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Abundancia y patrones de actividad del mapache (Procyon cancrivorus) en un bosque Chiquitano de Bolivia.

Abundance and activity patterns of the Crab Eating Raccoon (Procyon cancrivorus) in a Chiquitano forest of Bolivia

INTRODUCCION

El mapache cangrejero u osito lavador (Procyon cancrivorus), llamado tambien en Bolivia zorrino, k'aramaqui (Quechua), mboeta (Guarani) y nomensarish (Chiquitano; Cuellar y Noss, 2003), es un carnivoro ampliamente distribuido desde Centro America hasta Uruguay. Habita desde bosques humedos hasta secos, bordes de sabanas y otros habitats cerca de rios, arroyos o lagunas donde se alimenta de moluscos, artropodos, anfibios, reptiles, aves, peces, y frutos (De Fatima et al., 1999; Emmons y Feer, 1999; Parera, 2002). A pesar de su amplia distribucion geografica, existe poca informacion sobre su ecologia y estado de conservacion. Aparentemente no estaria amenazado, y a diferencia del coati o tejon (Nasua nasua), no se caza por su carne o para mascota (Ojasti, 1993), aunque recientemente en Bolivia se ha propuesto una iniciativa de cria en cautiverio del mapache para comercializar su orina utilizada como fijador de perfumes (MDSP et al., 2002).

A fin de conocer mejor la historia natural y demografia de esta especie poco estudiada, y afrontar las dificultades de estudio que presentan su habito nocturno y solitario, se analizaron las fotografias de mapaches obtenidas en muestreos sistematicos con trampas-camara realizados para estudiar jaguares (Panthera onca). En este articulo se identifican rasgos que permiten distinguir individuos diferentes en las fotografias y se analiza la distribucion espacial y temporal de los mapaches para estimar su abundancia, densidad, desplazamientos y patrones de actividad.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El estudio se desarrollo en la estancia ganadera San Miguelito, ubicada a 180 km al NE de la ciudad de Santa Cruz (17[grados] 00' S, 61[grados] 78 'W), en la ecorregion del bosque seco de las tierras bajas de Bolivia (Dinerstein et al., 1995) o bosque chiquitano. La propiedad esta atravesada por el rio San Julian, que separa dos formaciones geologicas contrastantes: la Llanura Chaco-Beniana al sur y el Escudo Brasileno al norte. La llanura tiene una altitud media de 300 m, y la serrania frente al campamento alcanza un maximo de 684 m. El clima es estacional, con una temperatura media de 24 [grados]C (y extremas 6.5 y 39.7 [grados]C) y una precipitacion entre 1100 y 1322 mm anuales (Rumiz et al., 2002). La epoca de lluvia comienza en el mes de noviembre y puede extenderse hasta abril, la epoca seca se inicia en mayo o junio y se prolonga hasta septiembre u octubre.

El bosque chiquitano del oriente de Santa Cruz representa el mayor remanente de bosque seco tropical bien conservado en el mundo (Bryant et al., 1997), pero sufre una fuerte deforestacion por el avance de la frontera agropecuaria (Steininger et al., 2001). Con el fin de conservar la fauna silvestre y los bosques naturales de la zona, los propietarios de la estancia han designado cerca de 130 [km.sup.2] de Reservas Privadas del Patrimonio Natural y han promovido investigaciones ecologicas desde hace mas de una decada.

