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Abundancia relativa de Amblyomma spp. (Acari: Ixodidae) en bovinos (Bos taurus y B. indicus) de Costa Rica.

RESUMEN

El estudio describe la abundancia de garrapatas del genero Amblyomma encontradas sobre bovino a traves de muestreos mensuales llevados a cabo en diez fincas pertenecientes a ocho zonas ecologicas (ZE) de Costa Rica. Durante la visita se recolectaban garrapatas >4 mm del lado derecho de los bovinos. El estudio recopilo informacion meteorologica para algunas de las fincas ubicadas en el ensayo, mostrando que la variable que mas fluctua es la de precipitacion. La principal especie de Amblyomma encontrada fue A. cajennense. La presencia de ninfas del genero Amblyomma se localizan solo en los meses de enero a mayo, coincidente con la epoca de menor humedad en la zona de estacionalidad de lluvias, por lo que es esperable solo una generacion por ano. En el trabajo de laboratorio se mantienen ninfas de Amblyomma a cuales se les mide el tiempo de muda y de sobrevivencia bajo condiciones controladas, sin encontrar mayores diferencias entre sexo. Los periodos de sobrevivencia muestran la imposibilidad de efectuar un manejo de potreros con el fin de controlar a las especies de este genero. La presencia de adultos del genero Amblyomma es a lo largo del ano sin presentar una preferencia particular por alguna epoca. El estudio dividio las zonas de estudio en regimen lluvioso estacional y regimen sin patron de estacionalidad. La mayor presencia de adultos de Amblyomma se da precisamente en el de estacionalidad, o de influencia Pacifico. Se reporta la presencia de A. maculatum solo en la ZE correspondiente al Bosque humedo Tropical transicion a premontano. Igualmente, se informa de la presencia de Ixodes boliviensis en la ZE denominada Bosque muy humedo Montano bajo.

Abstract: The research describe the big amount of ticks of the Amblyomma genus, found on bovines through monthly samplings carried out in ten farms in eight ecological zones (EZ) of Costa Rica. Ticks larger than 4 mm were picked up from the right side of the animals during the visit. The study compiled meteorological information for some farms located in the experiment, showing that the most fluctuant variable is rainfall. The most important Amblyomma species found was A. cajennense. Amblyomma nymphs were found only from January to May, which coincides with the lower humidity season in the rain seasonality area; as for it is expected only one generation per year. In the lab work Amblyomma nymphs are kept to measure the moulting season and the surviving time under controlled conditions, but no major differences were found between both sexes. The surviving periods show that it is not possible to do a grazing land handling, in order to control this genus species. Adults of the genus Amblyomma are present through all the year, not showing any specific preference for a season. The research divided the investigation areas in rain seasonality and not-seasonality systems. The highest amount of Amblyomma is found given in the rain seasonality system or of Pacific influence. A. maculatum is present only in the EZ of Tropical Humid Forest transition to pre-montainous. Likewise, Ixodes boliviensis is found in the EZ of low mountainous Very Humid Forest.

Key words: Costa Rica, Amblyomma cajennense, Amblyomma maculatum, population dynamics.

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En Costa Rica gran parte de las areas ganaderas presentan condiciones optimas para el desarrollo de los ectoparasitos, en particular, de las garrapatas, las cuales provocan un efecto deletereo muy importante sobre sus respectivos hospederos (Alvarez et al. 2003). Diferentes estudios sobre garrapatas realizados en Costa Rica muestran que las garrapatas duras mas importantes que afectan a los bovinos son Boophilus microplus Canestrini, 1887, y Amblyomma spp., particularmente A. cajennense Fabricius, 1787 (Anonimo 1980, Alvarez et al. 2000). La primera es una garrapata de un hospedero mientras que las especies del genero Amblyomma son de tres hospederos.

Para combatir esta plaga se emplean diferentes sistemas, sin embargo, en Costa Rica el metodo de lucha contra la garrapata, por excelencia, es el quimico (Alvarez et al. 2000), dadas las facilidades que el mismo presenta en cuanto a costo y eficacia (Nari 1990).

En el planeamiento del combate de la garrapata, es fundamental conocer, entre otros aspectos, las especies involucradas, su bioecologia y dinamica poblacional. La comprension del comportamiento poblacional de las garrapatas permite establecer programaciones de banos de acuerdo con los picos maximos, los que varian espacial y temporalmente, a fin de conducir al establecimiento de programas estrategicos de bano. La aplicacion de este sistema esta plenamente justificada por el menor costo, menor contaminacion ambiental y el retardo de la aparicion de resistencia (Johnston et al. 1981). Asimismo, permite establecer programas de control alternos al quimico.

