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?Densidad, abundancia relativa u ocupacion del pecari de collar? Optimizando el esfuerzo de muestreo.

Density, relative abundance or occupancy of the collared peccary? Optimizing sampling effort.

Los pecaries son ungulados neotropicales cuya abundancia varia significativamente de acuerdo con las condiciones del habitat y la presion de caceria (Altrichter y Boaglio, 2004; Peres y Palacios, 2007; Reyna-Hurtado y Tanner, 2007). En gran parte de su distribucion, los pecaries pueden llegar a ser sobreexplotados y es fundamental conocer la abundancia de sus poblaciones para evaluar sus cambios en el tiempo y los efectos de la caceria para identificar medidas de manejo apropiadas.

Estimar la densidad de grandes mamiferos en los bosques tropicales es un desafio debido a su dificil deteccion (McDonald y Thompson, 2004; Longoria y Weckerly, 2007). En algunas circunstancias se sugieren otras formas de estimacion como la abundancia relativa al esfuerzo de muestreo (Greenwood y Robinson, 2006; de Thoisy y Richard-Hansen, 2008) o las inferencias sobre la proporcion de sitios ocupados por individuos de una poblacion. Estas ultimas se basan en datos de presencia-ausencia en unidades de muestreo y en la deteccion imperfecta (MacKenzie y Nichols, 2004; MacKenzie et al., 2006; Tobler et al., 2009). El modelo de ocupacion con heterogeneidad en la deteccion desarrollado por Royle y Nichols (2003) relaciona esa heterogeneidad con la abundancia en cada sitio. Estos metodos pueden ser muy utiles para especies de baja deteccion y baja abundancia, como ocurre con los pecaries en la region de la Guayana colombiana (Gomez y Montenegro, 2012).

En este trabajo se compararon las estimaciones de abundancia del pecari de collar obtenidas mediante: 1) densidad estimada por conteos y medicion de distancias en transectos en linea, 2) abundancia relativa (AR) obtenida de tres formas: por observaciones directas (avistamientos) (AR-OD), huellas a lo largo de transectos lineales (AR-HT) y huellas en parcelas (AR-HP), y 3) ocupacion y deteccion obtenida de medidas repetidas de presencia-ausencia utilizando el modelo de ocupacion y heterogeneidad en la deteccion de Royle y Nichols (2003) para cada uno de los metodos (HT, HP, OD).

El estudio se realizo en dos localidades de la Guayana colombiana: el Parque Nacional Natural el Tuparro (PNNT) y la Reserva Nacional Natural Puinawai (RNNP). Se establecieron en cada localidad senderos en los bosques de tierra firme identificados a partir de una clasificacion supervisada de imagenes Landsat (Gomez, 2010). Todos los senderos de muestreo se hicieron para este estudio y ninguno de los lugares elegidos correspondio a caminos o senderos existentes previamente (Gomez et al., 2016). En el PNNT se abrieron seis senderos con una longitud que vario entre 2.15 y 4.5 km (total = 20 km). En la RNNP se abrieron nueve senderos de 3 a 5.5 km de longitud (Total = 33.3 km).

Los muestreos se realizaron de forma simultanea en las dos localidades entre abril y julio de 2009. Para tal fin se conto con un equipo de tres profesionales y tres investigadores locales indigenas experimentados.

Cada sendero se recorrio entre 9 y 12 dias consecutivos. El esfuerzo total fue de 228.5 km recorridos en el PNNT y 289.8 km en la RNNP tanto para la observacion directa como para la busqueda de huellas. Ademas se establecieron parcelas de 0.25 [m.sup.2] (50 x 50 cm) a lo largo de los senderos. Se establecio una parcela por cada 100 m de longitud de transecto (10/km). En total se instalaron 211 parcelas en PNNT y 297 en RNNP (Gomez et al., 2016). Estas parcelas se revisaron entre 5 y 12 dias consecutivos. El esfuerzo de muestreo total para el PNNT fue de 2412 parcelas (11 a 12 visitas) y en la RNNP fue de 1145 parcelas (5 visitas). Despues de cada revision, cada parcela se preparo de nuevo borrando las huellas registradas.

