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ARCHITECTURAL MODELS OF THE TREE SPECIES OF THE SUBTROPICAL SEASONAL FOREST IN THE STATE OF RIO GRANDE DO SUL, BRAZIL/MODELOS ARQUITETONICOS PARA AS ESPECIES ARBOREAS DE UMA FLORESTA ESTACIONAL SUBTROPICAL NO RIO GRANDE DO SUL.

INTRODUCAO

A analise arquitetural das arvores ajuda a descobrir e examinar parte da historia e qualidade de vida da planta (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978), e uma ferramenta para encontrar e estabelecer relacoes evolutivas (VESTER, 1999), possui utilidade em estudos taxonomicos (TOURN; BARTHELEMY; GROSFELD, 1999) e ajuda a interpretar a dinamica da comunidade florestal a partir do reconhecimento dos padroes de desenvolvimento da arquitetura das arvores individuais (TORQUEBIAU, 1986; VESTER, 1997; VESTER; CLEEF, 1998). Durante a evolucao, as formas das arvores se modificam interagindo com a estrutura da floresta (OLDEMAN, 1990; VESTER, 1999).

O estudo de arquitetura de plantas, como um metodo para a analise e compreensao do desenvolvimento biologico das arvores, foi consolidado como uma disciplina a partir da decada de 70, com o livro sobre modelos arquitetonicos de Halle, Oldeman e Tomlinson (1978). Os autores proporcionaram a estrutura teorica para o estudo do crescimento e desenvolvimento de plantas, em termos de unidades biologicamente significativas e visualmente diferenciaveis, e como resultado, foi gerado um novo sentido para a nocao de individuo e populacao de plantas (TORQUEBIAU, 1979; BARTHELEMY; CARAGLIO, 2007).

Um elemento-chave no estudo da arquitetura de plantas e o reconhecimento inicial de um padrao de ramificacao primordial, que se expressa entre a germinacao e a floracao, e pode ser descrito como um modelo arquitetonico (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978) ou unidade arquitetonica (PERRETA; VEGETTI, 2005). Com base no modelo arquitetonico pode-se examinar qualquer arvore, em sua historia de vida, e confeccionar um diagrama com o padrao de desenvolvimento de uma especie, da plantula ate sua senescencia. Se usam conceitos como o de reiteracao (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978), significando a repeticao de um modelo dentro do mesmo modelo, total ou parcialmente, de acordo com pressoes ambientais, e o de metamorfose, processo de reiteracao programada de acordo com o desenvolvimento da arvore (OLDEMAN, 1990; TOURN; BARTHELEMY; GROSFELD, 1999).

A arquitetura de uma planta, em um dado momento, e a expressao de um equilibrio entre os processos de crescimento endogeno e as forcas externas exercidas pelo ambiente (BARTHELEMY; CARAGLIO, 2007). O objetivo da analise arquitetonica e identificar os processos endogenos que determinam a forma de uma arvore.

Para entender a arquitetura de uma planta analisa-se a atividade dos meristemas, principalmente os apicais. A base para a analise das arvores sao os eixos de crescimento, produto da atividade de apenas um meristema apical caulinar, com suas respectivas caracteristicas quanto a orientacao e posicao dos orgaos, como as folhas e as flores. A caracterizacao do eixo principal de uma planta e suas ramificacoes de primeira ordem forma uma combinacao caracteristica para uma especie, a qual se conhece como modelo arquitetonico. Halle, Oldeman e Tomlinson (1978) citam a possibilidade de 24 modelos teoricos possiveis, dos quais apenas 23 foram reconhecidos.

A existencia de modelos arquitetonicos intermediarios se deve, em parte, a capacidade de muitas arvores repetir o desenvolvimento de suas estruturas, cada uma repetindo o modelo basico da arvore dentro da mesma arvore--processo denominado como reiteracao. O resultado da reiteracao e uma copa muito maior e completa do que um modelo basico pode produzir por si proprio, e assegura a substituicao da copa quando danificada. A reiteracao se expressa de diferentes formas, uma delas modificando as caracteristicas dos eixos secundarios e ao longo do eixo principal. Esta forma de reiteracao e denominada metamorfose. Durante este processo, a arvore modifica seu modelo arquitetonico. Uma forma de expressar esta mudanca e considerar o modelo como intermediario, outra, e descrever a arquitetura com mais detalhes durante sua historia de vida (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978; OLDEMAN, 1990; TOURN; BARTHELEMY; GROSFELD, 1999).

Os modelos arquitetonicos nao sao categorias ou classes, mas sim areas de sobreposicao em um continuo da construcao arquitetural da planta. Desta maneira, os descritores dos modelos, como por exemplo, a plagiotropia e a ortotropia sao extremos de um continuo de diferenciacao. Junto com a reiteracao, a continuidade entre os descritores e uma causa da existencia de modelos intermediarios (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978).

Parte do interesse em modelos arquitetonicos e o seu relacionamento com a ecologia (TORQUEBIAU, 1986; OLDEMAN, 1990; VESTER; SALDARRIAGA, 1993; VESTER, 1997; VESTER; CLEEF, 1998). Globalmente foi observado que a maior concentracao de modelos ocorre nos tropicos. De acordo com Halle, Oldeman e Tomlinson (1978), a quantidade de modelos arquitetonicos diminui com o aumento das intemperies e fatores restritivos do ambiente, por isso esperam-se encontrar menor riqueza de modelos em florestas estacionais, devido a pronunciada estacao seca, em comparacao com floresta pluviais. E o caso da floresta estacional estudada, que esta inserida em clima subtropical, caracterizado por apresentar uma estacao de frio intenso, o qual ocasiona seca fisiologica, provocando a perda das folhas em algumas especies vegetais (LEITE; KLEIN, 1990).