Hasta la fecha los unicos datos sobre comportamiento poblacional de garrapatas son los publicados por el Ministerio de Agricultura y Ganaderia (MAG) (Anonimo 1980), de un estudio realizado durante dos anos en dos zonas climaticas diferentes.

El objetivo del presente estudio piloto fue determinar el comportamiento poblacional, durante la fase parasitica, de las garrapatas del genero Amblyomma en ocho diferentes Zonas Ecologicas (ZE) de Costa Rica.

MATERIALES Y METODOS

Diseno de muestreo: Las fincas seleccionadas se eligieron a conveniencia. El estudio tuvo una duracion de un ano calendario (entre 1998 y 1999), con visitas mensuales. Se escogieron diez fincas distribuidas en ocho ZE, las cuales se ubicaron en dos regimenes pluviales. El regimen uno se considero el de influencia Pacifico, o sea con una marcada estacionalidad de las lluvias. El dos se denomino al area en donde la distribucion de las lluvias no obedece ese patron de estacionalidad (San Carlos, Rio Frio, Monteverde). El caracter del trabajo fue observacional, se trato de ajustar la fecha de los banos garrapaticidas con posterioridad a la fecha de visita, en caso de necesidad del mismo.

Metodologia de recoleccion: Durante la visita se revisaban los animales, de cabeza a cola por el lado derecho. Se recolectaban todas las garrapatas mayores de 4 mm. y se colocaban en un frasco plastico de boca ancha con papel toalla en el fondo, el cual se humedecia con unas gotas de agua. Se enviaba al laboratorio para la identificacion de genero y especie y el conteo respectivo. Para establecer el total de garrapatas por animal, la cantidad recolectada se multiplicaba por dos. Para establecer el promedio mensual por finca, ese total se dividia entre el numero de animales muestreados. Durante la visita se realizaba una encuesta sobre aplicaciones antiparasitarias realizadas durante el ultimo mes.

Mantenimiento de las ninfas y adultos de Amblyomma spp. bajo condiciones de laboratorio: Las ninfas de Amblyomma spp. se mantuvieron en forma individual, en frascos de vidrio, tapados con algodon y rotulados debidamente en una pecera, bajo condiciones reguladas de temperatura (T) y humedad relativa (HR). Las T fueron medidas diariamente por la manana y por la tarde. Los ambitos minimos y maximos registrados fueron 22.2[grados]C-24.6[grados]C. La HR fue de 95%. Para regular la H R se coloco una solucion de permanganato de potasio.

Datos meteorologicos: Se recabaron datos climaticos sobre HR, precipitacion (P) y T, de los lugares donde fue factible.

Analisis de la informacion: Los datos se introducian en una base de datos disenada en Epi Info 6.1b, para ese proposito. De las variables introducidas se generaron estadisticas descriptivas y comparacion de medias.

RESULTADOS

Las fincas seleccionadas para el estudio se ubicaron en ocho ZE (Cuadro 1) y se distribuyeron en dos regimenes de precipitacion (Figs. 1,2 y 3).

Las ZE 3 y 4 presentan una marcada disminucion de la precipitacion en los primeros cuatro meses del ano, aun asi, no hay ausencia total de lluvias. En cuanto a la ZE 2F, una clara disminucion de la precipitacion no se observo, con excepcion del mes de marzo. La Fig. 3 muestra la ZE 6 en la que se observa una disminucion importante al inicio del ano y la ZE 8 con importantes fluctuaciones de la precipitacion durante el ano.

[FIGURA 3 OMITIR]

Estacionalidad de ninfas: La recoleccion de ninfas de Amblyomma spp. se concentro en los meses de enero a mayo, coincidente con la estacion seca en diferentes partes del pais (Cuadro 2), en especial en la zona de influencia del Pacifico (zona de estacionalidad de lluvias). La excepcion la establecen un ejemplar recolectado en el mes de junio en Turrubares y otro en agosto en la Peninsula de Nicoya, costa del Pacifico. En total se recolectaron 178 ninfas.

