Tooth cave species. (Species at Risk).

Abstract

The Tooth Cave spider (Neoleptoneta myopica), Tooth Cave pseudoscorpion (Tartarocreagris texana), and Tooth Cave ground beetle (Rhadine persephone) are endangered invertebrates of specific karst formations in Texas. The limited distribution, ecological specialization, and low population density of these species pose a high risk to their survival. Human development activities are severely threatening karst habitats by filling in caves, altering drainage patterns, disrupting surface plant and animal communities, and producing chemical contamination. Human quarrying and mining are degrading and destroying possible habitat and, in addition, imported fire ants could pose problems through competition. These perils led to the federal listing of these species as endangered in 1988 and the formation of a recovery plan in 1994. The recovery plan aims to downlist these species to threatened status through further surveying and research, protecting and managing targeted habitats, creating educational programs, and continually monitoring involved programs.

Resumen

La arana de la cueva Tooth (Neoleptoneta myopica), el pseudoscorpion de la cueva Tooth (Tartarocreagris texana), y el escarabajo de tierra de la cueva Tooth (Rhadine persephone) son invertebrados en peligro de extincion que se encuentran en formaciones carsicas especificas en Texas. La distribucion limitada, la especializacion ecologica y la baja densidad poblacional de estas especies crea condiciones de alto riesgo para su supervivencia. Las actividades de desarrollo humano estan amenazando severamente los habitats carsicos al tapar cavernas, alterar los patrones de drenaje, irrumpir comunidades de plantas y animales, y al producir contaminacion quimica. La mineria y la explotacion de canteras por el hombre estan degradando y destruyendo posibles habitats, ademas de que hormigas de fuego no nativas provocan problemas de competencia. Estos riesgos llevaron al listado de estas especies como especies en peligro de extincion en 1988 y a la formacion de un plan de recuperacion en 1994. El plan de recuperacion tiene como objetivo cambiar el estatus de estas especies de especies en peligro de extincion a amenazadas a traves de un mayor muestreo e investigacion, protegiendo y manejando habitats de interes, creando programas educativos y continuando programas que involucran "monitoreo."

Resume

L'araignee du Caverne Tooth, (Neoleptoneta myopica), le pseudoscorpion du Caverne Tooth (Tartarocreagris texana), et le coleoptere de terre du Caverne Tooth (Rhadine persophone) sont des invertebres en voie de disparition des formations de karst specifiques au Texas. La distribution limitee, la specialisation ecologique, et la basse densite de population representent une grande menace pour leur survie. Les activites de developpement par les humains menacent severement les habitats karst par bouchant les cavernes, modifiant le systeme de fosses, derangeant les communautes des plantes et des animaux a la surface, et produit la contamination chimique. L'extraction et l'exploitation miniere degradent et detruisent les habitats eventuels et de plus des fournis de feu seront un probleme par la concurrence. A cause de ces dangers, ils sont sur la liste federale des especes en voie de disparition depuis 1998, et demandent la creation d'un projet de retablissement vise a declasser des especes en voie de disparition a statut menace par inspection et recherche, protege et dirige les habitats cibles, cree des programmes educatifs et suivit de pres continuellement les programmes impliques.

Geographic Range

The present distributions of the Tooth Cave spider (Neoleptoneta myopica), the Tooth Cave pseudoscorpion (Tartarocreagris texana), and the Tooth Cave ground beetle (Rhadine persephone) are confined to Williamson and Travis Counties in central Texas (Figure 1). The species are troglobitic invertebrates that only inhabit karst formations. They seem to prefer the dark zones of these caves and subterranean crevices where the relative humidity is about 100%. The first described specimen of each species was collected from Tooth Cave in Travis County, thus their common names.

[FIGURE 1 OMITTED]

The ranges of N. myopica and T. texana are very limited. These two species have been found at only four caves, coexisting in two of them. All four caves are located at the Jollyville Plateau in Travis County. The distribution of R. persephone is much greater, including at least 27 localities in both the Jollyville Plateau and the Cedar Park region, which spans parts of Travis and Williamson counties. The Jollyville Plateau and Cedar Park areas are two of the many karst fauna regions found in Texas (FWS 1994).