Segun estudios de Fuentes y Navarro (2000), la Estancia San Miguelito presenta un excepcional mosaico de comunidades boscosas en buen estado de conservacion y pertenecen a dos regiones biogeograficas: la Brasileno-Paranense y la Chaquena. Se reconocen siete unidades de vegetacion relevantes para este estudio: 1) Bosque esclerofilo del cerrado, desarrollado en la cumbre de la serrania sobre suelos pobres del escudo brasileno, arboles de 5 a 8 m de alto con adaptaciones a fuegos periodicos. 2) Bosque semideciduo chiquitano, desarrollado sobre suelos ricos bien drenados del escudo brasileno y la llanura adyacente del rio San Julian, arboles de 10 a 20 m y emergentes hasta 30 m de altura, caracterizado por el tasaa (Acosmium cardenasii, Fabaceae). 3) Bosque hidrofilo chiquitano, instalado en fondos de valle y piedemonte humedo del escudo brasileno, arboles de 17 y 25 m con emergentes de 30 m de altura, dominado por motacu (Attalea phalerata, Arecaceae). 4) Bosque de transicion chaqueno chiquitano, desarrollado sobre suelos bien drenados de la llanura chaquena, con dosel casi continuo de 10 a 15 m de altura y especies caracteristicas como cuta (Phyllostylon rhamnoides, Ulmaceae), cacha (Aspidosperma quebracho-blanco, Apocynaceae) y choroquete (Ruprechtia triflora, Polygonaceae). 5) Bosque chaqueno ripario, desarrollado en un angosto margen inundable de arroyos de la llanura chaquena, con arboles de 7 a 10 m de altura y especies caracteristicas como palo nareida (Crateva tapia, Capparaceae) y Banara arguta (Flacourtiaceae). 6) Palmar de caranda (Copernicia alba, Arecaceae), ocupa amplias llanuras inundables chaquenas con formaciones mas o menos densas de esta palma que alcanza 15 m de altura. 7) Bosque saosal, ubicado en suelos mal drenados de la llanura chaquena, dosel de 7 a 10 m de altura y especies caracteristicas como la palma sao (Trithrinax schizophylla, Arecaceae), guayacan (Bulnesia sarmientoi, Zygophyllaceae), mampuesto (Tabebuia nodosa, Bignoniaceae) y chauchachi (Geoffroea striata, Fabaceae).

Estudios de fauna realizados en la estancia destacan la abundancia y riqueza de mamiferos. Hasta el 2005 se han registrado 99 especies: 40 mamiferos medianos y grandes, 20 roedores y 39 murcielagos (Rumiz et al., 2002, 2003; Arispe et al., 2005; Valdivia et al., 2005).

Metodos de campo

El muestreo sistematico de carnivoros con trampas-camara fue disenado originalmente para estudios de tigres (Panthera tigris, Karanth y Nichols, 2002) y de jaguares (Panthera onca, Silver et al., 2004), y fue aplicado en varias areas naturales de Bolivia para estimar la abundancia y actividad de especies de carnivoros como jaguares, pumas (Puma concolor), ocelotes (Leopardus pardalis), gatos brasil (Leopardus wiedii), y de pejichis (Priodontes maximus, Cingulata) y antas (Tapirus terrestris, Artiodactyla) cuyos individuos eran reconocibles por el patron de manchas u otras marcas particulares (Rumiz et al., 2003; Noss et al., 2003; Maffei et al., 2004; Noss et al., 2004; Arispe et al., 2005; Maffei et al., 2005). Las trampas-camara utilizadas en San Miguelito (Trailmaster[R], Camtrakker[R] y TrailMac[R]) cuentan con sensores que detectan movimientos o cambios de temperatura producidos por un animal, y activan automaticamente el disparador de una camara fotografica de 35 mm con autoenfoque y flash. Un par de camaras fueron colocadas en cada estacion, a una altura de 35 a 45 cm del suelo y enfrentadas a tres o cuatro metros una de otra para fotografiar simultaneamente ambos lados del animal. Los equipos fueron programados para registrar la fecha y hora en cada exposicion y para estar activos durante las 24 horas, con un lapso minimo de tres minutos entre fotografias consecutivas.