Parametros estadisticos de las garrapatas Amblyomma spp. mantenidas bajo condiciones de laboratorio: La recoleccion de ninfas se efectuo entre el 12/06/98 y el 07/04/99. En cuanto a muda (ecdisis), del total de ninfas recolectadas fue factible obtener parametros estadisticos de 145 ejemplares. De estas, 144 presentaron un tiempo maximo para la realizacion de la muda de ninfa a adulto de 35 dias, el tiempo minimo de 21, la moda 26, el promedio 25.7 dias y la mediana de 26. El 75% de los ejemplares mudo con un maximo de 26 dias y un ejemplar duro 81 dias para alcanzar la muda.

En relacion con el sexo, no hubo diferencias significativas en cuanto a la muda. En promedio las ninfas que mudaron a macho duraron 26.3 dias y las que mudaron a hembra 25.1 dias. De igual forma, el mes de recoleccion no presento ninguna diferencia en cuanto a la duracion de la ecdisis.

En cuanto a la sobrevivencia como adultos, se deriva que en promedio fue de 568.7 dias, una moda de 429, un tiempo minimo de 227 dias y un maximo de 908 dias. El desvio estandar fue de 159.7 dias. El 75% de los ejemplares sobrevivio 675 dias o menos, mientras que un 25% de ellos no sobrepaso los 455 dias. La mediana fue de 574 dias.

En cuanto a la sobrevivencia, no se encontraron diferencias significativas entre sexos. En promedio los machos sobreviven 512.7 dias y las hembras 505.4 dias, con una mediana de 534 y 514 dias y una moda de 401 y 227 dias, respectivamente.

De acuerdo con el mes de captura de la ninfa, se observo que la sobrevivencia es mayor en las de febrero en relacion con las de enero (p = 0.001), y con las de marzo (p = 0.005).

Trabajo de campo: La Fig. 4 muestra los promedios mensuales de adultos de Amblyomma spp. encontrados en las fincas del regimen de lluvias 1, en donde destaca la finca de la ZE 1 por sus picos poblacionales.

[FIGURA 4 OMITIR]

En la finca ubicada en la ZE 2F se encontro un pico poblacional de importancia en

el mes de marzo, presentando, el resto del ano, niveles bajos.

A continuacion se muestra el total de adultos de Amblyomma spp. recolectadas en las fincas (Cuadro 3).

Se encontro A. maculatum Koch, 1844 en El Tanque (ZE 2F) y en Cobano (ZE 2Co), en especial en Cobano, en donde fue recolectada casi todos los meses. Pese a lo anterior, las ninfas que mudaron en el laboratorio, solo fueron de la especie A. cajennense.

En la finca 5, perteneciente a la ZE 3 (Bosque muy humedo Montano bajo), ubicada en Las Nubes de Tilaran se recolectaron 2 ejemplares de Ixodes, los cuales fueron identificados como I. boliviensis Neumann, 1904 (J Keirans, comunicacion personal).

DISCUSION

Una caracteristica importante de Costa Rica es la gran diversidad de climas, los cuales juegan un papel fundamental en el desarrollo de las poblaciones de garrapatas, en especial durante la fase de vida libre de estos ectoparasitos. Sin embargo, el aspecto mas importante es el relacionado con la precipitacion, ya que es el de mayor variabilidad (Figs. 1, 2 y 3).

[FIGURA 1-3 OMITIR]

De las zonas donde se pudo obtener datos de T y HR, se nota una marcada isotermia a lo largo del ano asi como muy escasas diferencias en cuanto a los niveles de humedad. Esta situacion permite suponer que el factor climatico condicionante, de mas relevancia, dentro de una determinada zona a lo largo el ano, es la precipitacion.

De acuerdo con el presente trabajo, la epoca en la cual se concentra la presencia de ninfas de Amblyomma spp. es en los meses de enero a mayo, aunque ha sido posible detectar ninfas desde diciembre (Alvarez, V., datos sin publicar). En Brasil, Souza y Serra Freire (1984), en un trabajo realizado en Rio de Janeiro y Oliveira et al. (2000), en uno realizado en el Estado de Minas Gerais, indican que la mayor presencia de ninfas de Amblyomma fue durante los meses de junio a noviembre y junio a setiembre (invierno y primavera), respectivamente, o sea la epoca de menor precipitacion, humedad y temperatura. Por su parte, Guglielmone et al. (1981), encontraron en diferentes zonas de Argentina ninfas de A. cajennense desde la mitad de la primavera hasta la mitad del otono, correspondiente a la epoca seca. Asimismo, Mangold et al. (1990), tambien en Argentina, coinciden al senalar que ese estadio desaparece, casi completamente, con el inicio de las lluvias en el verano. Tales datos coinciden con los encontrados por nosotros en cuanto a la preferencia de ese estadio por la epoca seca, cuando la HR disminuye por debajo de 70%, particularmente en las zonas de estacionalidad de lluvias y su casi total ausencia en la epoca lluviosa.