Esta pesquisa possui um carater pioneiro devido a carencia de estudos sobre arquitetura de plantas no Brasil, de referencias bibliograficas em literatura de lingua portuguesa, e por realizar a primeira classificacao e listagem de modelos de arquitetura arborea de uma Floresta Estacional Subtropical, na cidade de Santa Maria--RS. O trabalho teve o objetivo de verificar a riqueza de modelos arquitetonicos das especies arboreas de uma Floresta Estacional e comparar a riqueza de modelos arquitetonicos desta tipologia florestal com aqueles registrados em uma Floresta Estacional na Peninsula Yucatan, no Mexico e em uma Floresta Pluvial, na Amazonia Colombiana.

METODOLOGIA

Os dados foram coletados em remanescentes da Floresta Estacional Subtropical, no municipio de Santa Maria, no periodo 2011-2013. Foram observados 30 individuos da mesma especie em diferentes fases de desenvolvimento da planta, com o objetivo de acumular a informacao necessaria para determinar o modelo arquitetonico. Tambem foram examinadas classificacoes de modelos arquiteturais encontrados em literatura (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978; VESTER; SALDARRIAGA, 1993; VESTER, 1997). As especies foram observadas em um remanescente de Floresta Estacional Subtropical, no Campo de Instrucao de Santa Maria do Exercito Brasileiro (CISM). As observacoes ocorreram diretamente em arvores pequenas (Altura Total < 5 m) e por meio de binoculos para arvores grandes (Altura total > 5 m). Nas especies com identidade desconhecida, foram coletadas amostras de ramos para sua determinacao, que foram depositadas no Herbario do Departamento de Ciencias Florestais (HCDF) da UFSM.

A definicao de arvore, utilizada no presente trabalho, esta referenciada nas obras de Halle, Oldeman e Tomlinson (1978) e Oldeman (1990), que a definem como todo organismo vegetal que vive seu ciclo de vida de acordo com uma estrategia, incluindo a maximizacao do seu tempo e vida, investindo materia e energia na formacao de tecidos de autossustentacao e de transporte em quantidades importantes em relacao a sua biomassa total, sobressaindo-se a vegetacao circundante a partir de um programa adaptado de crescimento em camadas.

Foram utilizadas as seguintes caracteristicas para distinguir os diferentes tipos de eixo de uma planta (Figura 1):

Diferenciacao: a ortotropia--resposta a gravidade em que o eixo vertical produz os seus ramos--se reconhece pelo desenvolvimento vertical e a orientacao das folhas em espiral ou oposta (eixo ortotropico--Figura 1A), e a plagiotropia--resposta a gravidade que os eixos horizontais ou obliquos produzem seus ramos se reconhece com simetria dorsiventral e em forma distica no extremo (eixo plagiotropico--Figura 1B). Existem muitas formas intermediarias entre estes extremos. Por isto e sugerido que o eixo plagiotropico e mais diferenciado do que o ortotropico (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978). Neste trabalho considerou-se como eixo plagiotropico qualquer eixo que tenha algum indicio de plagiotropia, seja por sua orientacao obliqua ou pela orientacao das folhas em um plano.

Tipo de ramificacao: presente ou ausente, ritmica ou continua. Muitas palmeiras e outras monocotiledoneas nao apresentam nenhuma forma evidente de ramificacao. Elas se formam pela atividade de um unico meristema que nao se ramifica. Outras plantas podem ter tanto eixos que se ramificam como outros que nao o fazem. A ramificacao pode ocorrer em todas as axilas das folhas que formam o meristema (ramificacao continua--Figura 1C), ou pode ocorrer em zonas definidas e repetidas ao longo do eixo (ramificacao ritmica --Figura 1D).

Tipo de crescimento: continuo ou ritmico. Se refere a atividade recorrente de crescimento e descanso do meristema apical, geralmente visivel pela distribuicao de folhas pequenas e grandes ao longo do eixo. O ritmo de crescimento e diferente do ritmo de ramificacao, sendo que a maioria das especies que apresenta crescimento continuo, apresenta tambem ramificacao continua, com algumas excecoes em que especies com crescimento continuo apresentam ramificacao ritmica. Para a identificacao do modelo arquitetonico, o ritmo da ramificacao tem prioridade, pois expressa uma atividade ritmica do meristema.

Crescimento determinado ou indeterminado: o primeiro se refere a conversao do meristema apical em inflorescencia (E), gavinha ou bola de parenquima (F), ou outra estrutura que nao permite que o eixo siga se alongando. Os eixos com crescimento indeterminado nao possuem um fim determinado em seu funcionamento. Um tronco ou um ramo formado pelo encadeamento de eixos com crescimento determinado se conhece como ramo ou tronco simpodial enquanto um tronco ou ramo formado por um so eixo indeterminado e um ramo ou tronco monopodial. Um tronco simpodial tambem e formado pelo encadeamento de eixos mistos (HALLE, 2009).