Las estaciones distaban entre uno y dos kilometros una de otra y fueron instaladas sobre caminos, sendas en el bosque, o al lado de salitrales, orillas del rio San Julian y dos manantiales en la serrania ('puquio'). Las camaras eran revisadas entre una y dos veces por semana y los rollos expuestos (Kodak ASA 200 de 36 exposiciones) eran etiquetados registrando el nombre de la estacion, fecha de extraccion y numero de camara. En el 2002 (17 septiembre-21 noviembre) se utilizaron 28 estaciones de muestreo comprendidas por un poligono minimo de 24 [km.sup.2], y en el 2004 (5 de junio-8 de agosto) se utilizaron 25 estaciones mas espaciadas aumentando el poligono a 54 [km.sup.2]. Cada estacion fue geo-referenciada, asignada a un tipo de sitio (camino, senda, rio, salitral y puquio) y a un tipo de habitat segun la vegetacion circundante (bosque de transicion, palmar, saosal, chiquitano, higrofilo, ripario y cerrado). La posicion y distancia de las estaciones fue verificada en el campo con ayuda de un GPS (Global Positioning System) y el programa Trackmaker.

Analisis de datos

Los negativos fotograficos revelados se examinaron para seleccionar las fotos a copiar en papel o procesar en digital, verificar su fecha y hora y separarlas por especie. Con las fotos de P. cancrivorus separadas, se asociaron los pares simultaneos o exposiciones consecutivas de una misma estacion para contabilizarlas como una "captura" independiente en las frecuencias de la especie. Luego se examinaron los rasgos distintivos del patron bi-color de la cola y se identifico a los individuos diferenciandolos por el numero, grosor y extension (completa o parcial) de los anillos. A cada individuo identificado se le asigno un numero correlativo en cada muestreo (uno a 17 en el 2002, y uno a 15 en el 2004) y en algunos casos fue adicionada la letra M (haciendo referencia al sexo "macho") en aquellos animales donde se observaba con claridad la genitalia. Un 16% de las capturas fue consignado como "no identificado" porque en las fotografias el animal aparecia solo en parte, muy alejado, o borroso. De esta manera dejando afuera de la mayoria de los analisis estos casos de duda (solo utilizados en horarios de actividad), la abundancia estimada resulta en un valor conservador o minimo.

Los registros se ingresaron en una base de datos en Excel que incluyo la fecha y hora de cada foto, el numero de camara, codigo de estacion, tipo de sitio, habitat y datos del animal (# individuo, y sexo cuando pudo observarse la genitalia). El esfuerzo de muestreo fue expresado como trampasnoche (tr-n) o dias de operacion por estacion (con una o dos camaras activas), y luego usado para calcular la tasa de captura por especie (capturas por 1000 tr-n). El esfuerzo parcial se calculo por tipo de sitio y de vegetacion circundante para examinar en Tablas de contingencia las proporciones de esfuerzo y de captura obtenidas. Debido a que solo algunas de estas combinaciones de sitio y vegetacion existen y/o contaron con suficientes muestras, este analisis fue limitado. La frecuencia de registros independientes (no simultaneos ni sucesivos y resumidos por intervalos de una hora), fue extraida de la base de datos para estimar el patron de actividad diaria.

La densidad poblacional (D) estimada por trampeo (D = N/A) se calculo con el numero de individuos (N) corregido por CAPTURE segun sus probabilidades de captura-recaptura (Otis et al., 1978; White et al., 1982) y dividido por (A) el area efectiva del trampeo (Wilson y Anderson, 1985). La abundancia (N) se estimo usando los modelos disponibles en el programa CAPTURE (Rexstad y Burnham, 1991), para lo cual se introdujeron en una matriz los datos de captura-recaptura por individuo en cada dia de muestreo. Para estimar el area efectiva del muestreo (A), se midio la distancia entre estaciones con capturas repetidas para cada uno de los individuos reconocidos, se obtuvo el promedio de los desplazamientos maximos o distancia maxima media (DMM) y se dividio por dos para usarlo como estimador del radio de influencia o buffer alrededor de las estaciones de muestreo (Wilson y Anderson, 1985; Karanth y Nichols, 2002). Como un estudio reciente en jaguares (Soisalo y Cavalcanti, 2006) sugiere que la DMM entre estaciones de trampas-camara es una subestimacion del desplazamiento real de los individuos (aproximadamente la mitad de las mismas distancias medidas por telemetria), en el caso de los mapaches se uso tambien como buffer la DMM entera sin dividirla a la mitad. Finalmente, se hicieron dos calculos del area efectiva de muestreo (y de la densidad) aplicando las dos DMM como buffer de las estaciones de muestreo y midiendo el borde externo resultante.