Se estimo la densidad con el metodo de King, debido al bajo numero de observaciones directas (Rabinowitz, 2003). La formula de este metodo es D = n / 2LA; donde, n = numero de observaciones, L = longitud del transecto y A = la distancia maxima de observacion entre el animal detectado y el observador.

El indice de pecaries observados (AR-OD) fue el numero de observaciones directas / total de kilometros recorridos x 10 km (De Thoisy et al., 2008). El indice de huellas en los transectos (AR-HT) se calculo como el numero de huellas observadas / total kilometros recorridos x 10 km (Rabinowitz, 2003). El indice de huellas en las parcelas (AR-HP) fue el numero de parcelas con detecciones / numero de parcelas instaladas x 100 (equivalente a las parcelas en 10 km). Todos los indices se escalaron a 10 km. Para comparar la abundancia del pecari de collar entre las dos localidades, se calculo cada indice por transecto y se realizo una prueba de Mann-Whitney.

Se analizo la probabilidad de deteccion de cada metodo (OD, HT, HP) en relacion a la localidad y al esfuerzo de muestreo utilizando el modelo de ocupacion de Royle y Nichols (2003). Se considero cada sendero como un sitio y cada dia como una visita. El modelo de Royle y Nichols (2003) considera que la probabilidad de deteccion especifica en cada sitio varia debido a diferencias en el numero de individuos presentes. Los supuestos del modelo son: los sitios son independientes (senderos), la poblacion es cerrada, los individuos se distribuyen al azar en el espacio y la abundancia tiene una distribucion de probabilidad de Poisson. Este modelo proporciona estimadores de los parametros [lambda] y r, definidos como la abundancia promedio por sitio y la probabilidad de deteccion respectivamente (Royle y Nichols, 2003). La probabilidad de ocupacion ([PSI]) es un parametro derivado que se estima como [psi] = 1 - [e-.sup. [lambda]] . Lambda ([lambda]) se interpreto como un indice ajustado por la probabilidad de deteccion. Se usaron los pesos de cada modelo, derivados del criterio de informacion de Akaike corregidos para muestras pequenas (AICc), para determinar la evidencia relativa a favor de cada modelo (MacKenzie et al., 2002). Cuando varios modelos fueron seleccionados, se realizo un promedio de los mismos. Con el fin de analizar la relacion entre los indices de AR, se realizo una correlacion de Spearman entre los valores estimados. Por ultimo, con el fin de evaluar el numero de medidas repetidas minimas sugeridas para la estimacion de la ocupacion, se realizo la prediccion de la probabilidad de deteccion acumulada hasta 15 medidas repetidas con la probabilidad de deteccion obtenida del mejor modelo. Todos los analisis estadisticos se realizaron en el programa estadistico R version 3.2 (R Development Core Team, 2012) con el paquete Unmarked (Fiske y Chandler, 2011).

La densidad fue 7.3 ind./[km.sup.2] en el PNNT y 2.2 ind./[km.sup.2] en la RNNP No se encontro diferencia entre los indices AR-OD (U = 23.5; p = 0.5), AR-HT (U = 31; p = 0.6), ni AR-HP (U = 14.5, p = 0.14) entre las dos localidades. Lambda y la proporcion de sitios (senderos) ocupados fueron mayores en el PNNT que en la RNNP (Tabla 1).

El peso del mejor modelo de deteccion para HP incluyo el efecto del esfuerzo de muestreo y tuvo un peso del 36%, mientras que para las HT y la OD el modelo nulo fue el mejor y represento el 53% y 44% del peso respectivamente (Tabla 2). Debido a que varios modelos fueron posibles se realizo un promedio de los mismos (Tabla 3). Al considerar los tres metodos, se logro detectar el pecari de collar en los seis senderos analizados en el PNNT; con OD se registro la especie en 4 senderos (67%), con las HT en 4 (67%) y con las HP en 5 (83%). En la RNNP, con los tres metodos, se logro detectar la especie en 8 de los 9 senderos; con OD se detecto la especie en 3 senderos (37.5%), con las HT en los 8 (100%) y con las HP en 4 (50%). Lo anterior coincidio con la mayor probabilidad de deteccion para HT, seguida de HP y OD (Tabla 3). Se observo que entre las areas, la probabilidad de deteccion con HP y OD fue mayor en PNNT, mientras que la deteccion con HT fue mayor en la RNNP (Tabla 3). Se encontro correlacion positiva entre los indices de HP y HT (r = 0.8, P = 0.03), y entre HP y OD (r = 0.6, P = 0.04), pero no entre la HT y OD (r = 0.34, P = 0.2). Cuando consideramos la mejor probabilidad de deteccion obtenida en nuestro estudio (r = 0.2), la probabilidad de deteccion del pecari de collar es mayor al 75% al realizar 6 medidas repetidas (Fig. 1).

