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"Efecto macho" en el manejo reproductivo de la oveja.

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INTRODUCCION

La mayoria de los mamiferos tienen dos sistemas olfatorios que reciben los sensores de entrada desde el organo vomeronasal y conecta a otros sitios con el hipotalamo. Estas conexiones nerviosas son importantes para el control de la actividad reproductiva de las hembras, ya que controlan la secrecion de la hormona liberadora de gonadotropinas/ hormona luteinizante (GnRH/LH) y los efectos de las feromonas ("efecto macho") son regulados a traves de dichas conexiones (Martin et al., 1986). En todos los estados reproductivos de las hembras, incluyendo el anestro estacional y postparto, la secrecion hormonal de LH se caracteriza por liberacion de pulsos, controlados a su vez por los pulsos de GnRH. En borregas y cabras que no estan ovulando, los pulsos de LH son secretados con menor frecuencia como respuesta del hipotalamo al efecto negativo del estradiol ([E.sub.2]) (Martin et al., 1986) (Figura 1).
   La respuesta de las ovejas a
   la introduccion de los carneros
   ("efecto macho"), es un
   incremento en la frecuencia
   de secrecion de los pulsos
   de LH (Figura 1). Este incremento
   se mantiene por al
   menos 12 horas; sin embargo,
   la amplitud de los pulsos
   disminuye despues de una o
   dos horas.


Dicha respuesta depende de la condicion corporal de las ovejas, del carnero, de la libido, y la proporcion macho-hembras. Por ejemplo, en especies como los caprinos, la actividad reproductiva de los machos parece ser el factor limitante que determina la respuesta de las hembras al "efecto macho" (Flores et al., 2000). El macho estimula a las hembras a traves de feromonas y senales de comportamiento, tactiles y visuales. La introduccion de carneros a los corrales de ovejas en estro ("efecto hembra") puede incrementar los niveles de LH en estos y, consecuentemente, la secrecion de testosterona, lo que afecta positivamente la produccion de feromonas, con lo cual se mejora la calidad del "efecto macho" (Knight et al., 1998). Tambien se sabe que un periodo de 24-48 h de experiencia sexual del macho con ovejas en estro ("efecto hembra"), antes del contacto con ovejas en anestro (estacional o postparto), es suficiente para incrementar la libido de los carneros y tener una mejor respuesta.

[FIGURA 1 OMITIR]

Efecto macho

Las ovejas no presentan estro durante el anestro estacional, el anestro pre-puberal, el postparto y la gestacion (en este periodo no se puede hacer nada). El "efecto macho" puede, por ejemplo, utilizarse para manejar el restablecimiento de la actividad reproductiva durante los periodos de anestro (estacional y postparto) e inducir la ovulacion en hembras prepuberes, y consiste en la introduccion repentina de machos, lo cual provoca la ovulacion (Martin et al., 1986; Alvarez y Zarco, 2001; Morales-Teran et al., 2011) (Figura 2).

Tambien funciona para restablecer la actividad ovarica postparto (Perez et al., 2002a, b). Un concepto clave es inducir la ovulacion de manera sincronizada, ya que esto facilita la inseminacion artificial (Lindsay et al., 1984; Hawken et al., 2007); una vez controlando el momento de la ovulacion, se podrian generar programas de inseminacion artificial a "tiempos fijos". Ademas, se facilitaria la implementacion de programas de alimentacion de las hembras segun el tamano de camada, el desarrollo fetal o a la supervivencia neonatal. El "efecto macho" tiene una ventaja adicional, ya que al inducir la ovulacion sincronizada permite controlar la epoca de los nacimientos, con lo cual se pueden aprovechar mercados "fuera" de la epoca normal de produccion y, con esto, se pueden obtener mejores precios en el mercado.