Hermans et al. (1994), indican en un trabajo realizado en Tilaran, la posibilidad de la estacionalidad de los diferentes estadios de A. cajennense a traves del ano. Nosotros solo orientamos las capturas hacia ninfas y adultos, sin embargo, el comportamiento de las ninfas de Amblyomma permite deducir que, al igual que en Brasil y Argentina, en Costa Rica se obtiene una generacion completa de garrapatas por ano.

Guglielmone et al. (1992), encontraron que la duracion de la muda fue de 17-28 dias a una T de 27 [+ o -] 1[grados]C. Olivieri y Serra Freire (1984), obtuvieron, a 27[grados]C y HR >70%, promedios de duracion de la ecdisis entre 17.18 y 22.67 dias. En nuestro trabajo obtuvimos tiempos superiores, pero hay que considerar las T, las cuales fueron inferiores que en ambos casos y, por lo tanto, pudieron influir en ese comportamiento tardio. Otra razon para tal comportamiento pudo haber sido la fuente original de alimentacion. En el caso del estudio argentino las ninfas fueron alimentadas sobre conejo y en nuestro caso fueron retiradas de bovino. En relacion con el ejemplar que duro 81 dias para la ecdisis, es evidente que fue una situacion completamente anomala.

En el estudio de Guglielmone et al. (1992), no se encuentran diferencias en el tiempo de muda de ninfas a hembras y machos. Nosotros, quiza por las razones expuestas de T y tipo de hospedero tenemos un tiempo superior, aunque sin diferencias significativas entre los sexos. El mes de captura tampoco presento diferencia.

Es bien reconocida la capacidad de las especies del genero Amblyomma en cuanto a la sobrevivencia. Delabra et al. (1996), citan que los adultos de A. cajennense pueden sobrevivir, sin alimentarse, hasta 466 dias. Los datos obtenidos en el laboratorio, en relacion con la sobrevivencia de los estadios adultos sin alimentar, son aun superiores a los citados y reflejan la imposibilidad de pensar en un manejo de potreros para bajar los niveles de infestacion en el suelo, resaltando la importancia de profundizar en los estudios de dinamica poblacional y bioecologia, con el fin de buscar opciones viables para el control de este genero de garrapatas. Lo anterior coincide con los datos de Olivieri & Serra Freire (1984) y Serra Freire & Olivieri (1992), quienes indican que los estadios preimaginales y los adultos alcanzan a sobrevivir por periodos superiores a los 100 y 150 dias, respectivamente, imposibilitando el manejo de potreros como procedimiento para reducir dichas poblaciones.

Alvarez et al. (2000), indican que las principales regiones del pais, en cuanto a presencia de A. cajennense, son las de estacionalidad de lluvias, o sea Chorotega, Pacifico Central, Pufiscal y Central Occidental. Los indicadores estadisticos del presente estudio muestran que la mayor presencia de Amblyomma spp. es en las fincas del regimen de lluvias 1. En este estudio las dos fincas en donde se hallaron las mayores cantidades pertenecen a esas regiones. Hay que destacar que el numero de visitas a las fincas de Cobano y Paquera fue inferior a lo planeado, por lo que seria esperable una mayor cantidad en ambas fincas de haberse podido completar todas las visitas.

En cuanto a la finca de Canas es muy interesante observar que, practicamente, no se recolectaron ejemplares de ese genero, a pesar de su ubicacion geografica, en el centro de la Region Chorotega. En un trabajo previo (Vargas et al. 1997), encontraron en una finca cercana, de ganado cebuino, niveles de infestacion muy bajos, con excepcion del mes de marzo.

Por el contrario, en la finca ubicada en La Fortuna (regimen de lluvias 2), se encontraron, casi todos los meses, ejemplares de Amblyomma, en especial A. cajennense, coincidiendo un pico poblacional muy marcado con el momento de menor precipitacion. En el trabajo de Alvarez et al. (2000), no fueron frecuentes los hallazgos de Amblyomma en esa region. En esta finca existe la particularidad de que se moviliza ganado de y hacia otra finca sin un previo bano, por lo que se detecto, en diferentes momentos, niveles de infestacion atribuibles al manejo inadecuado de los animales.