Physical Characteristics

The Tooth Cave spider is a true spider member of the Leptonetidae family. Leptonetids are small spiders that usually have long legs, six eyes, and live in subterranean habitats (Gertsch 1974). N. myopica is pale in color, has a body length of approximately 1.6mm, and its first pair of legs is 6.1 times the length of its carapace. The Tooth Cave spider resembles several similar karst species in Texas, but can usually be distinguished by the length of its legs and by certain eye characters. Positive identification can be obtained through the examination of the male or female genitalia (FWS 1994).

Pseudoscorpions are tiny arachnids that somewhat resemble scorpions, but differ from the latter in their internal structure and mouthparts, as well as in the lack of a tail appendage (stinger). The Tooth Cave pseudoscorpion is light brown in color and lacks eyes. It is a relatively large pseudoscorpion (4.1 mm female body length) and has elongated appendages. T. texana is not easily identified and can only be distinguished from other similar species through very close examination, often only through dissection of the genitalia (FWS 1994).

The genus Rhadine in the family Carabidae (ground beetles) includes many species in North America. Species in this genus are rather small compared to many other beetle species, with a large disparity in the sizes of individuals between species. R. persephone has a body length of about 8.0 mm and is considered stout for this genus. It is reddish-brown in color and convex in shape. The species also has long antenna (6.8 mm) and a wide pronotum (1.18 mm). These morphological characters help to distinguish it from other close relatives (FWS 1994).

Natural History

There is little known about the natural history of these species. Karst terrain is difficult to work in and the species are not easily found. It is known that they are troglobites and spend their entire life cycle underground. They prefer the dark zones of caves and other karst formations with humidity near 100%. Thus they are most likely sensitive to changes in humidity. Troglobites are also usually found in the warmer parts of caves. The microhabitat preferences of each species are not known. Collections from different times throughout the year have shown no life-cycle seasonality for any of the species. This is a common characteristic of many karst species that spend their entire lives beneath the surface.

N. myopica, T. texana, and R. persephone are predators and feed on microarthropods. Their cave habitat must have a nutrient source for prey species, which most likely comes from surface plants and animals. Caves with internal layers of calcite or some other type of surface barrier can prevent water and nutrient infiltration, so they are not inhabited by these species. Nutrients from plant roots or leaf debris may be used, as well as animal feces and carcasses. Cave crickets and raccoons have been noted as key nutrient suppliers, for they often use the caves in this region of Texas (FWS 1994).

The exact prey species are not known, but because so many other predators live in the same environment, it is believed that the feeding strategies of these three invertebrates may be species-specific. Species of collembolans, which reproduce at a high rate when organic material is around, are probably important prey. The fecal material from raccoons may provide such a source for a collembolan bloom. The Tooth Cave ground beetle may also feed on the eggs of cave crickets, for a very similar species, R. subterranean, was observed feeding on them (FWS 1994).

The Tooth Cave spider is a sedentary predator that awaits prey while hanging from its sheet web. Similarly, the Tooth Cave pseudoscorpion is also a sedentary predator, but is usually found underneath rocks. The Tooth Cave ground beetle is a much more active predator, and has been seen running rapidly while hunting on the cave floor (FWS 1994). While not hunting, R. persephone is also generally found under rocks. Because of its active behavior, food may be a limiting factor for the ground beetle. Food is probably not a major limiting factor for the spider and pseudoscorpion due to their more sedentary lives, which makes them less dependent on energy sources.

Conservation Status

The Tooth Cave spider, Tooth Cave pseudoscorpion, and the Tooth Cave ground beetle were all proposed for endangered status in April 1988 and officially listed in September 1988 as endangered under the Endangered Species Act, along with four other karst invertebrates (FWS 1994). Other conservation organizations have yet to make a formal judgment on their status. For example, the International Union for the Conservation of Nature (IUCN) believes that not enough data have been collected on N. myopica or T. texana's distribution and population to assign them a conservation status.

