Evaluation of soybean cultivars regarding tolerance to water stress in substrat containing polyethylene glycol/Avaliacao de cultivares de soja quanto a tolerancia ao estresse hidrico em substrato contendo polietileno glicol.

Introducao

A soja [Glycine max (L.) Merrill], originaria de clima temperado, com ampla adaptacao nos climas subtropicais e tropicais, e considerada uma das mais importantes leguminosas cultivadas no mundo (Borem, 1999). O Brasil e, atualmente, o segundo maior produtor mundial de soja. Em funcao da boa aceitacao das novas tecnologias, por parte dos produtores, associada ao relevante esforco dos programas de melhoramento de soja, a produtividade da cultura tem aumentado consideravelmente.

Porem, um dos grandes problemas que os agricultores encontram e a baixa disponibilidade de genotipos tolerantes a escassez de agua, que limita a produtividade em certas regioes. O efeito da deficiencia hidrica na producao depende da epoca de ocorrencia e de sua severidade. O desenvolvimento de cultivares mais tolerantes a periodos de deficit hidrico e o desenvolvimento de tecnologias que auxiliem as plantas a tolerar periodos prolongados de estiagem serao essenciais na manutencao da producao agricola.

A tolerancia a seca nao e uma caracteristica simples, mas um complexo de mecanismos que funcionam em conjunto ou isoladamente para tolerar periodos de deficit hidrico (Casagrande et al., 2001). Todas as alteracoes fisiologicas, morfologicas e de desenvolvimento em plantas tem uma base molecular-genetica. Desta forma, a caracterizacao de genotipos tolerantes ou sensiveis a seca e um prerequisito para selecao e manipulacao genetica (Turner, 1997). Portanto, genotipos que diferem em tolerancia ao deficit hidrico devem apresentar diferencas qualitativas e quantitativas em expressao genica. Compreender como esses eventos sao ativados-desativados e como reagem entre si e essencial no desenvolvimento de novas variedades mais tolerantes a periodos de seca (Casagrande et al., 2001).

A qualidade fisiologica das sementes e um fator muito importante para distincao de genotipos de soja mais tolerantes a seca. Segundo Rosseto et al. (1997), sementes colocadas para germinar em deficiencia hidrica tem se mostrado dependentes da qualidade fisiologica, ou seja, menor qualidade fisiologica tem sido associada aos piores desempenhos no teste de germinacao. Conforme descreve Sa (1987), sementes de soja mais vigorosas se apresentam mais resistentes as condicoes de deficiencia hidrica. E, ainda, a baixa disponibilidade de agua reduz o comprimento do hipocotilo e da raiz primaria, bem como o acumulo de materia seca nas plantulas de soja. Rocha et al. (1984), citado por Rosseto et al. (1997), descrevem uma relacao entre absorcao de agua e a qualidade das sementes de soja. Segundo o autor, sementes de pior qualidade absorvem maior volume de agua e apresentam menor indice de resistencia ao enrugamento.

Considerando-se que a germinacao, o vigor das sementes, o comprimento e a biomassa seca das plantulas podem ser parametros de selecao de genotipos quanto a tolerancia a seca, este trabalho teve por objetivo avaliar o comportamento de diferentes cultivares de soja, utilizando sementes armazenadas por um ano, quanto a tolerancia ao estresse hidrico em substrato contendo polietileno glicol.

Material e metodos

O trabalho foi conduzido nas instalacoes do Laboratorio de Tecnologia de Sementes do Nucleo de Pesquisa Aplicada a Agricultura (Nupagri) da Universidade Estadual de Maringa (UEM), em Maringa, Estado do Parana. Foram utilizadas sementes envelhecidas de soja [Glycine max (L.) Merrill], ou seja, armazendas por um ano, em condicoes naocontroladas de laboratorio, das cultivares apresentadas na Tabela 1, produzidas no ano agricola de 2002/03.

As sementes de soja das doze cultivares foram submetidas ao substrato embebido com solucoes, contendo polietileno glicol (PEG 6000), nos niveis de potencial osmotico de zero (controle) e -0,1 MPa. Este metodo consistiu em semear as sementes em papel-toalha umedecido com agua destilada (controle) e com a solucao que contem o agente osmotico no nivel estabelecido anteriormente, acrescida de 0,2% do fungicida Vitavax-Thiram (Carboxim + Thiram). O fungicida foi utilizado para inibir o desenvolvimento de microrganismos, promovido pelo uso do PEG 6000 (Braccini, 1996). A porcentagem de germinacao inicial das sementes das cultivares de soja utilizadas no experimento encontra-se na Tabela 2.

