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?Las carreteras pueden restringir el movimiento de pequenos mamiferos en bosques andinos de Colombia? Estudio de caso en el bosque de Yotoco, Valle del Cauca.

Could roads restraint the movement of small mammals in Andean forests of Colombia? Study case in the bosque de Yotoco, Valle del Cauca

INTRODUCCION

Las carreteras pueden producir fuertes efectos sobre la biodiversidad (Forman et al. 2003, Laurance et al. 2009). Los efectos primarios de las carreteras se derivan desde su construccion y entre estos, estan la perdida de habitat, la mortalidad de individuos, la polucion fisica, quimica o biologica, la fragmentacion de poblaciones y la creacion de nuevos microhabitats. Los efectos secundarios se producen por el acceso que proveen las carreteras; entre estos estan el establecimiento de comunidades humanas, el cambio en el uso de la tierra y el desarrollo industrial (Seiler 2001). Estos efectos secundarios a su vez, pueden generar o incrementar la severidad de los efectos primarios.

Aunque la mortalidad de la fauna debido a atropellamientos en carreteras es muy frecuente y conspicua, este no es el unico de los efectos ecologicos negativos que producen las carreteras (Forman & Lauren 1998). Las carreteras tambien imponen barreras fisicas que pueden ser dificiles de superar por muchos vertebrados, incluso para especies con amplia movilidad. Van der Zande et al. (1980) senalan que varias especies de aves evitan cruzar carreteras amplias y con mucho trafico. Mader (1984) encontro que pequenos roedores se mueven paralelamente a una carretera, pero que no la atraviesan a pesar de que solo tenga seis metros de ancho. Yale & Mills (2001) sugieren que poblaciones de algunas especies de mamiferos estan fragmentadas por la presencia de carreteras anchas y con alta densidad de trafico (ver Goosem 1997, 2007, y Shepard et al. 2008 para mas ejemplos). Lo anterior indica una tendencia a la subdivision y aislamiento de poblaciones de animales, que puede acarrear la subsiguiente perdida de su diversidad genetica y el incremento en la susceptibilidad de extincion (Frankham et al. 2002, Shepard et al. 2008).

La fragmentacion interna se define como el proceso por el cual las poblaciones de animales silvestres son subdivididas por procesos de fragmentacion de habitat y deforestacion con forma lineal, como la que sucede durante la construccion de carreteras o el establecimiento de corredores de servidumbre a lo largo de lineas de transmision de energia (Goosem 1997). En Colombia se han realizado estudios que evaluan los efectos ecologicos producidos por el establecimiento de lineas de energia (Osorno-Munoz 1999, De La Zerda & Rosselli 2003) y la presencia de carreteras (Delgado-V. 2007, Vargas-Salinas et al.

2011, Quintero-Angel et al. 2012), pero no conocemos nada sobre los procesos de fragmentacion interna de poblaciones de vertebrados en los Andes colombianos y muy poco a nivel neotropical (Laurance et al. 2009). No obstante, Lopez (2006) evaluo el efecto de carretera sobre pequenos mamiferos en el Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, y encontro que algunos individuos pueden moverse hasta 600m de forma paralela a la carretera, pero no la atraviesan. Estos resultados permiten inferir una inhibicion de cruzar la carretera por parte de los pequenos mamiferos, pero no corroboran si dicha inhibicion es parcial o total.

En este estudio evaluamos si los pequenos mamiferos en la Reserva Bosque de Yotoco exhiben inhibicion parcial o total de cruzar la carretera ahi presente. Documentar la severidad de fragmentacion interna en las poblaciones de animales en los Andes de Colombia es importante, pues ofreceria informacion util para tomar decisiones en torno a planes de manejo que busquen restablecer o aumentar el flujo de individuos entre habitats fragmentados a lo largo de la red vial del pais.

Area de estudio

La Reserva Forestal Bosque de Yotoco es remanente de bosque sub-andino, localizado en la vertiente oriental de la cordillera Occidental en el departamento del Valle del Cauca (3[grados] 53' 18'' N; 76[grados] 24'5'' O). La Reserva consta de 559 ha de area boscosa que permiten la preservacion del recurso hidrico que surte al municipio de Yotoco y areas aledanas. La Reserva esta localizada entre los 1200 y 1700m de elevacion en un area con pendientes entre 20 y 40[grados], la precipitacion media anual es mayor a 1100mm, y su temperatura varia entre 15 y 22[grados]C (Escobar 2001). Cerca de 2km de la carretera Buga-Buenaventura, construida en la decada de 1960, dividen la Reserva en dos partes. El fragmento mas grande (Yotoco Bajo, YB) posee el 82% del area de la Reserva y esta localizado hacia el sur de la carretera. El otro fragmento (Yotoco Alto: YA) contiene el 18% del area de la Reserva; en este fragmento se encuentran las instalaciones para funcionarios, campamentos y una estacion climatologica.