Las abundancias obtenidas con los diferentes metodos e indices utilizados en el presente trabajo muestran la misma tendencia de no diferencias entre las dos areas protegidas, excepto para los resultados obtenidos con la informacion de huellas, con el modelo de Royle y Nichols (2003) que tiene en cuenta la deteccion imperfecta. Tal como lo sugieren Reyna-Hurtado et al. (2006), para estudiar los pecaries no existe un metodo perfecto y las decisiones tienen que basarse en los analisis de costo beneficio y en la pregunta de investigacion.

Cada metodo de deteccion tiene ventajas y desventajas en la estimacion de abundancia. La estimacion de densidad con distancias en transectos en linea tiene la desventaja de requerir un elevado esfuerzo de muestreo y un minimo de muestra (20 observaciones) para el analisis estadistico asociado en DISTANCE (Thomas et al., 2010), el cual es muy dificil de satisfacer con animales en areas tropicales (de Thoisy et al., 2008). En nuestro trabajo, a pesar de un esfuerzo de muestreo que supero los 200 km por sitio (518.3 km), el numero de observaciones directas fue muy bajo (4), lo cual implicaria un esfuerzo cercano a los 1250 km por sitio para obtener el minimo de muestra requerido en DISTANCE. La alternativa para la OD es expresarla como una tasa de observacion (de Thoisy et al., 2008). Sin embargo, para ungulados y mas aun en sitios de baja abundancia como estas dos areas protegidas (Gomez y Montenegro, 2012), se requieren mas de 100 km de recorridos para obtener una estimacion confiable. Adicionalmente, la OD falla en detectar la especie en sitios donde esta presente, que si son detectados a traves de huellas (2 senderos en PNNT, 4 senderos en RNNP), tal como lo encontraron Fragoso et al. (2016) en el monitoreo de vertebrados en la Guyana.

Se podria asumir que la AR es una medida que permite comparar entre sitios, al considerar que a mayor cantidad de rastros, mayor abundancia de individuos. En este caso los indices obtenidos podrian ser utiles para monitorear las poblaciones. Los indices, de observacion directa o indirecta, no tienen en cuenta la deteccion imperfecta, un factor importante para la comparacion entre sitios o muestreos (Greenwood y Robinson, 2006). La probabilidad de deteccion entre las localidades para cada metodo (OD, HT, HP) tuvo una variacion similar a lo observado por los indices, como ocurrio con la estimacion de AR-HT cuyos valores fueron inversos a los demas indices, tal como ocurrio con la probabilidad de deteccion. Por lo tanto, para especies de muy baja deteccion, los modelos de ocupacion son una mejor alternativa ya que permiten modelar simultaneamente el proceso de observacion y el proceso ecologico de interes (Kery y Royle, 2015).

Las medidas repetidas para los modelos se pueden obtener a traves de las huellas (HT o HP), las cuales permitieron detectar la especie entre el 60 y el 100% los senderos. La busqueda de huellas a lo largo de transectos es un metodo logisticamente mas facil, sin embargo, es dependiente de la capacidad de observacion del investigador y de las condiciones del terreno. Por su parte, las parcelas pueden facilitar la deteccion de huellas, aunque implican un gran esfuerzo adicional en campo y pueden generar sesgo para especies que repelen actividad humana. Sugerimos el uso de huellas en transectos como primera alternativa para el seguimiento de poblaciones de pecaries, ya que esta tecnica presento la mayor probabilidad de deteccion. La evaluacion de las poblaciones de pecaries a traves de signos se ha sugerido como una buena alternativa, ya que es posible medir la distribucion de la especie en grandes areas, proporcionando informacion para el monitoreo de sus poblaciones en areas protegidas (Longoria y Weckerly, 2007).