Para los individuos con capturas en mas de tres estaciones diferentes tambien se estimaron areas de accion minimas equivalentes al poligono minimo convexo que unia las estaciones visitadas. Las distancias, buffer y superficies fueron calculadas en Arcview 3.2.

RESULTADOS

Abundancia y densidad poblacional

El esfuerzo de muestreo totalizo 3197 tr-n (1695 en el 2002 y 1502 en el 2004), utilizo unos 290 rollos de pelicula y produjo unas 133 "capturas" de P. cancrivorus sobre un total de 2277 capturas de animales silvestres (2988 fotografias). Los mapaches fueron registrados a una tasa de 42 capturas/1000 tr-n (61/1000 en 2002 y 21/1000 en 2004).

Luego de una cuidadosa examinacion de las fotos de mapaches, se identificaron 17 individuos diferentes en las 99 capturas obtenidas en el 2002 y 15 individuos en 34 capturas de 2004, mientras que 22 capturas (16%) quedaron como no identificadas (no ID, Tabla 1). En la Fig. 1 se muestran algunos individuos identificados durante los dos muestreos. Se observan las diferencias en el grosor y numero anillos de la cola.

Solo en algunos casos fue posible asignar confiablemente el sexo de los individuos (en cuatro machos) debido a que el denso pelaje dificulto distinguir la genitalia. Excepto una fotografia de dos animales juntos, todas las capturas mostraban individuos solitarios. En la comparacion de identidades entre los dos muestreos solo se encontro un individuo del 2002 (M10) presente en 2004 (#11).

Las frecuencias de captura variaron entre uno y 18 (media 3.47, desvio standard [ds] 3.46) por individuo; en el 2002 fueron mas altas y variables (media 4.9, ds 4.2) que en el 2004 (media 1.8, ds 1.1). Con los estadisticos de captura-recaptura del programa CAPTURE se estimo una abundancia de 20 individuos en 2002 y de 22 en 2004 (Tabla 2). En ambos muestreos el modelo [M.sub.h] que asume heterogeneidad en la probabilidad de captura de cada individuo (estimador jackknife, Otis et al., 1978; Rexstad y Burnham, 1991) fue el seleccionado por el programa como el de mejor ajuste a estos datos. La densidad poblacional resultante de relacionar estas abundancias con el area efectiva de muestreo basada en la DMM/2 fue de 40 individuos (ind.)/100 [km.sup.2] para el muestreo del 2002 y de 38 ind./100 [km.sup.2] para el censo del 2004. Estos resultados se redujeron casi a la mitad al usar la DMM entera (Tabla 2). Ambos muestreos produjeron densidades similares a pesar del mayor espaciamiento entre camaras del 2004.

Uso del espacio y actividad diaria

La recaptura de un mismo individuo en tres o mas estaciones diferentes ocurrio en pocas ocasiones (Tabla 1), y solo en el muestreo del 2002 se pudo estimar el area de accion minima de algunos individuos (#1 con 1.97 [km.sup.2], #4 con 0.28 [km.sup.2], #7 con 0.30 [km.sup.2], #9 con 1.30 [km.sup.2], y M10 con 1.46 [km.sup.2], Fig. 2). Estos cinco poligonos sugieren poca superposicion en las areas de uso, pero por la ubicacion de todos los individuos se observa que algunas estaciones de muestreo fueron visitadas hasta por cinco o seis individuos reconocidos, mas otros no ID en un periodo de dos meses (Figs. 2, 3).