Para determinar o modelo arquitetonico foram realizadas as seguintes observacoes: tipo de crescimento: ritmico ou continuo; tipo de ramificacao: ritmica ou continua; caracterizacao dos eixos principais: ortotropicos, plagiotropicos ou mistos; caracterizacao dos eixos secundarios: ortotropicos, plagiotropicos ou mistos; posicao das flores ou inflorescencias: terminais ou laterais. As definicoes de Halle, Oldeman e Tomlinson (1978) foram usadas para a identificacao dos modelos arquitetonicos (Tabela 1). Nas seguintes caracterizacoes foi usado o conceito de eixo, de acordo com a abordagem descrita acima, como o produto de um unico meristema apical. O termo tronco refere-se ao eixo ou encadeamento do eixo principal no modelo. O termo ramo se refere a estrutura secundaria axilar no modelo. Na maioria de vezes, uma arvore se constroi pela multiplicacao de replicas do modelo, denominadas reiteracoes.

A partir da classificacao das especies arboreas de acordo com seus modelos arquitetonicos foram elaboradas chaves dicotomicas, com o uso de caracteres morfologicos e arquiteturais das plantas inventariadas.

RESULTADOS E DISCUSSAO

As 52 especies (44 generos de 28 familias) avaliadas neste estudo foram enquadradas em 13 modelos arquitetonicos (Tabela 2). O modelo de Rauh foi o que envolveu um maior numero de especies, entre elas:

Actinostemon concolor, Aiouea saligna, Erythroxylum deciduum, Eugenia uniflora, Ficus luschnathiana, Helietta apiculata, Maclura tinctoria, Sebastiania brasiliensis, Gymnanthes klotzschiana, Trichilia catigua, Trichilia clausseni, Trichilia elegans, Vitex megapotamica.

Nos modelos sem diferenciacao entre os eixos, as especies Pisonia ambigua e Schefflera calva foram classificadas no modelo de Leeuwenberg. Entre os modelos com diferenciacao entre os eixos, foram classificadas as especies Handroanthus heptaphyllus e Phytolacca dioica no modelo de Koriba. As especies do genero Cordia, no modelo de Prevost. Citronelapaniculata, no modelo de Nozeran. A especie Diospyros inconstans, assim como as Mirtaceas Eugenia involucrata, Eugenia ramboi e Myrcianthes pungens foram classificadas no modelo de Massart.

As especies Casearia decandra, Casearia sylvestris, Myrsine loefgrenii e Nectandra megapotamica foram classificadas no modelo de Roux. As especies Cabralea canjerana, Cedrela fissilis, Pilocarpus pennatifolius, Randia ferox e Zanthoxylum rhoifolium foram classificadas no modelo de Scarrone. As especies Boehmeria caudata, Solanum sanctaecatharinae e Urera baccifera foram classificadas no modelo de Aubreville. No modelo de Attim, apenas foi classificada a especie Moquiniastrum polymorphum.

O unico modelo sem ramificacao encontrado na pesquisa foi para uma palmeira, que nao possui crescimento secundario mas tem habito/porte arboreo, Syagrus romanzoffiana, classificada como Modelo de Corner.

Nos modelos mais complexos, com eixos mistos, foram classificadas tres especies no modelo de Champagnat, entre elas: Allophylus edulis, Cupania vernalis, Matayba elaeagnoides. O modelo de Troll e um dos mais comuns no remanescente, 12 especies foram classificadas pelo modelo de Troll, foram elas: Albizia niopoides, Annona neosalicifolia, Banara tomentosa, Campomanesia xanthocarpa, Chrysophyllum gonocarpum, Chrysophyllum marginatum, Enterolobium contortisiliquum, Inga vera, Luehea divaricata, Parapiptadenia rigida, Plinia rivularis e Ruprechtia laxiflora.

A chave dicotomica (Tabela 3) auxilia a identificacao dos modelos classificados para as especies da area amostrada. Para facilitar o entendimento, foram colocados exemplos de algumas especies.

Dos 23 modelos descritos por Halle, Oldeman e Tomlinson (1978) foram registrados para a Floresta Estacional Subtropical Decidual estudada, 53 especies distribuidas em 13 modelos arquitetonicos. Em uma Floresta Estacional Tropical Semidecidual da Peninsula de Yucatan, no Mexico, Vester (2002) registrou 108 especies distribuidas em 15 modelos arquitetonicos. Em estudo sobre a arquitetura de uma Floresta Pluvial Tropical Perenifolia, na Amazonia Colombiana, 306 especies distribuidas em 17 modelos arquitetonicos (VESTER; SALDARRIAGA, 1993). Estes numeros nao tao distantes de modelos entre as florestas pluviais mencionadas e a florestas estacional subtropical corrobora as expectativas de Halle, Oldeman e Tomlinson (1978) quando mencionam que o numero de modelos decresce com o aumento do estresse ambiental advindo da sazonalidade, mais presente em florestas estacionais do que em florestas pluviais.

Os modelos mais encontrados na Floresta estudada foram o Rauh (13) e Troll (12), assim como estes modelos sao abundantes nas regioes tropicais e em zonas temperadas e seu sucesso na natureza ocorre, de acordo com Halle, Oldeman e Tomlinson (1978), devido a flexibilidade na construcao de sua estrutura arborea (VESTER, 2002). Na regiao neotropical, o modelo de Prevost esta representado principalmente por especies do genero Cordia (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978, VESTER, 1997; 2002), tambem encontrado em duas especies neste estudo.