[FIGURA 2 OMITIR]

Para determinar la eficiencia del "efecto macho", es importante considerar los siguientes puntos: a) el porcentaje de hembras no ciclicas (hembras que no presentan actividad reproductiva) en el rebano que responden al "efecto macho"; b) el porcentaje de hembras que responde segun su raza (esto implica diferencias de sensibilidad al fotoperiodo; lana vs pelo); c) el mantenimiento de la adicidad (si las hembras continuan ciclando o no, Figura 3), despues de la induccion de la ovulacion por el "efecto macho" (es un factor critico si se quieren alcanzar mayores niveles de fertilidad; Martin et al., 1986). Recientemente, este punto ha recibido mas atencion gracias al perfeccionamiento y aumento en la sensibilidad de los ultrasonidos, lo que ha permitido estudiar el crecimiento, desarrollo y ovulacion de los foliculos ovaricos y su transformacion postovulatoria (formacion de un cuerpo luteo). La utilizacion del ultrasonido se complementa de manera excelente con la informacion de los perfiles hormonales durante los diferentes estados fisiologicos y la etologia animal y, con esto, se mejora la informacion para interpretar de una manera mas objetiva los resultados del "efecto macho" o cualquier otro efecto socio-sexual.

[FIGURA 3 OMITIR]

Existe poca informacion respecto al uso del "efecto macho" para inducir estro durante el periodo postparto. Se sabe que el amamantamiento en las ovejas inhibe el restablecimiento de la actividad ovarica postparto, aumentando la sensibilidad del hipotalamo al efecto negativo del [E.sub.2]. Sin embargo, existen algunas investigaciones que muestran que el intervalo parto-concepcion puede reducirse con la introduccion de carneros a los corrales de las ovejas despues del parto durante el otono (Wright et al., 1989) y durante la primavera (Ungerfeld et al., 2001). La introduccion de los carneros parece no afectar la involucion uterina de las borregas y se menciona que la tasa de concepcion es baja, probablemente debido al efecto del amamantamiento y a la baja condicion corporal postparto de las hembras (Wright et al., 1990).

La respuesta de las ovejas a la introduccion del macho durante el periodo postparto depende del tiempo transcurrido despues del parto (Figura 4). Por ejemplo, en ovejas que parieron durante la estacion no reproductiva, Khaldi (1984) observo que el porcentaje de hembras que ovularon con la introduccion del carnero fue alto despues de los 75 dias postparto. Tambien, Capai et al. (1984) reportaron que el "efecto macho" en ovejas Sarda con alta produccion de leche, reduce la tasa de ovulacion y retrasa la descarga preovulatoria de LH.
   Otro estado fisiologico donde se estan iniciando
   investigaciones con el "efecto macho"
   es durante la gestacion temprana, particular
   mente en el periodo de implantacion, ya que
   los carneros permanecen constantemente
   con las hembras despues de la inseminacion.
   Al-Gubory (1998) senalo que el hecho de introducir
   el carnero durante el periodo de pre-implantacion
   afecta la prolificidad, ya que las
   ovejas aisladas de los carneros despues de
   la inseminacion tuvieron mas partos dobles
   (72.3%) que las borregas expuestas continuamente
   al carnero (50.0%).


[FIGURA 4 OMITIR]

El "efecto macho" es importante en los rumiantes; por ejemplo, las ovejas Merino responden de manera excelente a dicho fenomeno en algunas razas productoras de carne; como la Poll Dorset es ligeramente util y en otras como la Suffolk y la Border Leicester, la respuesta es de muy baja a nula, por lo que para estas razas en particular, y en este momento en especifico, el "efecto macho" no es una opcion de manejo reproductivo, debido a su estacionalidad; ademas, los machos presentan fuerte disminucion de su capacidad reproductiva. Sin embargo, existe un gran campo de accion para mejorar esta situacion en todas las razas de ovejas y cabras. Por ejemplo, en carneros Suffolk se ha demostrado que son muy sensibles al fotoperiodo, razon por la cual el "efecto macho" no funciona; sin embargo, en la actualidad se ha observado que estos tienen la capacidad de incrementar la produccion de hormonas reproductivas durante el anestro estacional cuando entran en contacto con ovejas en estro ("efecto hembra") (Blache et al. (2003), que es una alternativa para mejorar la respuesta reproductiva del macho durante la epoca de anestro estacional (dias largos). Es importante mencionar que tanto para los machos Suffolk como para los Merino, la intensidad de la respuesta al "efecto hembra" depende de manera considerable del nivel nutricional (Blache et al., 2003). Tambien, es necesario descifrar el mecanismo fisiologico que esta involucrado en el reconocimiento de la "novedad" (hembras nuevas) y de la "familiaridad" (hembras conocidas) en el "efecto macho", asi como el mecanismo implicado en la respuesta a la introduccion de machos "extranos" al rebano, ya que se sabe mejora la tasa de induccion de la ovulacion, ademas del efecto de hembras jovenes sobre carneros adultos con experiencia (Bartlewski et al., 2002; Gelez y Fabre-Nys, 2004). Finalmente se considera importante determinar el mecanismo fisiologico por el cual se integra el "efecto hembra" (Walkden-Brown et al., 1999) y el "efecto hembra-hembra" (Zarco et al., 1995).