Limited distribution, ecological specialization, and low population density make these three species very susceptible to environmental threats. Urban development is the biggest threat to the survival of the Texas karst species. The species' habitats are all located near developed or developing areas. The United States Fish and Wildlife Service (FWS) noted several current threats that stemmed from urban development: the filling in and collapsing of caves; alteration of drainage patterns; alteration of surface plant and animal communities; contamination; and human visitation (FWS 1994). Other threats to these species' survival include competition from exotic red fire ants (Solenopsis invicta) and mining, and quarrying in caves. Although there have been no direct observations, red fire ants, a very invasive species in Texas, may compete for food sources or even feed directly on the endangered species. Also, the mining and quarrying within Texas caves could render possible habitat for these species unsuitable.

Conservation Action

FWS completed and approved a recovery plan for the endangered karst invertebrates of Travis and Williamson counties in August 1994. Conservation measures before the approval of the recovery plan emphasized surveying known and possible habitats for the three species to get a clear idea of the boundaries and locations of each species. In addition, studies were conducted on fire ant control and hydrogeologic processes (FWS 1994). The objective of the current recovery plan for these species is a downlisting to threatened status, not for complete recovery. The tasks needed to complete the objective are a) identify karst fauna areas needed to meet recovery criteria; b) determine the appropriate size and configuration of karst fauna areas targeted for recovery; c) provide areas targeted for recovery; d) implement conservation measures and manage karst fauna areas targeted for recovery; e) conduct additional research; f) develop educational programs; and g) develop a monitoring program. In order to protect karst fauna in the long-term, the recovery team must work cooperatively with private landowners and must acquire land for governmental protection. The conservation and management measures may have to include fire ant control, protection of nutrient inputs, and prevention of human disturbances to the caves. As far as further research needed in order to implement new conservation programs, biologists will have to collect more distribution information, study the hydrogeology of each area and conduct studies on individual species' ecology (FWS 1994).

As a specific criteria to achieve the downlisting of the three Tooth Cave species, FWS has established the protection of three karst fauna areas within each karst fauna region, such as the Jollyville Plateau and the Cedar Park regions. This protection must be maintained for five consecutive years, at which point it will be considered perpetually protected.

Economic Importance

None known.

Tooth Cave ground    Tooth Cave spider         Tooth Cave
  beetle                                     pseudoscorpion
Kingdom: Animalia    Kingdom: Animalia       Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda   Phylum: Arthropoda      Phylum: Arthropoda
Class: Insecta       Class: Arachnida        Class: Arachnida
Order: Coleoptera    Order: Araneae          Order: Pseudoscorpiones
Suborder: Adephaga   Infraorder:
                       Araneomorphae
Family: Carabidae    Family: Leptonetidae    Family: Neobisiidae
Genus: Rhadine       Genus: Neoleptoneta     Genus: Tartarocreagris
Species: Rhadine     Species: Neoleptoneta   Species: Tartarocreagris
  persephone           myopica                 texana

References

U.S. Fish and Wildlife Service. 1994. Recovery Plan for Endangered Karst Invertebrates in Travis and Williamson Counties, Texas. Albuquerque, New Mexico. 154 pp.

Gertsch, W.J. 1974. The spider family Leptonetidae in North America. Journal of Arachnology 1:145-203.

Lucas L. Langstaff

University of Michigan

430 E. University

Ann Arbor, MI 48109

[phone]

[e-mail]

Lucas Langstaff is currently working towards a B.S. in environmental science from the University of Michigan's School of Natural Resources and Environment. He has worked as a biological technician for the St. Ignace District of the Hiawatha National Forest, where he did surveys of raptors, breeding songbirds, and sensitive dragonfly species.