MATERIALES Y METODOS

Para evaluar el efecto de la carretera sobre el movimiento de individuos entre ambos fragmentos de la Reserva Bosque de Yotoco (YA, YB) se realizaron muestreos empleando trampas de captura en vida tipo Sherman(r) dispuestas mediante dos tipos de arreglos espaciales. El primer arreglo consistio de cinco puntos de muestreo a lo largo del tramo de la carretera que atraviesa la Reserva. Cada punto de muestreo consistio de dos estaciones, cada una ubicada a lados opuestos de la carretera. Por ejemplo, la estacion 1A en el fragmento boscoso de YA se ubico al lado opuesto de la carretera que la estacion 1B en el fragmento YB. Las estaciones 1A y 1B (punto de muestreo 1) se ubicaron hacia el extremo sur-oeste (direccion a Buenaventura). Las estaciones 2A y 2B (punto de mues treo 2) se ubicaron 200m hacia el noreste (en direccion al Municipio de Buga), y asi sucesivamente cada 200m a lo largo de la carretera. Cada estacion fue muestreada por 5 dias de forma continua, tiempo despues del cual se trasladaba al lado opuesto de la carretera en el siguiente orden: 1B, 1A, 2B, 2A, 3B, 3A, 4B, 4A, 5B y 5A.

Cada estacion de muestreo consistio de 38 trampas tipo Sherman: 20 pequenas (190 x 80 x 80mm) y 18 medianas (340 x 105 x 105mm) ubicadas en dos transectos lineales de 50m de largo y separados entre si por 5m (Figura 1A). Cada transecto se ubico de forma perpendicular a la carretera a partir de una distancia de 10m de la cuneta y se alterno una trampa pequena seguida de una mediana. Las trampas pequenas se colocaron a nivel del suelo y las medianas entre 100 y 150cm de altura. Estas alturas fueron seleccionadas con el objetivo de incrementar la posibilidad de captura de animales cuya actividad es a nivel del suelo o en ramas y troncos de arboles. Las trampas tipo Sherman estaban separadas entre si por una distancia horizontal de 2.5m. El cebo utilizado consistio de un preparado de avena en hojuelas y mani tostado, tambien se le agrego pedazos de carne y grasa de cerdo, manteca vegetal y esencias de vainilla, banano, y canela.

Los animales capturados fueron transportados al laboratorio ubicado en las instalaciones de la Reserva; se identificaron con base en conocimiento previo y posible presencia en el area (Alberico 1983, Alberico et al. 2000, Lopez 2006, CVC-ASOYOTOCO 2006) y la revision de especimenes en la Coleccion de Mamiferos de la Universidad del Valle (UV7604-7606, 7607-7620, 7622, 11634, 13442, 13449, 13584). La nomenclatura en este manuscrito sigue principalmente a Wilson & Reeder (2005), con las modificaciones propuestas por Gardner (2007) para Didelphimorphia, y Weksler et al. (2006) para los roedores Oryzominos. Cada individuo fue revisado en los aspectos concernientes al sexo, estado reproductivo (inmaduro, hembras en estado de gestacion o lactantes, con crias, machos con testiculos escrotales), de edad (juvenil, adulto); ademas, se tomaron medidas corporales (largo de cuerpo, cola, pie, oreja) y peso. Para efecto de un reconocimiento individual en caso de recaptura, los animales fueron marcados. A los roedores terrestres se les practico la amputacion de digitos, tecnica comunmente utilizada para el monitoreo de pequenos mamiferos y otros vertebrados (Rubran & Kunz 1996). Solo se amputo un maximo de dos digitos por individuo y se utilizo antiseptico para disminuir posibilidad de infeccion. A los pequenos marsupiales se les pinto el pelaje con diferentes colores y en diferentes partes del cuerpo con pintura resistente al agua. Posteriormente, cada individuo se libero en el sitio exacto de captura.

[FIGURA 1 OMITIR]

Terminado el muestreo en las estaciones del primer arreglo espacial de trampas Sherman, se prosiguio con el segundo arreglo; este consistio en colocar 34 trampas tipo Sherman en un punto fijo y los animales capturados se trasladaron al lado opuesto de la carretera. De esta forma, acorde a la presencia o ausencia de recapturas, se obtuvieron resultados complementarios a los obtenidos con el primer arreglo y a estudios previos en la Reserva (Lopez 2006). Este procedimiento se realizo en dos puntos de la carretera; el primero presenta un pasaje subterraneo que atraviesa la carretera y tiene 130cm de diametro a traves del cual fluye una corriente de agua con poco caudal. Adicional a esto, la topografia en los bordes de la carretera y el area boscosa adyacente no es abrupta lo que, permitiria el acceso y movimiento de individuos a traves del pasaje subterraneo. El segundo punto esta ubicado a una distancia de 800m del primer punto, y el pasaje subterraneo mas cercano se encontraba a >50m de distancia. El movimiento de roedores a traves de este pasaje se considera limitado en comparacion al pasaje ubicado en el primer punto de muestreo, pues su apertura en el margen de la carretera hacia YA conecta con la parte inferior de un drenaje de concreto de seccion rectangular cuya altura es de 3m.