O calculo da quantidade de PEG 6000, adicionada para a obtencao das tensoes de agua utilizadas no umedecimento do substrato, foi realizado utilizando-se a equacao proposta por Michel e Kaufmann (1973) e pelos procedimentos adotados por Villela et al. (1991), Braccini (1996) e Braccini et al. (1998), ou seja:

[[PSI].sub.os] = -(1,18 x [10.sup.-2]) C - (1,18 x [10.sup.-4]) [C.sup.2] + (2,67 x [10.sup.-4]) CT + (8,39 x [10.sup.-7]) [C.sup.2]

em que:

[[PSI.sub.os] = potencial osmotico (bar);

C = concentracao do agente osmotico (gramas de PEG 6000 [L.sup.-1] de agua);

T = temperatura ([grados]C).

As concentracoes de PEG 6000, em gramas [L.sup.-1] de agua destilada, utilizadas para obter cada nivel de potencial osmotico, encontram-se na Tabela 3.

As sementes das diferentes cultivares de soja foram avaliadas por meio dos seguintes testes:

Teste de germinacao: nesta avaliacao, foram utilizadas quatro subamostras de 50 sementes para cada cultivar, as quais foram semeadas em rolo de papel-toalha (germitest), embebido com agua e com as solucoes, contendo PEG 6000. O volume de agua e da solucao foi aplicado, no substrato na proporcao de 3 por 1 (mL da solucao por massa do papel seco em gramas). A semeadura foi realizada, utilizando-se tres folhas de papel-toalha (germitest), sendo confeccionados rolos e estes levados para germinador do tipo Mangelsdorf, regulado a temperatura constante de 25[grados]C, onde permaneceram por um periodo de oito dias (Brasil, 1992). Os resultados foram expressos em porcentagem de plantulas normais, obtidas nas contagens realizadas no quinto e oitavo dias apos a instalacao do teste.

Classificacao do vigor das plantulas: este teste foi conduzido com quatro subamostras de 50 sementes para cada cultivar. As sementes foram semeadas entre tres folhas de papel-toalha, umedecidas com agua destilada e com as solucoes, contendo PEG 6000, utilizando-se a quantidade de agua equivalente a tres vezes a massa do papel seco. Foram confeccionados rolos, sendo estes levados para germinador do tipo Mangelsdorf, regulado para manter constante a temperatura de 25[grados]C, por um periodo de oito dias, segundo os criterios adotados para o teste de germinacao (Brasil, 1992). As plantulas normais foram classificadas nas categorias fortes (alto vigor) e fracas (baixo vigor). Na primeira contagem, realizada no quinto dia apos a semeadura, todas as plantulas normais, que se apresentaram bem desenvolvidas, foram computadas como normais fortes. As demais plantulas permaneceram no teste ate a contagem final. Na contagem final, realizada no oitavo dia, as plantulas normais foram avaliadas como fortes ou fracas. Os resultados foram expressos em porcentagem de plantulas normais fortes (alto vigor), computadas nas duas contagens do teste (Nakagawa, 1994).

Comprimento das plantulas: neste teste, cinco subamostras de 20 sementes para cada cultivar foram distribuidas em linha tracada longitudinalmente, no terco superior do papel. As sementes foram dispostas sobre duas folhas de papel-toalha, umedecidas com agua e com a solucao de PEG 6000, com a micropila voltada para a extremidade inferior do substrato. Em seguida, as sementes foram cobertas por outra folha de papel e confeccionados rolos; o conjunto foi embalado em saco plastico e levado para germinador, regulado a temperatura de 25[grados]C, e mantidos nessas condicoes por um periodo de sete dias apos a semeadura (Nakagawa, 1994). O comprimento das plantulas, consideradas normais (Brasil, 1992), foi avaliado ao final do setimo dia, com o auxilio de regua milimetrada.

Biomassa seca das plantulas: a obtencao dos dados desse teste foi realizada apos a avaliacao do comprimento, descartando-se os cotiledones das plantulas. Os eixos embrionarios foram identificados e levados para secar em estufa, com circulacao forcada de ar, regulada a temperatura de 80[grados]C, por um periodo de 24 horas. Em seguida, foi realizada a pesagem do material em balanca analitica com precisao de 0,001 g, obtendo-se, entao, a biomassa seca das plantulas (Nakagawa, 1994).

As cultivares de soja foram agrupadas em diferentes classes de tolerancia a seca, em razao da reducao percentual nas caracteristicas avaliadas, utilizando-se a seguinte formula:

{%Reducao = [1-(Germinacao e Vigor em PEG 6000/ Germinacao e Vigor em agua)] x 100}.