La distribucion de adultos de A. cajennense es informada con algunas diferencias por distintos investigadores latinoamericanos, especialmente en cuanto a los picos poblacionales, sin embargo, la mayoria coincide en que tal estadio se detecta, practicamente, durante todo el ano (Guglielmone et al. 1981, Guglielmone et al. 1990, Mangold et al. 1990, Oliveira et al. 2000). Nuestros hallazgos, igualmente, muestran una presencia de adultos de Amblyomma spp. durante todo el ano, con picos poblacionales, tanto, en la epoca seca como en la de mayor precipitacion, o sea que pareciera no responder, necesariamente en el caso de los adultos, a variables climaticas, a diferencia de las ninfas. La finca de la ZE 1 es la que muestra los picos poblacionales mas significativos y la mayoria de estos coinciden con la estacion seca de la region.

En cuanto al comportamiento poblacional de los adultos de Amblyomma spp. segun la ZE, se observa que la finca ubicada en el Bosque humedo Tropical transicion a premontano, es donde se hallo la mayor cantidad de ejemplares, seguido por las fincas localizadas en el Bosque muy humedo Premontano transicion a basal. A manera de logica poblacional encontramos una situacion similar en relacion con las ninfas.

En la finca ubicada en la ZE 8 (La Victoria) no se recolecto ni un solo ejemplar de Amblyomma spp, Diferentes observaciones realizadas en la misma region han aportado indicios similares por lo que es evidente que no es un problema de la ganaderia bovina local (Alvarez, V., datos sin publicar). Esto, sin embargo, no indica que no exista Amblyomma spp. en la zona, lo que si podria ser es que A. cajennense sea muy escaso y se presente mas en la poblacion silvestre. De todas formas es evidente que no se detecta ni en la poblacion bovina ni en la equina.

En el trabajo de Alvarez et al. (2000), la mayor presencia de garrapatas del genero Amblyomma fue localizada en las ZE Bosque humedo Tropical y con transicion a Premontano, muy humedo Premontano y con transicion a Basal. Como se observa hay una gran coincidencia en cuanto a esas localizaciones y las del presente estudio, en la medida en que son ZE con situaciones climaticas y ambientales muy similares.

La fuerte presencia de A. cajennense refuerza los hallazgos de trabajos previos realizados en Costa Rica (Anonimo 1980, Alvarez et al. 2000), Es, sin embargo, interesante hacer notar la presencia de A. maculatum solamente en la ZE correspondiente al Bosque humedo Tropical transicion a Premontano, En ambas fincas tal situacion se presento.

El uso de los acaricidas para el control de las poblaciones de garrapatas es, de hecho, el metodo exclusivo empleado en Costa Rica (Alvarez et al. 1999). Sin embargo, existe un inmenso vacio ante la ausencia de trabajos de investigacion que delineen la verdadera situacion del pais en cuanto al comportamiento poblacional de las garrapatas. Esto impide formular adecuadas medidas de control, acordes con las condiciones especificas de cada region y epoca del ano.

Un aspecto importante a considerar, en la definicion de las politicas a seguir, para el establecimiento de medidas de control de garrapatas es conocer la distribucion de las diferentes especies de garrapatas que afectan a la ganaderia. Algunos trabajos (Anonimo 1980, Alvarez et al. 2000) han podido aportar datos en ese sentido, lo que, de alguna forma, proporciona q elementos. Por los trabajos antes citados, se deduce que B. microplus se encuentra, practicamente, en todo el territorio apto para el desarrollo de la ganaderia, con excepcion de las areas aledanas a los volcanes Poas e Irazu. Mientras tanto, las especies del genero Amblyomma relacionadas con la ganaderia bovina, se encuentran, de preferencia, en las zonas de influencia climatica del Pacifico. Sin embargo, aun persiste un desconocimiento total en cuanto al comportamiento de los diferentes estadios y su abundancia estacional.
CUADRO 1
Distribucion de las fincas, segun Zona Ecologica

TABLE 1
Farm distribution according Ecological Zone

Zona Ecologica *                                       No do Fincas

Bosque humedo Tropical transicion a premontano (1)          1
Bosque muy humedo Premontano transicion a basal (2)         2
Bosque muy humedo Montano bajo (3)                          1
Bosque humedo Tropical transicion a perhumedo (4)           1
Bosque humedo Tropical (5)                                  1
Bosque muy humedo Premontano transicion a pluvial (6)       1
Bosque humedo Premontano transicion a basal (7)             2
Bosque muy humedo Tropical (8)                              1
Total                                                       10

* Entre parentesis se coloca una identificacion numerica para la ZE.