Los 133 registros de mapache ocurrieron en todos los tipos de bosque de llanura (chiquitano, transicion, palmar, saosal y ripario), pero en ninguno de serrania (el cerrado y bosque higrofilo), aunque por el limitado muestreo de esta zona no se pudo confirmar si los mapaches realmente la evitaron. La distribucion de capturas por tipo de sitio mostro significativamente ([Chi.sup.2] 35.8, 1 gl, p<0.001) mas registros en los caminos (118/1870 tr-n) que en resto de los sitios combinados (15/1323 tr-n), y esta tendencia se vio reflejada en las tasas de captura (caminos 63 capturas/1000 tr-n, sendas al rio 30, senda a un salitral 12, y sendas al interior del bosque cinco). Por limitaciones del muestreo no fue posible evaluar separadamente los efectos de habitat y de sitio, pero dentro de caminos la distribucion de capturas no ocurrio en proporcion al esfuerzo en cada tipo de bosque ([Chi.sup.2] 35.8, 3 gl, p<0.001). Los mapaches parecieron preferir el palmar (130 capturas/1000 tr-n), el bosque chiquitano (76) y saosal (111), y evitaron el bosque de transicion (33 capturas/1000 tr-n).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

La distribucion de las frecuencias horarias registradas automaticamente en 115 capturas mostro un patron de actividad predominantemente nocturno. Los registros empezaron pasada la puesta del sol, a partir de las 18:45, se incrementaron hacia la medianoche, y terminaron a las 5:30 de la manana.

DISCUSION

Las estimaciones de densidad basadas en muestreos sistematicos con trampas-camaras dependen de la identificacion confiable de los individuos, lo que ha sido probado con exito en base a manchas de felinos (Wallace et al., 2003; Maffei et al., 2004; Silver et al., 2004; Maffei et al., 2005), otras marcas en tapires (Noss et al., 2003), y el patron de escamas en armadillos gigantes (Noss et al., 2004). El presente estudio es el primer esfuerzo sistematico de reconocimiento de individuos del mapache (P. cancrivorus) en base al numero y forma de los anillos de la cola y permitio identificar a 17 individuos en 2002 y 15 en 2004. Analizando los registros con el modelo de CAPTURE que considera una probabilidad heterogenea de captura entre individuos, se estimo una abundancia algo mayor (20 y 22 individuos, respectivamente), pero aun similar entre muestreos a pesar de las escasas recapturas en 2004.

A diferencia de la abundancia de individuos reconocidos, la frecuencia de captura global fue casi tres veces mayor en 2002 (61/1000 tr-n) que en 2004 (21/1000 tr-n). Esto se debio a las numerosas recapturas de algunos individuos en 2002, y no refleja un cambio real en la abundancia de mapaches ni un problema con la operacion de las camaras. Es posible que la extrema sequia de 2002 haya causado un mayor movimiento de los animales hacia las escasas fuentes de agua remanente a lo largo del cauce del rio, donde parecen converger las areas de accion estimadas para ese ano. En cambio, la epoca seca del 2004 no fue tan extrema y tal vez los mapaches no tuvieron que realizar desplazamientos tan largos o frecuentes. Ademas, en 2004 las estaciones de muestreo estuvieron mas espaciadas, cubriendo un area mayor, y esto tambien podria haber contribuido a registrar menos recapturas. Para otros carnivoros, las tasas de captura parecieron aumentar o disminuir entre los muestreos de 2002 y 2004 sin mostrar una relacion clara con el numero de individuos reconocidos (P. onca: ocho-seis ind. 12.4- 35.3 capturas (cap)/ 1000 tr-n; P. concolor: nuevesiete ind. 7.7-6.0 cap/1000 tr-n; L. pardalis: 29-33 ind. 46.6-109.2 cap/1000 tr-n; Arispe et al., 2005).