O delineamento utilizado foi o inteiramente casualizado, utilizando-se quarto ou cinco repeticoes, conforme o teste empregado. Os resultados foram submetidos a analise de variancia, e as medias comparadas por meio do metodo de agrupamento de Scott e Knott (1974). Como medida de dissimilaridade, para o agrupamento das cultivares, foi utilizada a distancia euclidiana. A dissimilaridade entre as cultivares foi representada em grafico de dispersao, em espaco bidimensional, sendo as coordenadas estimadas, de acordo com Cruz e Viana (1994). Foram utilizados os programas SAS e Statistica, para analise dos dados.

Resultados e discussao

Os efeitos dos genotipos foram significativos (p < 0,05) pelo teste F, para todas as caracteristicas avaliadas, no potencial osmotico de -0,1 MPa. Esses resultados indicam a existencia de variabilidade entre os genotipos estudados.

Os resultados medios obtidos nas quatro caracteristicas estudadas, para os 12 genotipos avaliados, encontram-se no Tabela 4. O percentual de reducao media da germinacao final (GF) foi de 76,07%. As menores medias de reducao foram verificadas para as cultivares Embrapa 48, CD 202 e BRS 184; essas cultivares apresentaram reducoes medias menores que a media geral das cultivares avaliadas.

Outra caracteristica que apresentou variabilidade entre os genotipos avaliados foi a biomassa seca (BS), a qual teve media geral de 61,38% de reducao na referida caracteristica, quando submetida a solucao contendo polietileno glicol, com amplitude de variacao entre 25,01 a 100%. Para esta caracteristica, os resultados obtidos indicaram que as cultivares CD 204, CD 216, Embrapa 48, BRS 132 e CD 205 foram as que apresentaram os menores percentuais de reducao.

Uma das caracteristicas que proporcionou maior variabilidade entre os genotipos, por meio do teste de Scott-Knott (Scott e Knott, 1974), foi a reducao no comprimento de raiz primaria das plantulas. Para esta caracteristica, a media foi de 64,25% de reducao, com valores que oscilaram entre 31,76 ate 100%, indicando a existencia de variabilidade. A cultivar Embrapa 48 destacou-se com o menor percentual de reducao (31,76%), porem nao diferiu estatisticamente das cultivares CD 202, CD 206, CD 215, CD 216 e BRS 184.

Para a caracteristica comprimento total das plantulas, observou-se uma media de reducao de 72,64%. As cultivares que apresentaram os menores percentuais de reducao nessa variavel foram a Embrapa 48, CD 202, CD 215 e CD 216, sendo consideradas, portanto, como as mais tolerantes a condicao de estresse hidrico, durante a germinacao, segundo o metodo empregado.

A cultivar Embrapa 48 foi a unica a apresentar as menores medias de reducao para todas as caracteristicas, pelo teste de Scott-Knott, considerando todas as caracteristicas estudadas, no potencial osmotico de -0,1 MPa.

O agrupamento dos genotipos pelo metodo hierarquico do vizinho mais proximo foi realizado, utilizando-se a distancia euclidiana, o qual esta representado na Figura 1. O dendograma indica a existencia de variabilidade entre as cultivares, quando submetidas condicao de estresse hidrico de -0,1 MPa.

[FIGURA 1 OMITIR]

Para a elaboracao desse dendograma, foram utilizadas as caracteristicas de reducao no percentual de germinacao e de comprimento das plantulas. Foi possivel verificar a existencia de dissimilaridade genetica entre as cultivares avaliadas. A cultivar Embrapa 48 encontra-se isolada de um segundo grupo formado pelas cultivares CD 202 e BRS 184, seguida de um terceiro grupo, formado pelas demais cultivares. Em experimento conduzido com diferentes cultivares de soja, Farias et al. (1999) verificaram que a cultivar Embrapa 48 foi uma das cultivares que menos reduziu a taxa fotossintetica e a que manteve o maior valor desse parametro, imediatamente, apos o fim do periodo de deficiencia hidrica.

Neumaier et al. (2001) observaram que algumas cultivares como a Embrapa 48 e BRS 134 mantiveram niveis altos de teor relativo de agua na folha, mesmo em condicoes de deficit hidrico, considerando o teor relativo de agua nas folhas como uma caracteristica fisiologica importante na avaliacao do estado hidrico da planta. Porem, para as cultivares BR 16 e BRS 184, o teor relativo de agua nas folhas decresceu continuamente a medida que o deficit se prolongava. Segundo os autores, este bom suprimento pode estar relacionado a um sistema radicular profundo e eficiente, conferindo maior tolerancia a seca nas primeiras cultivares.

