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Abortos de semillas de Enterolobium cyclocarpum (Mimosoideae): efecto de la posicion relativa dentro del fruto.

Abstract: We examined if seed abortion in Guanacaste tree fruits (Enterolobium cyclocarpum) is related to position within fruits, by establishing the abortion ratio in 150 fruits from 10 trees, collected in Santa Rosa National Park (Guanacaste, Costa Rica). Fruits were divided in basal, central and distal sections. We found marginal differences in abortion ratio between these sections (Anova, p= 0.058), and also among trees (p= 0.01). In general, the distal section had the greatest abortion ratio in relation to other sections. This abortion pattern could be caused by resource competition within siblings and not by genetic differences among them.

Key words: Enterolobium cyclocarpum, seed abortion, selective abortion, abortion patterns, position effects.

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El aborto de flores, frutos y semillas es una estrategia comun en numerosas especies vegetales (Bawa & Webb 1984), en donde la fecundacion de los ovulos no garantiza el desarrollo del embrion (Nakamura 1989). El aborto de semillas no se presenta de manera aleatoria ya que generalmente esta asociada a la posicion que estas ocupan dentro del fruto (Bawa & Webb 1984, Rocha & Stephenson 1991). Este patron se ha observado en numerosas leguminosas (Nakamura 1989, Bawa & Buckley in Lee 1988).

En general, se considera que la competencia entre embriones es la causa de los aborto de semillas. La cercania de los embriones a los recursos matemos le confieren ciertas ventajas competitivas (Lee 1988), al igual que la secuencia de fecundacion de ovulos (Mogensen 1975) y el vigor del polen (Mulcahy & Mulcahy 1983). Sin embargo, el aborto selectivo de embriones se presenta en un contexto de conflicto madre-hijo donde la planta madre tendera a maximizar sus recursos en funcion de su adecuacion (Haig & Westoby 1988).

En Enterolobium cyclocarpum no se ha evaluado el efecto de la posicion relativa del embrion en relacion con la probabilidad de aborto, aunque Janzen (1982) sugirio que en esta especie las semillas abortadas presentaban una tendencia a encontrarse en el extremo distal del fruto y raramente sucede en los embriones ubicados entre semillas sanas. En esta investigacion, evaluamos la tendencia de abortos de semillas en frutos de E. cyclocarpum.

Los frutos fueron recolectados en el Parque Nacional Santa Rosa (Guanacaste, Costa Rica) a mitad de 1998 (estacion seca). Seleccionamos aleatoriamente diez arboles con "sombras de caida de fruto" bien definidas y recolectamos 15 frutos de cada individuo, tomando aquellos que se encontraban en un transecto de 1 m de ancho establecido aleatoriamente desde la base del arbol. Cada fruto fue dividido en tres regiones con igual numero de ovulos: una region basal o peduncular, una central y una distal o estilar. Determinamos el numero de ovulos, la posicion de los abortos y el numero de abortos por region enumerando desde el extremo peduncular hacia el extremo estilar

Con el objetivo de determinar el efecto de la posicion de la semilla sobre su probabilidad de aborto realizamos un analisis de variancia anidado (con frutos dentro de arbol y posicion dentro de fruto) para comparar la proporcion de abortos por seccion de fruto, excluyendo las otras fuentes de variacion (arbol y fruto). La proporcion de abortos por seccion del fruto fue estimada dividiendo el numero de abortos entre el numero de ovulos. Esta variable fue transformada con la funcion arcoseno para obtener una distribucion normal.

Existen diferencias en la proporcion de abortos entre los arboles (p = 0.01) y no se detectaron variaciones en la proporcion de abortos entre los frutos de un arbol. Sin embargo, detectamos una diferencia marginal en el numero de abortos entre las secciones del fruto (p= 0.058, Cuadro 1). La proporcion de abortos fue mayor en la seccion distal del fruto, mientras que la seccion basal y central no difirieron significativamente (Fig. 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

Nuestros observaciones referentes al numero de semillas y al numero de ovulos por fruto de E. cyclocarpum se encuentran dentro del ambito descrito previamente para esta especie (Janzen 1982). Por otra parte, el patron de aborto de semillas en esta especie coincide con el descrito por Wyatt (1981) en cinco especies de leguminosas tropicales, donde la proporcion de abortos de embriones es mayor en el extremo distal del fruto.

Sin embargo, los patrones de aborto de semillas son variables en las leguminosas. En Lupinus nanus y Medicago sativa, los abortos se concentran en los extremos del fruto (Horovitz et al. 1976). Bawa & Webb (1984) estudiaron especies de arboles del bosque seco en Costa Rica, en las cuales la mayoria de estos se concentraron en el extremo basal del fruto, patron tambien presente en dos especies de Phaseolus (Nakamura 1989, Rocha & Stephenson 1991).