El calculo de densidad basado en esta abundancia depende tambien de la estimacion del area efectiva de muestreo, para la cual se uso la DMM/2 (Wilson y Anderson, 1985; Karanth y Nichols, 2002) y solo como prueba se realizo el analisis con el DMM completo, que segun algunos autores evita la subestimacion de estas distancias que puede ocurrir a causa del muestreo o tamano de grilla limitados (Trolle y Kery, 2005; Soisalo y Cavalcanti, 2006). Como era de esperar, la distancia mayor genero una densidad menor (21 y 19 ind./ 100 [km.sup.2]) que la DMM/2 (40 y 38 ind./100 [km.sup.2]) y que se podria considerar como un valor minimo y conservador de la abundancia en la zona. Densidades reportadas para esta especie (Eisenberg et al., 1979; Schaller, 1983) son entre 10 y 20 veces mas altas.

La identificacion de los individuos en las fotografias fue clave tambien para poder estimar, y reportar por primera vez, las distancias recorridas (0.7-4.2 km) y areas de accion minimas observadas (0.28 a 1.97 [km.sup.2]) de esta especie. Estos valores se encuentran en el rango de lo conocido para el mapache del norte (Procyon lotor: area de accion tipicamente de uno-tres [hasta 10] km de diametro y de 0.4-0.6 [hasta 50] [km.sup.2] de superficie; Dewey y Fox, 2001), que es una especie muy adaptable y mucho mejor estudiada. En este caso, y dado el mosaico de vegetacion de San Miguelito, es posible asegurar que un individuo de P. cancrivorus puede realizar largos desplazamientos, visitar muchos habitats diferentes, e interactuar con varios mapaches vecinos.

Los mapaches transitaron por casi todos los ambientes del area de estudio, exceptuando tal vez el cerrado, como lo habian sugerido estudios anteriores basados en analisis de huellas en parcelas (Cuellar, 1997; Rumiz et al., 2002). La ubicuidad del mapache es un caracter comun a otros mamiferos terrestres de la zona que utilizan la variedad de habitats disponibles en este gradiente y mosaico resultante del contacto de dos regiones biogeograficas. De todos modos, es extrano que no haya habido registros de mapache en el puquio del bosque higrofilo durante la epoca seca del 2002, cuando con un bajo esfuerzo relativo esta estacion recibio mayores visitas de carnivoros, ungulados y roedores que otros sitios (Rumiz et al., 2003).

Al examinar la proporcion de registros por tipo de sitio parece evidente que los mapaches al igual que el puma, ocelote y otros carnivoros prefieren transitar por caminos mas que por sendas como fuera mencionado para el pantanal (Trolle y Kery, 2005). Debido a ello se recomienda controlar el esfuerzo de muestreo por tipo de estacion y por tipo de habitat antes de realizar comparaciones de abundancia entre sitios o epocas. Idealmente, el diseno de muestreo debe permitir la separacion de efectos de sitio y habitats con estaciones repetidas para cada combinacion relevante de ellos.

Las tasas de captura indicaron que el mapache es el segundo o tercer carnivoro mas frecuente en San Miguelito (42/1000 tr-n en total, o 61 en 2002 y 21 en 2004); solo superado por el zorro (Cerdocyon thous) y por el ocelote o el jaguar segun el ano (Arispe et al., 2005). Sin embargo, se conoce que esta tasa promedio para el mapache incluye desde uno a 18 registros de un mismo individuo, por lo que se destaca la necesidad de reconocer los individuos fotografiados y no estimar abundancias basadas solo en frecuencia de captura.

