Coracobrachialis caudalis          0,99 [+ o -] 0,03         0,65
Scapulohumeralis                   4,63 [+ o -] 0,05         3,04

Subcoracoscapulares

Subscapularis                      4,51 [+ o -] 1,16         2,96
lares Subcoracoideus               1,63 [+ o -] 0,27         1,07
Rhomboideus superficialis          0,72 [+ o -] 0,19         0,47
Rhomboideus profundus               0,9 [+ o -] 0,21         0,59
Extensor digitorum comunis         2,46 [+ o -] 0,03         1,62
Deltoideus major                   3,32 [+ o -] 0,15         2,18
Deltoideus minor                   2,12 [+ o -] 0,05         1,39
Biceps brachii                     3,21 [+ o -] 0,52         2,11

Triceps brachii

Scapulotriceps                     4,09 [+ o -] 0,01         2,69
Humerotriceps                      3,96 [+ o -] 0,04         2,60
Coracotriceps                      1,31 [+ o -] 0,15         0,86

Tabla 2. Longitud, peso y su respectiva relacion, de los musculos
que participan en la articulacion humeral con la fosa glenoidea,
tomados de tres ejemplares de Dendrocygna. Se muestran valores
promedio de longitud  y peso, junto con la desviacion estandar
de cada valor. La relacion de longitudes musculares corresponde al
cociente entre la longitud muscular y longitud total corporal.
La relacion de pesos musculares corresponde al porcentaje que cada
fasciculo tiene con respecto al peso total de la musculatura de la
region.

                                              Longitud Muscular

                                                            Relacion
                                           Longitud       Long Muscular
                                          Total (cm)      --Long Cuerpo

Pectoralis major                    10,09 [+ o -] 1           21
Supracoracoideus                     9,02 [+ o -] 0,83        19
Coracobrachialis cranialis           1,49 [+ o -] 0,18         3
Coracobrachialis caudalis            1,27 [+ o -] 0,1          3
Scapulohumeralis                     5,95 [+ o -] 0,42        13
Subcoracoscapulares
Subscapularis                        4,98 [+ o -] 0,13        11
Subcoracoideus                       3,88 [+ o -] 0,11         8
Rhomboideus superficialis            3,76 [+ o -] 0,12         8
Rhomboideus profundus                2,45 [+ o -] 0,11         5
Extensor digitorum comunis          13,98 [+ o -] 0,66        30
Deltoideus major                     5,97 [+ o -] 0,69        13
Deltoideus minor                     3,09 [+ o -] 0,19         7
Biceps brachii                       9,96 [+ o -] 0,03        21

Triceps brachii
Scapulotriceps                      10,11 [+ o -] 0,26        22
Humerotriceps                        9,44 [+ o -] 0,6         20
Coracotriceps                        9,08 [+ o -] 0,42        19

                                                Peso Muscular

                                                            Relacion
                                             Peso         Peso Muscular
                                             Seco         --Peso Total
                                                               (%)

Pectoralis major                      29,95 [+ o -] 7,45      78,40
Supracoracoideus                       2,26 [+ o -] 0,65       5,92
Coracobrachialis cranialis             0,37 [+ o -] 0,17       0,97
Coracobrachialis caudalis              0,41 [+ o -] 0,04       1,07
Scapulohumeralis                       0,72 [+ o -] 0,21       1,88

Subcoracoscapulares
Subscapularis                          0,08 [+ o -] 0,03       0,21
Subcoracoideus                         0,09 [+ o -] 0,02       0,24
Rhomboideus superficialis               0,1 [+ o -] 0,03       0,26
Rhomboideus profundus                  0,19 [+ o -] 0,04       0,50
Extensor digitorum comunis             0,28 [+ o -] 0,08       0,73
Deltoideus major                       0,63 [+ o -] 0,18       1,65
Deltoideus minor                       0,17 [+ o -] 0,09       0,45
Biceps brachii                         0,79 [+ o -] 0,28       2,07

Triceps brachii
Scapulotriceps                         1,32 [+ o -] 0,56       3,46
Humerotriceps                          0,67 [+ o -] 0,12       1,75
Coracotriceps                          0,17 [+ o -] 0,04       0,45
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Author:Manzanares, Marcos Antonio
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Aug 1, 2007
Words:4606
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