Nakamaura (1989) determino en Phaseolus vulgaris que el menor numero de semillas en el extremo basal de las vainas era producto de la seleccion materna con base al genotipo del polen. Sin embargo, en el caso de E. cyclocarpum podria ser producto de la competencia entre embriones. Estudios genericos preliminares en E. cyclocarpum utilizando marcadores enzimaticos (Rocha & Lobo 1996, Hamrick & Aldrich 1998) han revelado que los frutos son polinizados por un mismo tipo de polen. Estos resultados apoyan la observacion que en esta especie, las polladas tienen suficientes granos de polen para fecundar todos los ovulos de un fruto (Lobo com. pers.). Por lo tanto es posible que los embriones en la posicion basal tengan un mayor acceso a los recursos matemos en la competencia con sus hermanos completos. Sin embargo, es necesario realizar estudios detallados sobre el proceso de polinizacion y fecundacion asi como de la paternidad de los embriones en una misma vaina.
CUADRO 1.
Analisis de variancia anidado (GLM) para la posicion y fruto
en la proporcion de abortos en E. cyclocarpum. ([r.sup.2] = 0.463)

Effect of seed position and fruit on abortion ration of
Enterolobium cyclocarpum (Nested ANOVA, GML, [r.sup.2] = 0.463)

Efecto             SC       GL    CM      F       P

Arbol              2.130    9     2.237   2.377   0.0013
Frutos (Arbol)     16.663   140   0.119   1.195   0.108
Posicion (Fruto)   4.405    30    0.147   1.474   0.050
Error              26.888   270   0.100

SC: Suma de Cuadrados, GL: Grados de Libertad, CM: Cuadrado Medio.


AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a F. Joyce y F. Chinchilla por su colaboracion logistica. A G. Campos por su colaboracion en el analisis de resultados. A M. Quesada, N. Giannini y M. Blanco por sus comentarios al manuscrito.

REFERENCIAS

Bawa, K.S & C.J. Webb. 1984. Flower, fruit and seed abortion in tropical forest trees: implications for the evolution of paternal and maternal reproductive patterns. Amer. J. Bot. 7: 736-751.

Haig, D. & M. Westoby. 1988. Inclusive fitness, seed resources and maternal care. In: J. Lovett Doust, & L. Lovett Doust (eds). 1988. Plant reproductive ecology: patterns and strategies. Oxford University, Oxford.

Hamrick, J.L. & P.R. Aldrich. 1998. Temporal variation in the breeding structure of fragmented Enterolobium ciclocarpum populations. Amer. J. Bot. 85: 60.

Horowitz, A.; L. Meiri, & A. Beiles. 1976. Effects of ovule position in fabaceous flowers on seed set and outcrossing rates. Bot. Gaz. 137: 250-254.

Janzen, D.H. 1982. Variation in average seed size and fruit seediness in a fruit crop of a Guanacaste tree (Leguminosae: Enterolobium cyclocarpum). Amer. J. Bot. 69: 1169-1178.

Mogensen, H.L. 1975. Ovule abortion in Quercus (Fagaceae). Amer. J. Bot. 62: 160-165.

Mulcahy, D.L. & G.B. Mulcahy. 1983. Gametophytic self-incompatibility reexamined. Science 220: 1247-1251.

Nakamura, R. 1989. Seed abortion and seed size variation within fruits of Phaseolus vulgaris: pollen donor and resource limitation effects. Amer. J. Bot. 75: 1003-1010.

Lee, T.D. 1988. Patterns of fruit and seed production. In: Lovett Doust, J. & L. Lovett Doust. 1988. Plant reproductive ecology: patterns and strategies. Oxford University, Oxford.

Rocha, O. & J.A. Lobo. 1996. Genetic variation and differentiation among five populations of the Guanacaste tree (Enterolobium cyclocarpum Jacq) in Costa Rica. Int. J. Plant Sci. 157: 234-239.

Rocha, O. & A.G. Stephenson. 1991. Effects of nonrandom seed abortion on progeny performace in Phaseolus coccineus L. Evolution 45: 1198-1208.

Wyatt, R. 1981. Components of reproductive output in five tropical legumes. Bull. Torrey Bot. Club. 108: 65-75.

Federico Villalobos (1) y Guillermo Bianchi (2)

(1) Instituto Centroamericano de Biologia y Conservacion. Apartado 2398-2050 San Pedro de Montes de Oca, San Jose, Costa Rica.

(2) Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes. Merida. 5101. Venezuela.

Recibido 9-XII-1999. Corregido 9-II-2000. Aceptado 8-III-2000.
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Author:Villalobos, Federico; Bianchi, Guillermo
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2000
Words:1444
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