Finalmente, se encontro muy util la impresion automatica de la fecha y hora en las fotos que permitio describir el horario de actividad de esta especie en San Miguelito. El patron hallado fue nocturno y crepuscular, similar al reportado en un estudio con trampas-camara en el Area Protegida Madidi (Gomez et al., 2005). Este habito nocturno, sumado a la aparente baja abundancia y amplia distribucion espacial dificultan la evaluacion poblacional de esta especie, por ello las trampas-camara resultaron una herramienta exitosa para disminuir estas dificultades.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer especialmente a Ronald Larsen por el permiso y apoyo para trabajar en su estancia y a Sixto Angulo por la colaboracion en el trabajo de campo y el procesamiento de datos. Agradecemos tambien a los revisores del manuscrito: Leonardo Maffei, Mathias Tobler y Francisco Juan Prevosti. El estudio fue financiado por el Jaguar Conservation Program y la Fundacion Moore. Wildlife Conservation Society conto con el respaldo institucional de un convenio con el Museo Noel Kempff Mercado (Universidad Autonoma Gabriel Rene Moreno, UAGRM; Santa Cruz). Agracemos a ESRI por el subsidio para el uso de Arc View. Este trabajo fue presentado en el Primer Congreso Nacional de Mastozoologia en Bolivia, realizado el 2005 en la ciudad de Cochabamba, Bolivia.

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WHITE GC, DR ANDERSON, KP BURNHAM y DL OTIS. 1982. Capture-recapture and removal methods for sampling closed populations. Los Alamos National Laboratory. New Mexico, Estados Unidos.

WILSON KR y DR ANDERSON. 1985. Evaluation of two density estimators of small mammals population size. Journal of Mammalogy 66:13-21.

Rosario Arispe (1), Claudia Venegas (1) y Damian Rumiz (1,2)

(1) Wildlife Conservation Society/Bolivia, Av. Las Americas calle Bumberque 349 Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Telefono: 591-3-3334513. <rosarioarispe@gmail.com>, <clavecu7@yahoo.es>, <confauna@scbbs-bo.com>. (2) Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Av. Irala 565 Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. Telefono: 591-3-3366574.
Tabla 1
Numero de capturas por individuo de P.
cancrivorus identificado cada ano de trampeo
con camaras, en San Miguelito Departamento
Santa Cruz, Bolivia. * Individuo recapturado
en ambos muestreos 2002 y 2004. ID = Individuos
indentificados.

              MUESTREO 2002

ID       No. de      No. de     Distancia
        capturas   estaciones    max. km

1          18          3           3.4
2          2           2           1.9
3          4           2           2.7
4          9           3           2.1
5          7           1            -
6          3           2           0.7
7          6           3           1.9
8          5           2           2.2
9          4           4           2.6
10M *      7           3           4.2
11         6           2           3.9
12         1           1            -
13         2           2           2.7
14         6           1            -
15         2           1            -
16         1           1            -
17         1           1            -
No ID      15          9
TOTAL      99        15/28

              MUESTREO 2004

 ID      No. de      No. de     Distancia
        capturas   estaciones    max. km

 1M        2           1            -
  2        2           1            -
 3M        5           2           3.7
  4        2           2           1.9
  5        1           1            -
  6        2           2           1.5
  7        1           1            -
  8        1           1            -
  9        2           1            -
 10M       2           2           1.9
11 *       1           1            -
 12        1           1            -
 13        1           1            -
 14        1           1            -
 15        3           2           1.1
No ID      7           6
TOTAL      34        13/25

Tabla 2
Resumen de datos de muestreo y estimacion de abundancia de P.
cancrivorus (con los dos valores de DMM) en San Miguelito
Departamento Santa Cruz, Bolivia. ID = individuos identificados.

Censo   Trampas   Capturas   ID   Abundancia    Error
         noche                     CAPTURE     estandar

2002     1695        99      17    20 (Mh)       2.6
2004     1502        34      15    22 (Mh)       4.6

Censo   Buffer km      Area       Densidad
                    [km.sup.2]    Ind/100
                                 [km.sup.2]

2002      1.29         50.6          40
          2.58         93.5          21
2004      1.02         58.6          38
          2.04        114.9          19
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Author:Arispe, Rosario; Venegas, Claudia; Rumiz, Damian
Publication:Mastozoologia Neotropical
Article Type:Report
Date:Jul 1, 2008
Words:5425
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