Rango Geografico

La distribucion actual de la arana de la cueva Tooth (Neoleptoneta myopica), el pseudoescorpion de la cueva Tooth (Tartarocreagris texana) y el escarabajo de tierra de la cueva Tooth (Rhadine persephone) esta limitada a los condados de Williamson y Travis en la parte central de Texas (Figure 1). Las especies son invertebrados trogloditicos que habitan unicamente en formaciones carsicas. Parecen preferir las zonas oscuras de las cuevas y hendiduras subterraneas donde la humedad relativa es cercana al 100%. Su nombre se debe a que el primer especimen descrito de cada especie fue colectado de la cueva Tooth en el condado de Travis.

[FIGURE 1 OMITTED]

Los rangos geograficos de N. myopica and T. texana son muy limitados. Estas dos especies han sido encontradas en solo cuatro cuevas, coexistiendo en dos de ellas. Las cuatro cuevas se localizan en el altiplano de Jollyville localizado en el condado de Travis. La distribucion de R. persephone es mas extensa, incluyendo al menos 27 localidades en el altiplano de Jollyville Plateau asi como tambien en la region del parque Cedar Park, la cual abarca partes de los condados de Travis y Williamson. El altiplano de Jollyville y las areas del parque Cedar son dos de las muchas regiones carsicas que se encuentran en Texas (FWS 1994).

Caracteristicas Fisicas

La arana de la cueva Tooth es una arana verdadera que pertenece a la familia Leptonetidae. Los leptonetidos son aranas pequenas que usualmente tienen patas largas, seis ojos y viven en habitats subterraneos (Gertsch 1974). N. myopica es de color palido, con un tamano de cuerpo de aproximadamente 1.6 mm y su primer par de patas es 6.1 veces la longitud de su cuerpo. La arana de la cueva Tooth se asemeja a varias especies carsicas similares en Texas, pero usualmente se puede distinguir por la longitud de sus patas y por ciertas caracteristicas de los ojos. Una identificacion exacta se puede obtener a traves del examen de la genitalia del macho o de la hembra (FWS 1994).

Los pseudoescorpiones son aracnidos muy pequenos que se asemejan a los escorpiones, pero que difieren de estos en su estructura interna y en las partes bucales, asi como tambien por carecer de un apendice abdominal (aguijon). El pseudoescorpion de la cueva Tooth es de color cafe claro y carece de ojos. Es un pseudoescorpion relativamente grande (4.1 mm de longitud de cuerpo en las hembras) y tiene unos apendices alargados. T. texana no se puede identificar facilmente y se puede distinguir de otras especies similares unicamente por medio de un examen riguroso, que frecuentemente implica la diseccion de genitalia (FWS 1994).

El genero Rhadine dentro de la familia Carabidae (escarabajos de tierra) incluye muchas especies en Norteamerica. Las especies de este genero son en general pequenas en comparacion con muchos otras especies de coleopteros, con una disparidad en el tamano de los individuos entre las especies. R. persephone tiene una longitud de cuerpo de cerca de 8.0 mm, lo que se considera grande para este genero. Es de un color cafe rojizo y el cuerpo tiene una forma convexa. Esta especie tiene tambien antenas largas (6.8 mm) y un pronoto ancho (1.18 mm). Estas caracteristicas morfologicas ayudan a distinguirlo de otras especies similares (FWS 1994).

Historia Natural

Se conoce muy poco de la historia natural de estas especies. Es muy dificil de trabajar en un terreno carsico y las especies no se encuentran facilmente. Se sabe que son especies trogloditicas y que pasan su ciclo de vida completo en el subsuelo. Estas especies prefieren las zonas oscuras de cuevas y otras formaciones carsicas con una humedad cercana al 100%. Por lo que se infiere que es muy probable que sean muy sensibles a los cambios de humedad. Las especies trogloditicas se encuentran usualmente en las partes mas calidas de las cavernas. Las preferencias de microhabitat de cada especie son desconocidas. Las colectas hechas en diferentes epocas del ano muestran que no existe una epoca especifica en el ciclo de vida para ninguna de las especies. Esta es una caracteristica comun de muchas especies carsicas que pasan la vida entera debajo de la superficie del suelo.