La distribucion de las trampas Sherman en el segundo arreglo fue diferente a la utilizada en el primer arreglo (Figura 1B), aunque se mantuvo el criterio de utilizar las trampas pequenas a nivel del suelo y las medianas a 100-150cm de altura en substratos arboreos. Las trampas fueron dispuestas en cinco filas de seis trampas cada una y una fila de cuatro; las filas fueron paralelas entre si. La primera fila se ubico a una distancia entre 6 y 8m de la cuneta de la carretera y cada fila de trampas estaba separada de la anterior por cinco metros. Dentro de cada fila se intercalaron las trampas arboreas (medianas) con las terrestres (pequenas) con una separacion de 5 m; igualmente, se intercalaron con respecto a la fila anterior. Las trampas se dejaron durante quince noches en cada uno de los dos puntos seleccionados. Los individuos capturados se marcaron con codigos de pintura y corte de pelo. A cada individuo se le tomo las medidas corporales estandar y se libero al lado opuesto de la carretera a una distancia minima de 20m del borde de la cuneta.

Dado que aspectos fisicos de la carretera y de nivel de trafico automotor estan relacionados con efectos ecologicos de carreteras tales como tasa de atropellamiento de fauna o niveles de ruido y perturbacion generada en el ambiente (Forman & Lauren 1998, Forman et al. 2003), registramos caracteristicas generales de la carretera y trafico para el segmento que atraviesa la Reserva Bosque de Yotoco. El ancho de la carretera lo calculamos en diez puntos seleccionados aleatoriamente; tambien registramos el numero de pasajes subterraneos que podrian estar siendo utilizados por animales para la migracion entre YA y YB, o que podrian adaptarse para dicho proposito. Para el registro de los niveles de trafico vehicular y su patron de variacion a lo largo de las 24 horas del dia seleccionamos una hora en el dia y cuantificamos el numero de vehiculos que circularon por un punto dado de la carretera (frente a instalaciones de funcionarios en YA). Realizamos las mediciones tres veces para cada periodo de una hora y durante dias seleccionados aleatoriamente. Finalizando el estudio obtuvimos un promedio de las caracteristicas del trafico para cada una de las 24 horas del dia y asumimos que dicho promedio reflejaba la variacion que pudiese presentarse debido a aspectos tales como dia de la semana, epoca del ano y/o clima.

RESULTADOS

En total registramos 1 70 individuos pertenecientes a cinco especies entre roedores y marsupiales: Melanomys caliginosus Tomes 1860, Handleyomys alfaroi Allen 1891, Rhipidomys latimanus Tomes 1860,

Heteromys australis Thomas 1901 y Marmosa robinsoni Bangs 1898. En el primer arreglo de muestreo se invirtio un esfuerzo de 1900 trampas-noche (190 trampas-noche para cada una de las diez estaciones) y se capturaron 60 individuos de cuatro especies (tabla 1). Las capturas fueron tanto en YA como de YB. Recapturamos 8 individuos en una ocasion y solo un individuo de Marmosa robinsoni en dos ocasiones; estas recapturas las realizamos dentro de las mismas estaciones de la primera captura; no recapturamos individuos entre diferentes estaciones de muestreo y por ende, no hubo recapturas de individuos al lado opuesto de la carretera en donde fue capturado por primera vez. En el segundo arreglo de muestreo se invirtio un esfuerzo de 510 trampas-noche equivalentes a 255 trampasnoche para cada uno de los dos puntos de muestro capturandose 110 individuos de cinco especies (tabla 2). Obtuvimos 39 recapturas, varias de un mismo individuo y correspondientes a las especies mas grandes y arboreas: una hembra de M. robinsoni y R. latimanus fueron recapturadas seis veces cada una. Nuestros registros de recaptura incluyen numeros similares de machos y hembras, pero aparentemente si varian con la edad (adultos, juveniles) pues de las 39 recapturas unicamente tres fueron juveniles (tabla 2).

[FIGURA 2 OMITIR]

Figura 2. Patron de variacion y nivel promedio de trafico vehicular en el segmento de la carretera Buga-Buenaventura que atraviesa la Reserva Forestal Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Los registros de nivel promedio de trafico corresponden a conteos durante los seis meses de muestreo (febrero-julio 2006). Los niveles de trafico (ejes secundarios) para cada rango de hora (valores externos) corresponden al promedio obtenido a partir de tres conteos/hora. Notese como el trafico disminuye significativamente durante horas nocturnas (21:00-06:00).

El segmento de carretera monitoreado consiste en dos carriles que permiten un trafico en doble via, su ancho promedio es >10m (sin incluir los desagues laterales) y no tiene estructuras en sus margenes que sugiera un impedimento para el movimiento de los individuos monitoreados. Se encontraron 24 pasajes subterraneos que atraviesan la carretera en el segmento monitoreado; todos los pasajes tenian forma circular y su diametro vario entre 0.6 y 1.3m. El nivel de trafico fue > 3000 vehiculos/dia de los cuales aproximadamente la mitad fueron camiones y tractomulas; el trafico fue mucho mayor en horas diurnas que en nocturnas (Figura 2) lo cual, estuvo asociado a un patron similar de disturbio y polucion acustica y visual.