CUADRO 2
Total de ninfas de Amblyomma spp. segun lugar, ZE y mes

TABLE 2
Amblyomma spp. nimphs by place, EZ and month

Lugar                   Z. Ecol.   A    M    J    J    A    S    O

El Tanque, Fortuna        2 F                0    0    0    0
Ciudad Quesada             6            0    0    0    0    0
El Molino, Florencia       4            0    0    0    0    0
La Nubes, Tilaran          3       0         0    0    0         0
San Miguel, Canas         7 C           0    0    0    0         0
Tambor, Paquera            5       0    1    0    0              0
Lepanto                   7 L      0    0    0    0    1    0    0
Pavones, Cobano           2 Co     0    3    0    0              0
La Victoria, Horquetas     8            0         0    0    0    0
Turrubares                 1       0    4    1    0    0         0
Total                              0    8    1    0    1    0    0

Lugar                      N       D    E    F    M    A    M   Tot

El Tanque, Fortuna         0       0    0    1    5    7    0    13
Ciudad Quesada             0       0    0    0    0    0         0
El Molino, Florencia       0       0    0    0    0    0         0
La Nubes, Tilaran          0            0    0    0              0
San Miguel, Canas          0            0    0    0    0    0    0
Tambor, Paquera            0            1         0              2
Lepanto                    0       0    0    3    4              8
Pavones, Cobano            0            0   15   22              37
La Victoria, Horquetas     0       0    0    0    0    0         0
Turrubares                 0       0    9   20   84             118
Total                      0       0   10   39   115   6    0   178

CUADRO 3
Numero de adultos de Amblyomma spp., segun ZE y mes

TABLE 3
Number of Amblyomma spp. adult by EZ and month

 Mes   Z.E. 4   Z.E. 2F  Z.E. 5    Z.E. 3

  4                                   0
  5       0                 2        --
  6       0        3        4         0
  7       2        5        4         1
  8       1        5       --         5
  9       0        4       --        --
 10      --       --       32         1
 11       0        7       17         0
 12       0        4       --        --
  1       0        1        1         0
  2       0        3       --         0
  3       0       115       2         0
  4       0        4
  5                2
 Tot      3       147      62         7

 Mes   Z.E. 7C  Z.E. 1   Z.E. 6   Z.E. 2 Co  Z.E. 7L

  4                4                  0         0
  5       0       58        0         6         2
  6       0       20        1         2         2
  7       0       36        1         4         3
  8       0       40        0        --         1
  9      --       --        0                  12
 10       2       495      --        29         8
 11       0       41        2        77        37
 12      --       319       0        --         6
  1       0       207       0        14         1
  2       0       47        0        28         1
  3       0        5        0         8         3
  4       0                 0
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 Tot      2      1272       4        168       76


AGRADECIMIENTOS

A los productores que hicieron posible este trabajo al permitir nuestra presencia en sus fincas. A Marvin Cortes, Ezzio Segnini, Eliecer Camacho, Javier Marfil y Luis Emilio Ramirez por su apoyo en los muestreos. Al Instituto Meteorologico Nacional, al ICE, al Ingenio Taboga y a la Standard Fruti Company de Rio Frio por la informacion meteorologica proporcionada. A J. Keirans por su apoyo en el diagnostico taxonomico de garrapatas. A Mario Vargas por su revision critica del articulo. A Yanina Ruiz y Juan Jose Romero por su aporte.

REFERENCIAS

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Recibido 09-V-2001. Corregido 22-XI-2002. Aceptado 27-I-2003.

V. Alvarez (1), R. Bonilla (2) & I. Chacon (3)

(1) Ministerio de Agricultura y Ganaderia, Direccion de Salud Animal, Programa de la Garrapata. Aptdo. Postal 11965-1000, San Jose, Costa Rica. Fax (506) 2602219; viacal@racsa.co.cr

(2) Ministerio de Agricultura y Ganaderia, Direccion de Salud Animal, Unidad de Analisis de Riesgo. San Jose. Costa Rica

(3) Ministerio de Agricultura y Ganaderia, Direccion de Salud Animal. San Jose. Costa Rica.
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Title Annotation:garrapatas
Author:Alvarez, V.; Bonilla, R.; Chacon, I.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2003
Words:5070
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