Respuestas de la hembra al "efecto macho" (Martin et al., 1986)

* Porcentaje de hembras no ciclicas (no ovulacion) que responden al efecto

* Porcentaje de hembras que responden segun su genotipo (implica probables diferencias de sensibilidad al fotoperiodo).

* Porcentaje de hembras que manifiestan estro y una secuencia de ciclos estrales normales de aquellas que responden al efecto.

* Mantener el ciclo ovarico despues de la induccion de la ovulacion (factor critico si se quiere alcanzar mayor nivel de fertilidad).

Problemas del empadre durante la epoca reproductiva

El "efecto macho" funciona con hembras que no estan ovulando (hembras pre-puberes, lactantes o que estan en anestro estacional). Actualmente, algunos investigadores de Australia, Uruguay y Mexico estan estudiando la manera de modificar el ciclo reproductivo de las hembras durante la etapa reproductiva, utilizando el "efecto macho". Estos investigadores han tenido poco exito; sin embargo, es claro que el objetivo de provocar la ovulacion sincronizada solo con el efecto macho es dificil de lograr. Por ello, se han desarrollado otras alternativas tales como:

Efecto macho "retrasado"

Se usan machos infertiles, desviados o con mandil para intentar inducir la ovulacion de manera sincronizada al final de la epoca de anestro y, posteriormente, se introducen los sementales en la epoca reproductiva temprana

Empadres por periodos cortos

Identificacion de hembras con gestaciones multiples o sencillas, que permite el empleo de estrategias de alimentacion especificas con el fin de manejar los requerimientos durante la gestacion y despues del parto.

Uso de ultrasonido

Estimacion de la edad de un feto con un error de cinco dias (Gonzalez de Bulnes et al., 2005), orientando ademas el uso de suplementos alimenticios con precision en las diferentes etapas de desarrollo fetal.

CONCLUSIONES

El fenomeno socio-sexual ("efecto macho") puede ser utilizado en ovejas en anestro estacional o postparto (induce la ovulacion) y durante la epoca reproductiva (ayuda a sincronizar el estro) para lograr mejores resultados. Hasta el momento se recomienda utilizarlo con el "efecto hembra" y tambien se puede combinar con algun progestageno. El "efecto macho" es buena alternativa de manejo para mejorar la eficiencia reproductiva del rebano.

AGRADECIMIENTOS

Al Colegio de Postgraduados por el financiamiento para la realizacion de estas investigaciones a traves del Fideicomiso No. 167304/2010 y lineas de investigacion LPI-5 y LPI-11.

LITERATURA CITADA

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Arellano-Lezama, T. (1), Hernandez-Marin, J.A. (1), Cortez-Romero, C. (2,4), Morales-Teran, G. (3), Gallegos-Sanchez, J. (1)

(1) Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, Km 36.5 Carretera Mexico- Texcoco, Montecillo, Texcoco, Estado de Mexico. CP. 56230. (2) Campus San Luis Potosi, Agustin de Iturbide No. 73, Salinas de Hidalgo, S.L.P. 78622, Mexico. Universidad del Papaloapan, Circuito Central 200, colonia Parque Industrial, Tuxtepec, Oaxaca, Mexico C.P. 68301. Mexico. (4) LPI 13 Comunidades Rurales Agrarias, ejidos y conocimiento local.

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Author:Arellano-Lezama, T.; Hernandez-Marin, J.A.; Cortez-Romero, C.; Morales-Teran, G.; Gallegos-Sanchez,
Publication:AGROProductividad
Date:Nov 1, 2013
Words:2795
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