A ausencia de outros modelos pode ser explicada, na maioria dos casos, como modelos tipicos de arbustos ou ervas. O modelo de Stone e muito raro na natureza e e encontrado principalmente no genero Pandanus (Madagascar) e algumas ervas, principalmente da familia Asteraceae (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978). Outro modelo escasso e o de Schoute, que e limitado as monocotiledoneas e algumas especies da familia Cactaceae, encontrada no Mexico (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978). O modelo Holttum nao foi registrado, no entanto, e encontrado em especies da familia Bromeliaceae, que crescem naturalmente no solo (Gravata--Bromelia balansae Meze). O modelo Tomlinson e escasso entre arvores, de modo que nao foi registrado no trabalho. O modelo McClure tambem nao e caracteristico entre as arvores. As plantas encontradas no fragmento que sao deste modelo sao as taquaras da familia Poaceae (Merostachys sp). Estes modelos nao foram amostrados porque as especies nao possuem habito arboreo.

CONCLUSAO E RECOMENDACOES

Os modelos arquitetonicos mais encontrados para uma Floresta Estacional Subtropical foram os de Rauh, Troll, Scarrone, Roux e Massart; A complexidade arquitetural, refletida pelo elevado numero de modelos descritos, se deve ao desenvolvimento do dossel no remanescente estudado; A riqueza de modelos arquitetonicos de especies arboreas em Florestas Estacionais e menor que da Floresta Pluvial; Este trabalho teve um carater pioneiro e exploratorio e deve fornecer um marco para novos estudos sobre arquitetura de plantas na regiao subtropical do Brasil.

DOI: http://dx.doi.org/10.5902/1980509835050

REFERENCIAS

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HALLE, F.; OLDEMAN, R. A. A.; TOMLINSON, P. B. Tropical Trees and forests: an architectural analysis. Berlin: Springer-Verlag, 1978. 441 p.

LEITE, P. F.; KLEIN, R. M. Vegetacao. In: IBGE. Geografia do Brasil: Regiao Sul. Rio de Janeiro: IBGE, 1990. p.113-150.

OLDEMAN, R. A. A. Forests: elements of silvology. Berlin: Springer-Verlag, 1990. 624 p.

PERRETA, M. G.; VEGETTI, A. C. Patrones estructurales em las plantas vasculares: una revision. Gayana Botanica, Concepcion, v. 62, n. 1, p. 9-19, 2005.

TORQUEBIAU, E. F. Mosaic patterns in dipterocarps forest in Indonesia, and their implications for practical forestry. Journal of Tropical Ecology, Cambridge, v. 2, p. 301-325, 1986.

TORQUEBIAU, E. F. The reiteration of the architectural model, a demographic approach to the tree. 1979. 55 f. Tesis (Maestria)--Academie de Montpellier, Montpellier, 1979.

TOURN, G. M.; BARTHELEMY, D.; GROSFELD, J. Una aproximacion a la arquitectura: conceptos, objetivos y metodologia. Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica, Cordoba, v. 32, n. 1-2, p.85-99, 1999.

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VESTER, H. F. M. Modelos arquitectonicos em La Flora arborea de La peninsula de Yucatan. Boletin de la Sociedad Botanica de Mexico, Distrito Federal, n. 71, p. 45-57, 2002.

VESTER, H. F. M. The trees and the forest. The role of tree architecture in canopy development; a case study in secondary forests (Araracuara, Colombia). 1997. 180 f. Tesis (Doctoral) Universiteit van Amsterdam, Amsterdam, 1997.

VESTER, H. F. M.; CLEEF, A. M. Tree architecture and secondary tropical rain forest development: a case study in Araracuara, Colombian Amazonia. Flora, [S.l.] n. 193, p. 75-97, 1998.

VESTER, H. F. M.; SALDARRIAGA, J. Algunas caracteristicas estructurales, arquitectonicas y floristicas de la sucesion secundaria sobre Terrazas Bajas em la region de Araracuara (Colombia). Revista de La Facultad Nacional de Agronomia, Medellin, v. 1, n. 2, p. 15-45, 1993.

Malcon do Prado Costa (1) Solon Jonas Longhi (2)

(1) Engenheiro Florestal, Dr., Professor do Programa de Pos-Graduacao em Ciencias Florestais, Escola Agricola de Jundiai, Unidade Academica Especializada em Ciencias Agrarias, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, RN 160--Km 03, Jundiai, CEP 59280-000, Macaiba (RN), Brasil. malconfloresta@gmail.com

(2) Engenheiro Florestal, Dr., Professor Titular do Departamento de Ciencias Florestais, Centro de Ciencias Rurais, Universidade Federal de Santa Maria, Av. Roraima, 1000, CEP 97105-900, Santa Maria (RS), Brasil. longhi. solon@gmail.com

Recebido para publicacao em 15/04/2014 e aceito em 8/02/2018

Caption: FIGURE 1: Characters of axes used in architectural analysis (VESTER, 2002). A) The orthotopic axis has a vertical development and a leaf orientation by spiral phyllotaxy; B) The plagiotrophycal axis has a horizontal orientation and leaves on the same plane; C) Continuous branching; D) Rhythmic branching; E) Growth determined, with the axis ending in an inflorescence; F) Determinate growth, like a Prevost model (Cordia americana), ending in a parenchyma.