Los modelos de ocupacion ajustados por la probabilidad de deteccion permitieron observar una diferencia entre las areas protegidas, la cual no fue detectable con los indices que no la consideran. Por lo tanto, con el mismo presupuesto para estudiar y monitorear las poblaciones silvestres de pecaries, se pueden obtener mejores resultados a partir de signos y la estimacion de la ocupacion ajustada con la probabilidad de deteccion que mediante observacion directa solamente, ya que la estimacion de abundancia a traves de observacion directa con los modelos que consideran la deteccion imperfecta (DISTANCE), requieren un tamano de muestra dificil de obtener en campo.

Los modelos de ocupacion son una alternativa mas adecuada que los indices de abundancia de observacion directa e indirecta, porque tienen en cuenta la deteccion imperfecta. Cualquier tipo de registro de la presencia de animales (observacion directa o indirecta) deberia ser sometido a estimacion de probabilidad de deteccion y el uso de modelos de ocupacion que la consideran. Sugerimos el uso de huellas porque tienen mayor probabilidad de deteccion que la observacion directa.

Agradecimientos. Este trabajo fue financiado por Colciencias a traves del Proyecto "Ecologia, uso y conservacion de ungulados en la Orinoquia y Amazonia colombianas", la Fundacion Alejandro Angel Escobar-Beca Colombia Biodiversa y la Division de Investigacion--Sede Bogota-- UN. Al Instituto de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia, a la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales, especificamente el PNNT y la RNNP. Agradecemos a nuestros colegas Miguel Rodriguez, Nestor Roncancio, Monica Martinez, Felipe Suarez, Wendy Lopez y Carolina Mora, asi como a todos los miembros de la comunidad Zancudo y al personal del PNNT por el apoyo en campo. A Jeffrey Thompson por su valiosa colaboracion con los analisis de ocupacion en R.

LITERATURA CITADA

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Bibiana Gomez-Valencia (1,2) y Olga Montenegro (1,3)

(1) Grupo en Conservacion y Manejo de Vida Silvestre, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Carrera 45 #26-85, Sede Bogota D.C., Colombia, Codigo Postal 11001. Telefono (57) (1) 3165000, ext. 11505. [Correspondencia: Bibiana Gomez-Valencia <bgomezv@gmail.com>].

(2) Estudiante de Doctorado en Ciencias Biologicas, GESEAA-Universidad de Buenos Aires

(3) Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Carrera 30 # 45-03. Edificio 425 oficina 108, Bogota-Colombia.

Recibido 15 octubre 2015. Aceptado 9 mayo 2016. Editor asociado: A Noss

Leyenda: Fig. 1. Probabilidad acumulada de deteccion de pecaries de collar a partir de huellas en la Guayana colombiana.
Tabla 1

Densidad, abundancia relativa (observacion directa y huellas) y
ocupacion del pecari de collar en el Parque Nacional el Tuparro
(PNNT) y en la Reserva Nacional Natural Puinawai (RNNP), Guayana
colombiana. L: Localidad, EM: Esfuerzo de muestreo en kilometros
recorridos, ODind: Observacion directa de individuos, ODgr:
Observacion directa de grupos, HT: Huellas en transectos, HP:
Huellas en parcelas, EE: Error estandar, RN: Modelo de Royle y
Nichols (2003).

                                             Abundancia Relativa **
               Densidad                       (relativa a 10 km)
L      EM
                 ind./       grupos/     ODind.   ODgr    HT    HP *
               [km.sup.2]   [km.sup.2]

PNNT   228.5      7.3          0.73       2.19    0.22   0.48   0.58
                                          (50)    (5)    (11)   (14)
RNNP   289.8      2.2          0.69       0.45    0.14   0.59   0.34
                                          (13)    (4)    (17)   (5)

        Modelo RN     Ocupacion
L
       Lambda [EE]       [EE]

PNNT   14.2 [7.91]   0.93 [0.005]

RNNP   10.1 [6.21]    0.89 [0.1]

* 100 parcelas fueron equivalentes a 10 km.