DISCUSION

La carretera Buga-Buenaventura inhibe parcialmente el movimiento de mamiferos pequenos entre los dos fragmentos boscosos que conforman la Reserva Bosque de Yotoco (Lopez 2006, este estudio). La inhibicion de cruzar carreteras por parte de pequenos mamiferos y otros vertebrados ha sido registrada en diversos ecosistemas (Oxley et al. 1974, Mader 1984, Burnett 1992, Mason 1995, Yale & Mills 2001, Goosem 2001,

2002, Shepard et al. 2008) y ha sido atribuida a varios factores no excluyentes entre si. Por ejemplo, evitar depredacion en areas abiertas, alineacion de territorios y rangos de actividad con los limites del bosque y la carretera, alteraciones en caracteristicas abioticas y de estructura vegetal en cercanias a las carreteras y/o baja probabilidad de sobrevivencia en los intentos de cruce debido al trafico vehicular. Determinar cual de estas opciones es la que se asocia a nuestros resultados requerira posteriores estudios.

La inhibicion de cruzar la carretera por pequenos mamiferos en el Bosque de Yotoco parece ser menor que la registrada para algunos roedores en ecosistemas templados (p.ej. Oxley et al. 1974, Mader 1984) pero mayor a la encontrada para algunas especies en ambientes tropicales (p.ej. Burnett 1992, Goosem 2001, 2002). En estos estudios realizados en areas tropicales de Queensland-Australia, se encontro que los animales atravesaban la carretera cuando eran inducidos a traves de la colocacion de cebos a un solo lado de la via, lo cual no sucedio sucedio en nuestro estudio, ni en Lopez (2006). La diferencia en los niveles de inhibicion por parte de los animales podria deberse a que los sitios de estudio se diferencian en el nivel de trafico; por ejemplo, la carretera en el area de estudio de Goosem (2001, 2002) tenia un trafico que variaba entre 20 y 40 vehiculos/dia, mientras que en el Bosque de Yotoco supera los 3000 vehiculos/dia. El nivel de trafico es negativamente asociado a la probabilidad de atravesar las carreteras exitosamente lo que favorece la sobrevivencia de individuos que se inhiben de hacerlo (Forman et al. 2003). Otros factores tales como la amplitud del area sin vegetacion tambien pueden inhibir a los individuos a moverse a traves de las carreteras (Oxley et al. 1974, Goosem 1997, Laurance et al. 2009). Ya sea producto de los niveles de trafico o la amplitud de la carretera, la inhibicion por parte de las especies en nuestro estudio explicaria porque durante seis meses de monitoreo en la Reserva Bosque de Yotoco solo se registro un roedor, no identificado, entre los animales atropellados (Vargas et al. 2011). Esta baja tasa de atropellamiento para los pequenos mamiferos que registramos en el area de estudio puede ser interpretada como evidencia adicional del rol que juega la carretera Buga-Buenaventura como una barrera inhibitoria para el flujo de individuos entre los dos fragmentos que conforman el Bosque de Yotoco (Goosem 1997) y posiblemente en otros bosques andinos de Colombia (pero ver Delgado-V. 2007). Tanto en los estudios de Goosem (2001, 2002) y Burnett (1992) como en el nuestro y en Lopez (2006), los datos de captura y recaptura senalan que las especies monitoreadas pueden desplazarse distancias mayores al ancho de la carretera y, por ende, la inhibicion de cruzarla no se debe a inhabilidades fisicas de los individuos.

La recaptura de individuos en YB despues de haberlos liberado en YA demuestra que la inhibicion de cruzar la carretera en nuestra area de estudio no es total. El cruzar la carretera para volver al sitio donde fue capturado lo atribuimos a la fidelidad que los individuos pueden tener a un area de actividad especifica. Esta fidelidad a sitios especificos esta presente en vertebrados e invertebrados, y se ha asociado a beneficios que ofrece un sitio conocido: disponibilidad de alimentos, conocer la ubicacion de refugios ante condiciones abioticas, sitios de reproduccion, y rutas escape ante depredadores (Vaugham et al. 2000, Alcock 2005). La fidelidad a un area de actividad especifica fue especialmente notoria cuando un mismo individuo fue capturado, trasladado, liberado y recapturado varias veces en una misma trampa. Por ejemplo, una hembra de M. robinsoni fue recapturada cuatro veces en una misma trampa Sherman (otras dos ocasiones en trampas contiguas) y una hembra de R. latimanus fue recapturada en seis ocasiones en la misma trampa. En machos de M. robinsoni tambien se ha registrado esta fidelidad a un sitio especifico pero con una frecuencia menor (F. Lopez, observaciones personales) lo que podria deberse a una mayor tendencia nomada de los machos, mientras que las hembras son altamente fieles a sus nidos en cavidades, especialmente en epoca de crianza (O'Connell 1983, Eisenberg 1989).