N. myopica, T. texana y R. persephone son depredadores y se alimentan de microartropodos. Su habitat dentro de las cuevas debe tener una fuente de nutrientes para las presas, la cual muy probable provenga de animales y plantas de la superficie. Las cuevas con capas internas de calcita u otro tipo de barrera en la superficie pueden evitar infiltracion de agua y nutrientes, por lo que no son habitadas por estas especies. Los nutrimentos de raices de plantas y hojarazca pueden ser usados, asi como tambien heces y restos de animales. Se ha observado que grillos de cuevas y mapaches son proveedores clave de nutrimentos, pues estos organismos frecuentemente utilizan las cuevas en esta region de Texas (FWS 1994).

No se conocen las especies que especificamente sirven de presa, pero debido a que muchos otros depredadores viven en el mismo medio ambiente, se cree que las estrategias de alimentacion de estos tres invertebrados pudiesen ser especificas en cuanto a presas. Las especies de colembolos, que se reproducen a un ritmo elevado cuando existe materia organica, son probablemente presa importante. El material fecal de mapaches pudiese proveer de tal material para una abundancia de colembolos. El escarabajo de tierra de la cueva Tooth pudiese tambien alimentarse de huevecillos de grillos de cuevas debido a que una especie similar, R. subterranean, ha sido observada haciendolo (FWS 1994).

La arana de la cueva Tooth es un depredador sedentario que espera la presa mientras cuelga de su telarana. En forma similar, el pseudoescorpion es tambien un depredador sedentario, pero usualmente se encuentra debajo de rocas. El escarabajo de la cueva Tooth es un depredador mucho mas activo, el cual ha sido visto corriendo rapidamente al momento de cazar en la superficie de la cueva (FWS 1994). R. persephone se encuentra debajo de rocas cuando no esta cazando. Debido a su comportamiento activo, el alimento pudiese ser un factor limitante para este escarabajo. La comida no es probablemente un factor limitante para la arana y el pseudoescorpion debido a su vida sedentaria, lo que los hace menos dependientes de fuentes de energia.

Estatus de Conservacion

El estatus de peligro en extincion de la arana de la cueva Tooth, el pseudoescorpion de la cueva Tooth y el escarabajo de tierra de la cueva Tooth fue propuesto en abril de 1988 y oficialmente fueron listados en septiembre de 1988 en el "Endangered Species Act" (Acta de Especies en Peligro de Extincion) como especies en peligro de extincion junto con otras cuatro especies de invertebrados carsicos (FWS 1994). Otras organizaciones de conservacion no han hecho una determinacion formal del estatus de estas especies. Por ejemplo, la "International Union for the Conservation of Nature" (Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza, IUCN) cree que no se han colectado suficientes datos sobre la distribucion y estatus poblacional de N. myopica o T. texana para asignarles un estatus de conservacion.

La distribucion limitada, la especializacion ecologica y la baja densidad poblacional hace muy susceptibles a amenazas ambientales a estas especies. El desarrollo urbano es la mas grave amenaza para la supervivencia de las especies carsicas de Texas. Los habitats de las especies se localizan cerca de areas desarrolladas o en desarrollo. El "United States Fish and Wildlife Service" (Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos, FWS) ha detectado varias amenazas actuales que provienen del desarrollo urbano: el rellenado y el colapso de cuevas; la alteracion de patrones de drenaje; la alteracion de comunidades de plantas y animales en la superficie; contaminacion; e incursiones humanas (FWS 1994). Otras amenazas para la supervivencia de estas especies son la competencia de hormigas rojas de fuego (Solenopsis invicta) y la mineria y explotacion de cantera en las cuevas. Aunque no existen observaciones directas, las hormigas de fuego, una especie exotica en Texas, pudiese competir por fuentes de alimento o alimentarse directamente de estas especies en peligro de extincion. Ademas, la mineria y explotacion de cantera en las cuevas de Texas pudiese ocasionar que el habitat de estas especies se convierta inapropiado.