** Entre parentesis los valores absolutos observados.

Tabla 2

Modelos de deteccion (Royle y Nichols, 2003) del pecari de collar
con huellas en transectos (HT), huellas en parcelas (HP) y
observacion directa (OD) en dos areas protegidas de la Guyana
colombiana. [lambda]: abundancia promedio por sitio, r: probabilidad
de deteccion, EM: Esfuerzo de muestreo, L: Localidad, N.P: Numero de
parametros, AlCc: Criterio de Informacion de Akaike corregido para
muestras pequenas.

Metodo   Modelo                 N.P.    AICc    Peso del     Peso
                                                 modelo    acumulado

HP       [lambda] (.),r(EM)      3     106.5      0.36       0.36
         [lambda] (.),r(.)       2     106.99     0.28       0.64
         [lambda] (.),r(L)       3     107.42     0.23       0.86
         [lambda] (.),r(EM+L)    4     108.45     0.14         1

HT       [lambda] (.),r(.)       2     144.7     0.529       0.53
         [lambda] (.),r(L)       3     146.64     0.2        0.73
         [lambda] (.),r(EM)      3     146.67    0.197       0.93
         [lambda] (.),r(EM+L)    4     148.64    0.074         1

OD       [lambda] (.),r(.)       2     72.94      0.44       0.44
         [lambda] (.),r(L)       3     74.61      0.19       0.63
         [lambda] (.),r(EM)      3     74.62      0.19       0.82
         [lambda] (.),r(EM+L)    4     74.77      0.18         1
         [lambda] (.),r(.)       2     200.8     0.312       0.31

HT+HP    [lambda] (.),r(L)       3     201.49    0.221       0.53
         [lambda] (.),r(EM)      3     201.64    0.205       0.74
         [lambda] (.),r(EM+L)    3     201.91    0.179       0.92
         [lambda] (.),r(.)       4     203.46    0.082         1

Tabla 3

Parametros estimados para la probabilidad de deteccion (r) del
pecari de collar en dos areas protegidas de la Guayana colombiana.
HP: Huellas en parcelas, HT: Huellas en transectos, OD: Observacion
directa, [lambda]: abundancia promedio por sitio, Int: Intercepto,
PNNT: Parque Nacional Natural el Tuparro, RNNP: Reserva Nacional
Natural Puinawai, EM: Esfuerzo de muestreo, EE; Error estandar, IC:
Intervalo de confianza, .

Metodo   Parametro     Beta      EE     IC 5 %   IC 90      r (EE)
                     ([beta])                      %

HP       [lambda]     2.565     0.650   1.496    3.634
           (Int)
          r(PNNT)     -4.213    0.847   -5.606   -2.820   0.22 (0.06)
          r(RNNP)     -4.776    0.785   -6.068   -3.484   0.13 (0.06)
           r(EM)      0.022     0.015   -0.003   0.047
          r(Int)      -4.596    0.896   -6.070   -3.121

HT       [lambda]     0.816     0.746   -0.412   2.043
           (Int)
          r(PNNT)     -2.480    1.102   -4.293   -0.666   0.22 (0.06)
          r(RNNP)     -2.344    0.901   -3.826   -0.862   0.24 (0.06)
           r(EM)      -0.002    0.019   -0.033   0.028
          r(Int)      -2.348    0.841   -3.731   -0.964

OD       [lambda]     2.484     1.018   0.809    4.158
           (Int)
          r(PNNT)     -4.670    1.411   -6.992   -2.348   0.07 (0.03)
          r(RNNP)     -5.296    1.150   -7.187   -3.405   0.05 (0.02)
           r(EM)      -0.022    0.031   -0.072   0.029
          r(Int)      -5.226    1.141   -7.103   -3.349

HT+HP    [lambda]     2.650     0.559   1.732    3.569
          (PNNT)
         [lambda]     2.316     0.612   1.309    3.324
          (RNNP)
          r(PNNT)     2.532     0.755   1.291    3.773
          r(RNNP)     -3.231    0.654   -4.308   -2.155
           r(EM)      -3.601    0.646   -4.663   -2.539
          r(Int)      0.009     0.010   -0.007   0.025
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Author:Gomez-Valencia, Bibiana; Montenegro, Olga
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Dec 1, 2016
Words:4012
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