FIGURA 1: Caracteres dos eixos usados nas analises arquitetonicas (VESTER, 2002). A) O eixo ortotropico tem um desenvolvimento vertical e a orientacao das folhas em espiral; B) O eixo plagiotropico tem uma orientacao horizontal e as folhas em um mesmo plano, em filas; C) Ramificacao continua; D) Ramificacao ritmica; E) Crescimento determinado, com o eixo terminando em uma inflorescencia; F) Crescimento determinado, como no modelo de Prevost (Cordia americana), terminando em uma bola de parenquima.
TABLE 1: Criteria and traits that define architectural models.
Architectural models agreed Halle, Oldeman e Tomlinson (1978). A)
Models without branching; B) Models with branching and without
differentiating between the axes; C) Models with differentiating
between the axes; D) Models with mixed axes, forming stem and
branch (Illustration adapted--OLDEMAN, 1990; VESTER, 2002).

TABELA 1: Criterios e caracteristicas que definem os modelos
arquitetonicos. Modelos arquitetonicos, segundo Halle, Oldeman e
Tomlinson (1978). A) Modelos sem ramificacao; B) Modelos com
ramificacao sem diferenciacao entre os eixos; C) Modelos com
diferenciacao entre os eixos; D) Modelos com eixos mistos, formando
tronco e ramo (Ilustracao adaptada--OLDEMAN, 1990; VESTER, 2002).

A--Modelos sem ramificacao

Holttum: Consta de um unico meristema que forma um eixo nao
ramificado, com crescimento determinado por uma inflorescencia
terminal.

Corner: E caracterizado por um crescimento vegetativo com meristema
que produz um eixo nao ramificado, com crescimento indeterminado,
no qual a inflorescencia e lateral.

B--Modelos ramificados sem diferenciacao entre os eixos

Chamberlain: Superposicao determinada dos eixos de crescimento,
formando um tronco simpodial ascendente linear.

Schoute: Crescimento por meio de meristemas que formam eixos
ortotropicos ou plagiotropicos por dicotomia, ou seja, a divisao do
meristema apical em dois novos meristemas equivalentes. As
inflorescencias sao laterais.

Leeuwenberg: Consta de eixos ortotropicos equivalentes com
crescimento determinado pela producao de uma inflorescencia
terminal. A ramificacao produz varios eixos equivalentes que, por
sua vez, sao ortotropicos e de crescimento determinado. A
ramificacao esta relacionada com a inflorescencia, ocorrendo apos o
florescimento, e em posicao periferica, debaixo da inflorescencia,
exceto nos eixos juvenis, nos quais pode haver ramificacao sem
inflorescencia. Nestes casos, o meristema terminal geralmente deixa
de funcionar.

Tomlinson: Arquitetura que resulta do desenvolvimento repetitivo
dos eixos ortotropicos equivalentes, de ramificacao basal. As
inflorescencias podem ser terminais ou laterais; o crescimento de
cada eixo pode ser continuo ou ritmico.

C--Modelos com diferenciacao entre eixos

McClure: Possui dois tipos de eixos. Os troncos sao ortotropicos e
se originam por ramificacao basal; apicalmente apresentam ramos
plagiotropicos. Ambos os tipos de eixos possuem crescimento
determinado e um alto grau de pre-formacao. Ou seja, significa que
na gema ja estao formadas todas as partes dos eixos antes do
crescimento em extensao. Ecologicamente significa que, durante a
extensao, nao pode haver ajustes maiores na organizacao do eixo.

Scarrone: Arquitetura caracterizada por um tronco ortotropico com
crescimento ritmico, formando pseudoverticilos de ramos
ortotropicos e simpodiais por substituicao, com inflorescencias
terminais.

Stone: Forma-se por um tronco ortotropico com crescimento continuo
e ramos ortotropicos, simpodiais por substituicao. As
inflorescencias sao terminais.

Attim: Forma-se por um eixo principal ortotropico, com crescimento
e ramificacao continua, sendo os ramos tambem ortotropicos. As J
inflorescencias sao laterais.

Rauh: Este modelo possui a arquitetura determinada por um tronco
monopodial com crescimento ritmico, em que se desenvolvem
pseudoverticilos de ramos morfogeneticamente iguais ao tronco. A
posicao das flores ou inflorescencias sao, sempre, laterais.

Koriba: Este modelo se caracteriza por eixos ortotropicos com
diferenciacao secundaria entre eles. O primeiro eixo e ortotropico
com ramificacao distai, produzindo uma serie de ramos que a
principio sao equivalentes, e tambem ortotropicos. Um destes ramos
se toma dominante, funcionando como o eixo principal, os outros
funcionam como ramos. As inflorescencias sao terminais.

Prevost: Modelo que forma um tronco simpodial, com eixos crescendo
de forma determinada. Geralmente, os eixos terminam em uma bola de
parenquima. Os ramos se originam em uma area subapical (sileptico)
restringida do tronco e sao simpodiais com eixos mistos
plagio-ortotropicos com crescimento determinado, geralmente
terminando na inflorescencia. Este modo de formacao de ramos
plagiotropicos por eixos mistos de crescimento determinado e
denominado plagiotropia por substituicao. O tronco se forma pela
superposicao de eixos que nascem debaixo dos verticilos do ramo
(proleptico).