No observamos si la ruta utilizada por los individuos para cruzar la carretera es a traves de pasajes subterraneos y/o sobre la superficie de la via. Sin embargo, los patrones de actividad podrian estar asociados a la probabilidad de cruce exitoso de acuerdo a la ruta utilizada por los animales. Por ejemplo, si los individuos de M. robinsoni y R. latimanus (especies nocturnas) cruzan sobre la superficie de la carretera, pueden tener mas chances de sobrevivencia que si lo hicieran en horas diurnas debido a la reduccion en los niveles de trafico durante la noche. Contrario podria suceder con individuos de Melanomys caliginosus, especie predominantemente diurna (Emmons & Feer 1997, Tirira 2007) que podria estar experimentando mas inhibicion que las especies nocturnas debido al alto volumen de trafico durante las horas del dia. Nuestros datos sugieren que la probabilidad de atravesar la carretera exitosamente podria estar relacionada con el tamano corporal de los individuos. La mayor cantidad de cruces registrados (recapturas) fue de adultos y juveniles de M. robinsoni, la especie de mayor tamano corporal; en H. alfaroi y R. latimanus solo individuos adultos y relativamente grandes fueron recapturados (tabla 2). Estas hipotesis son acorde a la relacion entre tamano del cuerpo y distancias de dispersion en mamiferos (Swihart et al. 1988, Sutherland et al. 2000), pero mas informacion es necesaria para las especies en nuestra area de estudio.

Es reconocido que carreteras mas estrechas y con menos nivel de trafico que la via BugaBuenaventura generan cambios drasticos en la composicion de especies de mamiferos en areas de por lo menos 30-50m en cada una de sus margenes (Goosem 2000, 2002, veanse tambien las citas en Goosem 1997). La mayoria de especies capturadas en este estudio son propias de bordes de bosque, zonas en regeneracion, o son especies comunes que toleran fragmentacion de habitat (Emmons & Feer 1997, Eisenberg 1989). Aun asi, nuestros datos y los resultados de Lopez (2006) sugieren que exhiben inhibicion parcial de cruzar la carretera. Con base en lo anterior, seria de esperar que dicha inhibicion sea mas fuerte, o total, en especies de mamiferos de interior de bosque que tienden a estar ausentes en las areas boscosas cercanas a las carreteras (Laurance et al. 2009). En nuestros muestreos no capturamos u observamos especies registradas previamente para el Bosque de Yotoco y que son consideradas de interior de bosque y sensibles a perturbaciones antropogenicas: el raton Nephelomys albigularis Tomes 1860, la comadreja Mustela frenata Lichtenstein 1831, el cuzumbo Nasua nasua Linnaeus 1766 (Emmons & Feer 1997). Una excepcion en nuestros datos podria ser la captura de H. australis, especie cuya actividad se restringe a bosques tropicales con poca perturbacion (Anderson 2003); no obstante, solo se capturo un individuo de esta especie en una de las trampas mas alejadas de la carretera ([+ or -] 30m).

Los efectos de la fragmentacion interna de poblaciones debido a las carreteras pueden ser variados e importantes desde el punto de vista conservacionista (Bennett 1991, Goosem 2002, Shepard et al. 2008). Eventuales planes de manejo para reducir los niveles de fragmentacion interna debido a carreteras incluirian la adaptacion de pasajes subterraneos (Clevenger et al. 2001, Taylor & Goldingay 2003) y el establecimiento de puentes de dosel (Horwich 1998, Weston 2001, Goosem & Weston 2002, Goosem et al. 2005). A este respecto, la mayoria de los pasajes subterraneos que atraviesan la carretera en la Reserva Bosque de Yotoco no posee rampas que permitan un facil acceso por parte de los pequenos mamiferos terrestres. Sin embargo, en la Reserva se ha instalado un pasaje arboreo para que sea utilizado por especies activas en vegetacion adyacente a la carretera (pe. mono capuchino Cebus capucinus Linnaeus 1758, mono aullador Alouatta seniculus Linnaeus 1766, mono nocturno Aotus lemurinus Geoffroy 1843, perros de monte Potosflavus Schreber 1774). Desconocemos si la inhibicion de cruzar la carretera por parte de las especies registradas en el Bosque de Yotoco se refleja en algun de trimento en sus poblaciones, pero este estudio ofrece informacion basica para empezar a evaluarlo y llama la atencion sobre la necesidad de investigaciones sobre el tema en otras zonas del pais.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo logistico y financiero de la Corporacion Autonoma Regional del Valle del Cauca (CVC) y la Asociacion de Cuencas de los Rios Yotoco y Media-Canoa (ASOYOTOCO). Este manuscrito hace parte del Convenio CVC-ASO YOTOCO 086-2005. Se agradece tambien a la Universidad Nacional sede Palmira y en general, a todas las entidades afiliadas al Comite Interinstitucional para el Manejo de la Reserva Forestal Bosque de Yotoco (CIRNY). Especial agradecimiento a Robert Peck, Efren Salcedo y Milton Reyes-Gutierrez por su interes y constante apoyo a lo largo de esta investigacion. Gracias a M. Noguera, W. E. Garzon, W. Lopez, M. Rios, E. Caicedo, C. Vidal y los funcionarios de la CVC (A. Velez, P. A. Mosquera y G. Rios & familia) y de la Universidad Nacional sede Palmira (V. Hidalgo) por su ayuda en el trabajo de campo y/o recoleccion de informacion. A los biologos O.L. Torres, C.A. Saavedra-Rodriguez, J.H. Velandia-Perilla y S. M. Duran por su ayuda en la obtencion de literatura, revision de especimenes y/o revision de primeras versiones del manuscrito. A los profesores A. Giraldo y W. Bolivar del departamento de Biologia de la Universidad del Valle por facilitar el acceso a los especimenes de la coleccion de Mastozoologia. Finalmente, a los doctores M. Goosem, R. Goldingay, C. Mata y S. C. Trombulak por compartir su amplia experiencia sobre los efectos ecologicos de las carreteras. Versiones preliminares de este manuscrito mejoraron sustancialmente gracias a las sugerencias de dos evaluadores anonimos. Parte del equipo utilizado para el trabajo de campo fue donado a F. Vargas-Salinas por IdeaWild.