Os genotipos apresentaram comportamento diferenciado frente a variavel porcentagem da germinacao. Foi observada uma variacao significativa entre os genotipos, tanto na embebicao em agua, quanto em solucao de polietileno glicol (PEG 6000). Houve variacao significativa, tambem, dos genotipos entre os tratamentos de embebicao. Observando a variacao no percentual de germinacao, os resultados indicaram que diferentes genotipos, quando submetidos ao deficit hidrico, apresentam diferentes niveis de tolerancia.

Contudo, a maior tolerancia ao estresse hidrico, observada para alguns genotipos de soja, pode estar relacionada com a melhor qualidade fisologica de suas sementes (Braccini et al., 1996; 1998). Conforme Braccini et al. (1996), as sementes de soja, quando submetidas ao estresse hidrico, geralmente, apresentam reducao na sua percentagem de germinacao, sendo essa reducao maior para os genotipos que apresentam menor qualidade fisologica inical de suas sementes. No entanto, podem ocorrer variacoes como as que acontecem com a variedade de soja Embrapa 48 que, notoriamente, apresenta baixa qualidade fisiologica (germinacao e vigor) de sementes, porem, quando submetida a condicoes de estresse no campo, e considerada uma das mais tolerantes a deficiencia hidrica (Farias et al., 1999; Neumaier et al., 2001; Oya et al., 2004). A Figura 2 ilustra os vetores de media; este dendograma foi construido com base na reducao do percentual de germinacao e comprimento das plantulas. Tratando-se de uma media, pode-se observar a dissimilaridade entre os genotipos.

As tecnicas de agrupamento, embora eficientes no estabelecimento de grupos de similaridade, nao possibilitam reconhecer os grupos mais proximos ou mais distantes, uma vez que, com o agrupamento, as informacoes em nivel de individuos sao perdidas, restando apenas as medias dos grupos (Scapim et al., 1999). Para obter tal informacao, complementa-se a analise de agrupamento com tecnicas multivariadas, baseadas na dispersao grafica, componentes principais e variaveis canonicas, por meio das quais a distancia relativa dos genotipos pode ser visualizada (Cruz e Regazzi, 1997). A utilizacao destas tecnicas, em estudos sobre divergencia genetica, consiste em resumir o conjunto de variaveis originais em poucos componentes, o que significa ter boa aproximacao do comportamento dos individuos, em um espaco bi ou tridimensional, de facil interpretacao geometrica (Cruz e Regazzi, 1997).

[FIGURA 2 OMITIR]

O agrupamento e a dispersao grafica das 12 cultivares de soja sao apresentados na Figura 3, com base nas coordenadas estimadas, a partir da matriz de dissimilaridade genetica. O grupo I apresenta a maior distancia em relacao ao grupo III, e indica maior divergencia genetica, quanto a tolerancia ao estresse hidrico. Desta forma, o grafico apresenta, de forma clara, a diferenca entre os genotipos pela formacao de grupos. O padrao de distribuicao de genotipos, nos grupos, indica a diversidade dos genotipos. Este metodo tem como principio basico manter a homogeneidade dentro e heterogeneidade entre grupos.

O metodo de agrupamento permitiu reunir as cultivares de soja em tres classes distintas, quanto a tolerancia ao estresse hidrico, em funcao do percentual de reducao na germinacao e vigor das sementes. A classe sensivel foi composta por nove cultivares. Foram incluidas duas cultivares na classe moderadamente tolerante, enquanto que a classe tolerante foi constituida por apenas uma cultivar (Tabela 5).

[FIGURA 3 OMITIR]

Comparando os resultados obtidos pela analise multivariada e os resultados obtidos pelo teste de medias de Scott-Knott (Tabela 4), pode-se verificar que houve boa concordancia entre os dois metodos na constituicao dos grupos.

Conclusao

Os genotipos de soja apresentaram comportamento diferenciado quanto a tolerancia a condicao de estresse hidrico, induzido pelo polietileno glicol, na germinacao das sementes.

A cultivar Embrapa 48 apresentou a maior tolerancia a seca, tendo apresentado a menor reducao nas caracteristicas avaliadas.

Comparando os resultados obtidos pela analise multivariada e os resultados obtidos pelo metodo de agrupamento de Scott-Knott, pode-se verificar que houve boa concordancia entre os dois metodos na constituicao dos grupos.