Fagerlind: Arquitetura caracterizada por um tronco monopodial
(formado por um so eixo), ortotropico, com crescimento ritmico e
verticilos ou pseudoverticilos de ramos plagiotropicossimpodiais.
Cada ramo se forma a partir de plagiotropia por substituicao.

Petit: Arquitetura caracterizada por um crescimento continuo de um
tronco monopodial, ortotropico, que produz continuamente ramos
plagiotropicossimpodiais com folhas em espiral, ou opostas com
crescimento determinado, terminando na inflorescencia (ramo
simpodialplagiotropico por substituicao).

Aubreville: Arquitetura caracterizada por um tronco monopodial
ortotropico com crescimento ritmico e filotaxia em espiral ou
oposta. Este tronco possui pseudoverticilos de ramos simpodiais,
cada um constituido por eixos mistos plagio-ortotropos, com
floracao lateral. Este modo de formacao de ramo plagiotropico por
eixos de crescimento indeterminado se denomina plagiotropia por
justaposicao.

Nozeran: A arquitetura e caracterizada por um tronco ortotropico,
simpodial, em que cada eixo simpodial apresenta crescimento
determinado, geralmente em uma bola de parenquima e em posicao
apical um verticilo de ramos plagiotropicos; a plagiotropia esta
estabelecida pela posicao das folhas e nao por superposicao ou
substituicao. Os eixos podem ter ou nao crescimento ritmico. Os
ramos podem ser simpodiais ou monopodiais e a posicao da
inflorescencia nao influencia o modelo.

Roux: Este modelo possui uma arquitetura determinada por um tronco
ortotropico monopodial com crescimento continuo; os ramos sao
plagiotropicos e se inserem no tronco de forma continua. A
localizacao da inflorescencia nao e relevante para este modelo.

Cook: E igual ao modelo de Roux, pois os ramos sao filiformes, ou
seja, parecem folhas compostas; possuem um crescimento determinado
sem formar ramos simpodiais.

Massart: Este modelo apresenta arquitetura caracterizada por um
tronco monopodial ortotropico, com crescimento ritmico e filotaxia
espiral ou oposta. Este tronco carrega pseudoverticilos de ramos
plagiotropicos. A posicao da inflorescencia nao influencia o
modelo.

D--Modelos com eixos mistos

Mangenot: Define-se por eixos mistos. O meristema apical produz
primeiro uma parte basal vertical, logo uma parte periferica
horizontal, muitas vezes relacionada com mudancas em sua filotaxia,
de espiral a distica, e de folhas pequenas a grandes. A
superposicao indeterminada de tais eixos, em nivel da transicao de
vertical a horizontal, constroi a arquitetura da arvore, com o
tronco formado por o encadeamento sucessivo das partes verticais
proximas de cada um dos eixos. Os ramos resultam das partes
perifericas horizontais de cada eixo.

Champagnat: Define-se pela superposicao dos eixos mistos
ortotropicos. As partes perifericas tornam-se pendulas e formam os
ramos. As partes basais formam um tronco simpodial.

Troll: Este modelo apresenta eixos mistos. Define-se por eixos
plagiotropicos. A arquitetura esta construida pela sobreposicao
continua destes eixos. Os principais eixos constituem parte do
tronco e do ramo; a parte proxima ao eixo cresce ereta (parte do
tronco). A parte distante forma um ramo com ou sem crescimento
determinado, e com os eixos laterais em geral sem formar uma parte
basal ereta.

TABLE 2: Branching pattern (P.R.), architectural model (M.A.),
botanical families, tree species and their vernacular names.

TABELA 2: Padrao de ramificacao (P.R.) dos eixos, modelos
arquitetonicos (M.A.), familias botanicas, especies arboreas e seus
respectivos nomes vernaculares.

  P.R.        M.A.            Familia

A            Corner          ARECACEAE

B          Leeuwenberg      ARALIACEAE

B          Leeuwenberg     NYCTAGINACEAE

C             Attim         ASTERACEAE

C          Aubreville       SOLANACEAE

C          Aubreville       URTICACEAE

C          Aubreville       URTICACEAE

C            Koriba        BIGNONIACEAE

C            Koriba       PHYTOLACCACEAE

C            Massart         EBENACEAE

C            Massart         MYRTACEAE

C            Massart         MYRTACEAE

C            Massart         MYRTACEAE

C            Nozeran     CARDIOPTERIDACEAE

C            Prevost       BORAGINACEAE

C            Prevost       BORAGINACEAE

C             Rauh        ERYTHROXYLACEAE

C             Rauh         EUPHORBIACEAE

C             Rauh         EUPHORBIACEAE

C             Rauh         EUPHORBIACEAE

C             Rauh           LAMIACEAE

C             Rauh           LAURACEAE

C             Rauh           MELIACEAE

C             Rauh           MELIACEAE

C             Rauh           MELIACEAE

C             Rauh           MORACEAE

C             Rauh           MORACEAE

C             Rauh           MYRTACEAE

C             Rauh           RUTACEAE

C             Roux           LAURACEAE

C             Roux          PRIMULACEAE

C             Roux          SALICACEAE

C             Roux          SALICACEAE

C           Scarrone         MELIACEAE

C           Scarrone         MELIACEAE

C           Scarrone         RUBIACEAE

C           Scarrone         RUTACEAE

C           Scarrone         RUTACEAE

D          Champagnat       SAPINDACEAE

D          Champagnat       SAPINDACEAE

D          Champagnat       SAPINDACEAE

D             Troll         ANNONACEAE

D             Troll          FABACEAE

D             Troll          FABACEAE

D             Troll          FABACEAE

D             Troll          FABACEAE

D             Troll          MALVACEAE

D             Troll          MYRTACEAE

D             Troll          MYRTACEAE

D             Troll        POLYGONACEAE

D             Troll         SALICACEAE

D             Troll         SAPOTACEAE

D             Troll         SAPOTACEAE

  P.R.               Nome cientifico               Nome vernacular

A             Syagrus romanzoffiana (Cham.)            Jeriva
                        Glassman