LITERATURA CITADA

ALBERICO, M. 1983. Lista anotada de los mamiferos del Valle. Cespedesia 12: 5172.

ALBERICO, M., A. CADENA, J. HERNANDEZ-CAMACHO & Y. MUNOZ-SABA. 2000. Mamiferos (Synapsida: Theria) de Colombia. Biota Colombiana 1(1): 43-75.

ALCOCK, J. 2005. Animal Behavior. Eighth edition. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachussets.

ANDERSON, R.P. 2003. Taxonomy, distribution, and natural history of the genus Heteromys (Rodentia: Heteromyidae) in Western Venezuela, with the description of a dwarf species from the Peninsula de Paraguana. American Museum Novitates 3396: 1-43.

Bennett, A.F. 1991. Roads, roadsides and wildlife conservation: a review. Pags. 99118. In D.A. Saunders & R.J. Hobbs (eds.). Nature Conservation 2: the role of corridors. Surrey Beatty & Sons Pty Limited. Chipping Norton.

BURNETT, S.E. 1992. Effects of a rainforest road on movements on small mammals: mechanism and implications. Wildlife Research 19: 95-104.

CLEVENGER, A.P., B. CHRUSZEZ & K. GUSCON. 2001. Drainage culverts as habitat linkages and factors affecting passage by mammals. Journal of Applied Ecology 38: 13401349.

CVC-ASOYOTOCO. 2006. Implementacion de Acciones de Manejo para La Conservacion del Ecosistema Andino y Subandino de La Cordillera Occidental. Vol. I: La Albania. Informe inedito a la Corporacion Autonoma Regional del Valle del Cauca CVC, CONVENIO 086 de 2005, Cali.

DE LA ZERDA, S. & ROSSELLI, L. 2003. Mitigacion de colision de aves contra lineas de transmision electrica con marcaje del cable de guarda. Ornitologia colombiana 1: 42-62.

DELGADO-V. C.A. 2007. Muerte de mamiferos por vehiculos en la via del Escobero, Envi gado (Antioquia), Colombia. Actualidades Biologicas 29: 229-233.

EISENBERG, J.F. 1989. Mammals of the Neotropics. Volume 1. The northern Neotropics. The University of Chicago Press. Chicago.

EMMONS, L.H. & F. FEER. 1997. Neotropical rainforest mammals, a field guide. Second edition. The University of Chicago Press. Chicago.

ESCOBAR, E. 2001. Presentacion de Yotoco, Reserva Natural. Flora: plantas vasculares. Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira.

FORMAN, R.T.T. & A.E. LAUREN. 1998. Roads and their major ecological effects. Annual Review in Ecology and Systematics 29:207-231.

FORMAN, R.T.T., D. SPERLING, J. BISSONETTE, A. CLEVENGER, C. CUTSHALL, V. DALE, L. FAHRIG, R. FRANCE, C. GOLDMAN, K. HEANUE, J. JONES, F. SWANSON, T. TURRENTINE, & T. WINTER. 2003. Road Ecology: Science and Solutions. Island Press, Washington DC.

FRANKHAM, R., J.D. BALLOU, & D.A. BRISCOE. 2002. Introduction to Conservation Genetics. Cambridge University Press. Cambridge.

GARDNER, A.L. 2007 (ED). mammals of Soth America. Marsupilas, Xenarthrans, Shrews, and Bats. The University of Chicago Press. 669 pp. Chicago.