Accion para la Conservacion

FWS completo y aprobo un plan de recuperacion para las especies carsicas en peligro de extincion en los condados de Travis y Williamson en agosto de 1994. Las medidas de conservacion antes de la aprobacion de este plan enfatizaron la inspeccion de habitats conocidos y probables para las tres especies para tener una idea clara de los limites y ubicacion de cada especie. Ademas, se hicieron estudios sobre control de la hormiga de fuego y de procesos hidrogeologicos (FWS 1994). El objetivo del plan de recuperacion actual para estas especies no es una recuperacion completa sino cambiar el estatus de las especies a amenazadas. Las tareas necesarias para completar este objetivo son a) identificar areas de fauna carsica necesarias para cumplir el criterio de recuperacion; b) determinar el tamano y configuracion apropiados de las areas de fauna carsica senaladas como objetivo; c) proveer areas que puedan ser senaladas como objetivo para la recuperacion; d) implementar medidas de conservacion y manejo de areas de interes que contengan fauna carsica; e) llevar a cabo investigacion adicional; f) desarrollar programas de educacion; y g) desarrollar programas de "monitoreo." Para poder llevar a cabo la proteccion de fauna carsica a largo plazo, el equipo de recuperacion debe trabajar en cooperacion con los duenos de tierra y debe adquirir terrenos para la proteccion gubernamental. Las medidas de conservacion y manejo pudieran incluir control de la hormiga de fuego, proteccion de suministro de nutrientes y la prevencion del disturbio a las cuevas ocasionado por humanos. En lo que respecta a la investigacion necesaria para implementar nuevos programas de conservacion, los biologos tendran que colectar una mayor informacion sobre la distribucion de las especies, estudiar la hidrogeologia de cada area y llevar a cabo estudios sobre la ecologia de especies individuales (FWS 1994).

Como un criterio especifico para lograr el cambio de estatus de las tres especies de la cueva Tooth, FWS ha establecido la proteccion de las areas carsicas dentro de cada region faurustica carsica, tales como el altiplano de Jollyville y las regiones del parque Cedar. Esta proteccion debe mantenerse por cinco anos consecutivos, despues de los cuales seran consideradas perpetuamente protegidas.

Importancia Economica

Desconocida

El escarabajo de tierra   La arana de la         El pseudoscorpion
  de la cueva Tooth         cueva Tooth          de la Cueva Tooth
Reino: Animalia           Reino: Animalia          Reino: Animalia
Phylum: Arthropoda        Phylum: Arthropoda       Phylum: Arthropoda
Clase: Insecta            Clase: Arachnida         Clase: Arachnida
Orden: Coleoptera         Orden: Araneae           Orden:
                                                     Pseudoscorpiones
Suborden: Adephaga        Infraorden:
                            Araneomorphae
Familia: Carabidae        Familia: Leptonetidae    Familia: Neobisiidae
Genero: Rhadine           Genero: Neoleptoneta     Genero:
                                                     Tartarocreagris
Especie: Rhadine          Especie: Neoleptoneta    Especie: Tartar-
  persephone                myopica                  ocreagris texana

Bibliografia

U.S. Fish and Wildlife Service. 1994. Recovery Plan for Endangered Karst Invertebrates in Travis and Williamson Counties, Texas. Albuquerque, New Mexico. 154 pp.

Gertsch, W.J. 1974. The spider family Leptonetidae in North America. Journal of Arachnology 1:145-203.

Lucas L. Langstaff

University of Michigan

430 E. University

Ann Arbor, MI 48109

[phone]

[e-mail]

Lucas Langstaff is currently working towards a B.S. in environmental science from the University of Michigan's School of Natural Resources and Environment. He has worked as a biological technician for the St. Ignace District of the Hiawatha National Forest, where he did surveys of raptors, breeding songbirds, and sensitive dragonfly species.