B           Schefflera calva (Cham.) Fordin &          Caixeta
                         Fiaschi

B               Pisonia ambigua Heirmerl           Anzol-de-lontra

C           Moquiniastrum polymorphum (Less.)          Cambara
                        G.Sancho

C            Solanum sanctaecatharinae Dunal           Canena

C                 Boehmeria caudata Sw.             Urtiga-mansa

C           Urera baccifera (L.) Gaudich. ex        Urtigao-bravo
                          Wedd.

C           Handroanthus heptaphyllus (Vell.)         Ipe-roxo
                         Mattos

C                 Phytolacca dioica L.                  Umbu

C              Diospyros inconstans Jacq.            Maria-preta

C                Eugenia involucrata DC.          Cerejeira-domato

C               Eugenia ramboi D.Legrand           Batinga-branca

C             Myrcianthespungens (O. Berg)             Guabiju
                        D.Legrand

C             Citronella paniculata (Mart.)         Pau-de-corvo
                       R.A.Howard

C          Cordia americana (L.) Gottschling &        Guajuvira
                        J.S.Mill.

C          Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex       Louro-pardo
                         Steud.

C           Erythroxylum deciduum A.St.-Hil.            Cocao

C            Actinostemon concolor (Spreng.)      Laranjeira-domato
                        Mull.Arg.

C           Sebastiania brasiliensis Spreng.     Branquilho-leiteiro

C           Gymnanthes klotzschiana Mull.Arg.        Branquilho

C             Vitex megapotamica (Spreng.)             Taruma
                        Moldenke

C                 Aiouea saligna Meisn.            Canela-vermelha

C               Trichilia catigua A.Juss.              Catigua

C               Trichilia clausseni C.DC.         Catigua-vermelho

C               Trichilia elegans A.Juss.          Pau-de-ervilha

C            Ficus luschnathiana (Miq.) Miq.          Gameleira

C            Maclura tinctoria (L.) D.Don ex           Tajuva
                         Steud.

C                  Eugenia uniflora L.                 Pitanga

C               Helietta apiculata Benth.          Canela-de-veado

C           Nectandra megapotamica (Spreng.)        Canela-merda
                           Mez

C           Myrsine loefgrenii (Mez) Imkhan.         Capororoca

C                Casearia decandra Jacq.          Guacatonga-branca

C                Casearia sylvestris Sw.          Guacatonga-preta

C           Cabralea canjerana (Vell.) Mart.          Canjarana

C                Cedrela fissilis Vell.             Cedro-branco

C          Randia ferox (Cham. & Schltdl.) DC.     Limoeiro-domato

C             Pilocarpus pennatifolius Lem.           Jaborandi

C              Zanthoxylum rhoifolium Lam.         Mamica-decadela

D           Allophylus edulis (A.St.-Hil. et          Chal-chal
                al.) Hieron. ex Niederl.

D               Cupania vernalis Cambess.             Camboata

D              Matayba elaeagnoides Radlk.         Camboata-branco

D            Annona neosalicifolia H.Rainer           Araticum

D             Albizia niopoides (Spruce ex          Angico-branco
                     Benth.) Burkart

D             Enterolobium contortisiliquum           Timbauva
                     (Vell.) Morong

D                   Inga vera Willd.                 Inga-banana

D            Parapiptadenia rigida (Benth.)        Angico-vermelho
                         Brenan

D            Luehea divaricata Mart. & Zucc.        Acoita-cavalo

D           Campomanesia xanthocarpa O. Berg          Guabiroba

D          Plinia rivularis (Cambess.) Rotman         Guapuriti

D              Ruprechtia laxiflora Meisn.        Marmeleiro-domato

D                 Banara tomentosa Clos                Cambroe

D           Chrysophyllum gonocarpum (Mart. &      Aguai-da-serra
                 Eichler ex Miq.) Engl.

D           Chrysophyllum marginatum (Hook. &      Aguai-vermelho
                      Arn.) Radlk.

TABLE 3: Key to the Architectural Models of Trees, prepared by
elements of tree architecture. The models founded in the survey are
presented with emphasis and the sampled species are cited like
example (Ex.).

TABELA 3: Chave dicotomica dos 23 modelos arquiteturais, preparada a
partir de caracteres da arquitetura de arvores. Os modelos
encontrados no presente trabalho sao apresentados em negrito e as
especies sao citadas como exemplo (Ex.).