GOOSEM, M. 1997. Internal Fragmentation: the effects of roads, highways, and powerline clearings on movements and mortality of rainforests vertebrates. Pags. 241-255. In W.F. Laurance & R.O. Bierregaard Jr. (eds.). Tropical forest Remnants. Ecology, Management, and Conservation of fragmented Communities. The University of Chicago Press, Chicago & Londres.

GOOSEM, M. 2001. Effects of tropical rainforest roads on small mammals: inhibition of crossing movements. Wildlife Research 28: 351-364.

GOOSEM, M. 2002. Effects of tropical rainforest roads on small mammals: fragmentation, edge effects and traffic disturbance. Wildlife Research 29: 277-289.

GOOSEM, M. 2007. Fragmentation impacts caused by roads through rainforests. Current Science 93(11): 1587-1595.

GOOSEM, M. & N. Weston. 2002. Under and Over. Wildlife Australia magazine 2002: 34-37.

GOOSEM, M., N. WESTON & S. Bushnell. 2005. Effectiveness of rope bridge arboreal overpasses and faunal underpases in providing connectivity for rainforest fauna. In: C.L. Irwin, P. Garrett & K.P. McDermott. (eds). Proceedings of the 2005 International Conference on Ecology and Transportation: 304-316. Center for Transportation and the Environment, North Carolina State University: Raleigh, NC.

HORWICH, R.H. 1998. Effective solutions for howler conservation. International Journal of Primatology 19(3): 579-598.

LAURANCE, W.F., M. GOOSEM & S. G.W. LAURANCE. 2009. Impacts of roads and linear clearings on tropical forests. Trends in Ecology and Evolution 24(12): 659-669.

LOPEZ, W.F. 2006. Efecto del corredor vial Buga-Buenaventura, ubicado en la Reserva Natural Bosque de Yotoco (Valle del Cauca, Colombia) en la comunidad de Mamiferos y Fundamento para una propuesta de corredores artificiales. Tesis de pregrado, Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Departamento de Biologia y Fundacion Alejandro Angel Escobar, Bogota D.C.

MADER, H.J. 1984. Animal habitat isolation by roads and agricultural fields. Biological Conservation 29: 81-96.

MASON, D. 1995. Effects of roads on the abundance and movements of understorey birds in a Venezuelan rain forest. In "Ninth Annual Meeting of the Society for Conservation Biology, Fort Collins, Colorado, Program and Abstracts, p. 56.

O'CONNELL, M.A. 1983. Marmosa robinsoni. Mammalian Species 203: 1-6.

OSORNO-MUNOZ, M. 1999. Evaluacion del efecto de borde para poblaciones de Eleutherodactylus viejas (Amphibia: Anura: Leptodactylidae), frente a corredores de servidumbre en diferente estado de regeneracion, en dos bosques intervenidos por lineas de transmision electrica de alta tension. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales 23 (suplemento especial): 347-356. Oxley, D.J., M.B. Fenton & M.B. Carmody. 1974. The effects of roads on populations of small mammals. Journal of Applied Ecology 11: 51-59.

QUINTERO-ANGEL A., D. OSORIO-DOMINGUEZ, F. Vargas-Salinas & C.A. Saavedrarodriguez. 2012. Roadkill rate of snakes in a disturbed landscape of Central Andes of Colombia. Herpetology Notes 5:99-105.

RUBRAN, R. & KUNZ, T.H. 1996. Methods for marking mammals. Pags. 299-310. In D.E. Wilson, F. Rusell-Cole, J.D. Nichols, R. Rudran & M.S. Foster (eds.). Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for mammals. Smithsonian Institution Press. Washington D.C.

SEILER, A. 2001. Ecological Effects of Roads. A review. Introductory Research Essay, Department of Conservation Biology SLU 9(40): 1-40.

SHEPARD, D.B., A.R. KUHNS, M.J. DRESLIK & C.A. PHILLIPS. 2008. Roads as barriers to animal movement in fragmented landscapes. Animal Conservation 11: 288-296.

SUTHERLAND, G.D., A.S. HARESTAD, K. PRICE & K.P. LERTZMAN. 2000. Scaling of natal dispersal distances in terrestrial birds and mammals. Conservation Ecology 4(1): 16.

SWIHART, R.K., N.A. SLADE & B.J. BERGSTROM. 1988. Relating body size to the rate of home range use in mammals. Ecology 69:393-399.

TAYLOR, B.D. & R. L. GOLDINGAY.2003. Cutting the carnage: wildlife usage of road culverts in north-eastern New South Wales. Wildlife Research 30: 529-537.

TIRIRA, D. 2007. Guia de campo de los mamiferos del Ecuador. Ediciones Murcielago Blanco. Publicacion especial sobre los mamiferos del Ecuador 6. Quito. 576p.

VAN DER ZANDE A.N., W.J. TER KEURS & W.J. VAN DER WEIJDEN. 1980. The impact of roads on the densities of four bird species in an open field habitat--evidence of a long distance effect. Biological Conservation 18: 299-321.