O metodo utilizado e o procedimento estatistico adotado permitiram diferenciar as cultivares de soja em um curto periodo de tempo.

Received on September 06, 2006.

Accepted on August 22, 2007.

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Leandra Regina Texeira (1) *, Alessandro de Lucca e Braccini (2), Decio Sperandio (2), Carlos Alberto Scapim (2), Ivan Schuster (3) e Joselaine Vigano (1)

(1) Programa de Pos-graduacao em Genetica e Melhoramento, Universidade Estadual de Maringa, Av. Colombo, 5790, 87020-900, Maringa, Parana, Brasil. (2) Departamento de Agronomia, Universidade Estadual de Maringa, Maringa, Parana, Brasil. (3) Cooperativa Central de Pesquisa Agricola, Cascavel, Parana, Brasil. * Autor para correspondencia. E-mail: [e-mail]

Tabela 1. Identificacao das cultivares de soja utilizadas.

No identificacao    Cultivar    Grupo de maturacao (PR)

1                    CD 201           Semiprecoce
2                    CD 202             Precoce
3                    CD 204              Medio
4                    CD 205              Medio
5                    CD 206           Semiprecoce
6                    CD 208           Semiprecoce
7                    CD 215             Precoce
8                    CD 216             Precoce
9                  Embrapa 48         Semiprecoce
10                  BRS 132             Precoce
11                  BRS 184           Semiprecoce
12                  BRS 212             Precoce

Fonte: Embrapa Soja (2003); Coodetec (2005).

Tabela 2. Porcentagem de germinacao inicial das doze cultivares
de soja avaliadas no experimento.

No identificacao   Cultivar    Germinacao (%)

1                   CD 201          54,5
2                   CD 202           14
3                   CD 204          51,5
4                   CD 205           61
5                   CD 206          60,5
6                   CD 208          29,5
7                   CD 215           46
8                   CD 216          29,5
9                  Embrapa 48        48
10                  BRS 132         68,5
11                  BRS 184          29
12                  BRS 212          78

Tabela 3. Concentracao de polietileno glicol (PEG 6000),
estimada a temperatura de 25[grados]C, para a obtencao
dos diferentes niveis de potencial osmotico.

Potencial osmotico (MPa) (1)   Concentracao (g PEG 6000
                                [L.sup.-1] agua)

 0                                     0
-0,1                               78,472

(1) 1 MPa = 9,87 atm = 10 bar.

Tabela 4. Medias da reducao percentual das quatro
caracteristicas, no potencial osmotico de -0,1 MPa
de PEG 6000, avaliadas em 12 cultivares de soja.

Lote/Cultivar    GF (1)   BS (2)   CR (3)   CT (4)

1 CD 201          91 a    82 a     88 a     94 a
2 CD 202          38 b    76 a     44 c     61 c
3 CD 204          94 a    25 b     67 b     72 b
4 CD 205          75 a    59 b     73 b     76 b
5 CD 206          81 a    44 a     61 c     67 b
6 CD 208          95 a   100 a    100 a    100 a
7 CD 215          89 a    52 b     45 c     61 c
8 CD 216         100 a    42 b     51 c     56 c
9 EMBRAPA 48      23 b    56 b     31 c     53 c
10 BRS 132        97 a    58 b     74 b     77 b
11 BRS 184        45 b    72 a     59 c     71 b
12 BRS 212        80 a    65 a     72 b     77 b

Media            76,07   61,38    64,25   72,64

C.V. (%)          16%     31%     24%     15%

Medias nas colunas seguidas da mesma letra nao
diferem significativamente, em nivel de 5% de
probabilidade, pelo teste de Scott-Knott. (1)
GF = Germinacao final; (2) BS = Biomassa seca;
(3) CR = Comprimento da raiz; (4) CT = Comprimento
total das plantulas.

Tabela 5. Grupos com comportamentos similares, estabelecidos
com base na distancia euclidiana media, em funcao da
porcentagem de reducao na germinacao e no comprimento das
plantulas, de 12 cultivares de soja submetidas a condicao de deficit
hidrico.

Grupo   Classe (1)           Cultivar (2)

I          T                      9
II         MT                   2, 11
III        S         1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 12

(1) T = Tolerante; MT = Moderadamente Tolerante; S = Sensivel. (2)
(CD 201); (CD 202); 3 (CD 204); 4 (CD 205); 5 (CD 206); 6 (CD 208);
7 (CD 215); 8 (CD 216); 9 (Embrapa 48); 10 (BRS 132); 11 (BRS 184);
12 (BRS 212).