1a. Tronco que nao se ramifica e inflorescencia                 2
lateral

1b. Tronco que se ramifica                                      3

2a. Inflorescencia lateral                                 Corner

Ex. Syagrus romanzoffiana

2b. Inflorescencia terminal                               Holttum

3a. Eixos vegetativos equivalentes, na maioria das              4
vezes ortotropicos e modulares

3b. Eixos vegetativos nao equivalentes (diferenca               7
entre troco e ramo)

4a. Ramos na base do tronco, geralmente                 Tomlinson
subterraneos, normalmente, um crescimento
continuo

4b. Ramos distantes da base do tronco                           5

5a. Ramificacao por semelhante divisao do                 Schoute
meristema apical

5b. Ramificacao axilar, sem dicotomia                           6

6a. Apenas um ramo por modulo, simpodial, linear e    Chamberlain
aparentemente nao ramificado

6b. Dois ou mais ramos por modulo; simpodial, com      Leewenberg
ramificacao bem definida; inflorescencia terminal

Ex. Pisonia zapallo; Schefflera morototoni

7a. Eixos vegetativos heterogeneos, diferenciados               8
em ortotropicos e plagiotropicos ou complexos

7b. Eixos vegetativos homogeneos, ou todos ramos               18
ortotropicos ou mistos

8a. Ramos na base do tronco, geralmente                   McClure
subterraneos, normalmente um crescimento continuo

8b. Ramos distantes da base do tronco                           9

9a. Construcao modular, ramos plagiotropicos,                  10
normalmente com inflorescencias terminais ou
sesseis

9b. Construcao nao modular, inflorescencias                    13
normalmente laterais

10a. Crescimento simpodial em altura, modular                  11

10b. Crescimento monopodial em altura, construcao              12
modular restrita aos ramos

11a. Modulos com ramos aparentes, e posteriormente         Koriba
diferentes, com um que se torna o tronco

Ex. Handroanthus heptaphyllus; Phytolacca dioica

11b. Modulos diferenciados, com tronco surgindo           Prevost
posteriormente ao ramo, sendo bem diferenciados

Ex. Cordia americana; Cordia trichotoma

12a. Crescimento monopodial e ritmico em altura         Fagerlind

12b. Crescimento monopodial e continuo em altura            Petit

13a. Tronco com um crescimento simpodial de eixos         Nozeran
ortotropicos

Ex. Citronella paniculata

13b. Tronco com crescimento monopodial de eixos                14
plagiotropicos

14a. Tronco com crescimento e ramificacao ritmicos             15

14b. Tronco com crescimento e ramificacao                      16
continuos ou difusos

15a. Ramos plagiotropicos por aposicao                 Aubreville

Ex. Boehmeria caudata; Solanum sanctaecatharinae;
Urera baccifera

15b. Ramos plagiotropicos, monopodial ou simpodial        Massart
por substituicao

Ex. Diospyros inconstans; Eugenia involucrata;
Eugenia ramboi; Myrcianthes pungens

16a. Ramos plagiotropicos, monopodial ou simpodial             17
por substituicao

16b. Ramos plagiotropicos por aposicao                    Teorico

17a. Ramos longevos, sem semelhanca com uma folha            Roux
composta

Ex. Casearia decandra; Casearia sylvestris;
Myrsine loefgrenii, Nectandra megapotamica

17b. Ramos efemeros, semelhantes a uma folha                 Cook
composta

18a. Eixos vegetativos ortotropicos                          0.19

18b. Eixos vegetativos mistos                                0.22

19a. Inflorescencia terminal, ramos simpodiais e,             0.2
as vezes, na periferia da copa

19b. Inflorescencia lateral, ramos monopodiais               0.21

20a. Tronco com crescimento ritmico em altura            Scarrone

Ex. Cabralea canjerana; Cedrela fissilis;
Pilocarpus pennatifolius; Randia ferox;
Zanthoxylum rhoifolium

20b. Tronco com crescimento continuo em altura              Stone

21a. Tronco com crescimento ritmico em altura                Rauh

Ex. Actinostemon concolor; Aiouea saligna;
Erythroxylum deciduum; Eugenia uniflora; Ficus
luschnathiana; Helietta apiculata; Maclura
tinctoria; Sebastiania brasiliensis; Sebastiania
commersoniana; Trichilia catigua; Trichilia
claussenii; Trichilia elegans; Vitex megapotamica

21b. Tronco com crescimento continuo em altura              Attim

Ex. Gochnatia polymorpha

19a. Inflorescencia terminal, ramos simpodiais, as            0.2
vezes, na periferia da copa

19b. Inflorescencia lateral, ramos monopodiais               0.21

22a. Eixos mistos no crescimento primario, ramos         Mangenot
basais ortotropicos e distais plagiotropicos

22b. Eixos mistos por mudancas secundarias                   0.22

23a. Todos eixos ortotropicos, posteriormente          Champagnat
flertados

Ex. Allophylus edulis, Cupania vernalis, Matayba
elaeagnoides

23b. Todos eixos plagiotropicos, posteriormente             Troll
eretos, apos a queda das folhas

Ex. Albizia niopoides; Annona neosalicifolia;
Banara tomentosa; Campomanesia xanthocarpa;
Chrysophyllum gonocarpum; Chrysophyllum
marginatum; Enterolobium contortisiliquum; Inga
vera; Luehea divaricata; Parapiptadenia rigida;
Plinia rivularis e Ruprechtia laxiflora.
COPYRIGHT 2018 Universidade Federal de Santa Maria
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Copyright 2018 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

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Title Annotation:texto en portugues
Author:Costa, Malcon do Prado; Longhi, Solon Jonas
Publication:Ciencia Florestal
Date:Oct 1, 2018
Words:5276
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