VARGAS-SALINAS, F., I. DELGADO-OSPINA & F. LOPEZ-ARANDA. 2006. Efecto del Corredor Vial Buga-Buenaventura en la Fauna de Vertebrados Terrestres de la Reserva Forestal Bosque de Yotoco, Valle del Cauca. En: Implementacion de Acciones de Manejo para La Conservacion del Ecosistema Andino y Subandino de La Cordillera Occidental: Bosque La Albania y Reserva Forestal Bosque de Yotoco, Departamento del Valle del Cauca. Volumen II. ASOYOTOCO-CVC, CONVENIO 086 de 2005.

VARGAS-SALINAS, F., I. DELGADO-OSPINA & F. LOPEZ-ARANDA. 2011. Mortalidad por atropello vehicular y distribucion de anfibios y reptiles en un bosque subandino en el occidente de Colombia. Caldasia 33(1): 121-138.

VAUGHAM, T.A., J.M. RYAN & N.J. CZAPLEWSKI. 2000. Mammalogy. Fourth Edition. Saunders College Publishing, Philadelphia. 565pp.

WEKSLER, M., A.R. PERCEQUILLO & R.S. VOSS. 2006. Ten new genera of Oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). American Museum Novitates 3537: 1-29.

WESTON, N. 2001. Bridging the rainforest gap. Wildlife Australia Magazine 2001: 16-19.

WILSON, D.E. & D.M. REEDER. (eds). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. Third edition. The Johns Hopkins University Press, Baltimore: 745-2142.

YALE, R.C.C. & L.S. MILLS. 2001. Do highways fragment small mammal populations? Proceedings International Conferences on Ecology and Transports ICOET (Australia): 446-457.

Recibido: 02/12/2010

Aceptado: 24/05/2012

Fernando Vargas-Salinas

Departamento de Ciencias Biologicas, Universidad de Los Andes, Bogota, D.C. Colombia.

vargassalinasf@yahoo.com

Fabian Lopez-Aranda

Consultor independiente. Biologo egresado Universidad del Valle, Cali-Colombia.
Tabla 1. Capturas y recapturas de mamiferos pequenos en areas de
bosque adyacentes a la carretera que atraviesa la Reserva Bosque de
Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Datos correspondientes a la
metodologia uno (ver texto). Los calculos de peso corporal no incluyen
las recapturas.

TAXON                    No. DE       No. DE        PESO EN GRAMOS
                        CAPTURAS    RECAPTURAS   (promedio [+ o -] ds)

Melanomys caliginosus      29           3         31.96 [+ o -] 8.86
Tomes 1860

Rhipidomys latimanus       10           1         59.36 [+ o -] 29.44
Tomes 1860

Handleyomys alfaroi         5           -          41 [+ o -] 13.49
Allen 1891

Marmosa robinsoni          16           6         73.76 [+ o -] 23.36
Bangs 1898

Tabla 2. Capturas y recapturas (cifra en parentesis) de mamiferos
pequenos en areas de bosque adyacentes a la carretera que atraviesa la
Reserva Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Datos
correspondientes al segundo arreglo de trampas Sherman (ver texto). Un
mismo individuo pudo ser recapturado en varias ocasiones. En los
calculos que discriminan entre adultos y juveniles se omiten tres
individuos capturados de la especie H. alfaroi debido a informacion
incompleta.

TAXON                    ACTIVIDAD   ADULTOS

                                     [masculinidad]   [feminidad]

Handleyomys alfaroi      Terrestre       21 (5)         21 (4)
Allen 1891

Melanomys caliginosus    Terrestre       6 (0)           1 (0)
Tomes 1860

Rhipidomys latimanus      Arborea        4 (4)           2 (5)
Tomes 1860

Heteromys australis      Terrestre         --             --
Thomas 1901

Marmosa robinsoni         Arborea        8 (11)          3 (7)
Bangs 1898

TAXON                    JUVENILES

                         [masculinidad]   [feminidad]

Handleyomys alfaroi          22 (0)          7 (0)
Allen 1891

Melanomys caliginosus        1 (0)            --
Tomes 1860

Rhipidomys latimanus         3 (0)           1 (0)
Tomes 1860

Heteromys australis            --            1 (0)
Thomas 1901

Marmosa robinsoni            3 (2)           3 (1)
Bangs 1898

TAXON                                  PESO EN GRAMOS
                                   (PROMEDIO [+ o -] ds)
                              ADULTOS             JUVENILES

Handleyomys alfaroi       35.5 [+ o -] 6.2    25.1 [+ o -] 4.7
Allen 1891

Melanomys caliginosus     48.3 [+ o -] 8.3          32.5
Tomes 1860

Rhipidomys latimanus      59.8 [+ o -] 7.4    27.2 [+ o -] 19.1
Tomes 1860

Heteromys australis              --                  42
Thomas 1901

Marmosa robinsoni        88.3 [+ o -] 17.4    33.5 [+ o -] 14.2
Bangs 1898
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Author:Vargas-Salinas, Fernando; Lopez-Aranda, Fabian
Publication:Caldasia
Date:Jul 1, 2012
Words:6132
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