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Anatomia e histologia gastrintestinal da garoupa-verdadeira Epinephelus marginatus (Lowe, 1834) (Teleostei, Serranidae).

Dusky grouper Epinephelus marginatus (Lowe, 1834) (Teleostei, Serranidae) gastrintestinal anatomy and histology.

Introducao

A garoupa-verdadeira Epinephelus marginatus (Lowe, 1834) e uma especie hermafrodita protoginica, pertence a familia Serranidae, subfamilia Epinephelinae, apresentando ocorrencia ao longo da costa Sudeste-Sul do Brasil (FIGUEIREDO; MENEZES, 2000). Sanches et al. (2006) destacaram a grande importancia economica dessa especie, ressaltando o elevado preco de mercado e sua importancia na pesca esportiva e no turismo subaquatico. Segundo Marino et al. (2003), desde 1995 a garoupa-verdadeira esta inclusa na lista de peixes ameacados (Berne Convention, Annex 3 - Protocol for Mediterranean Biodiversity). Fennessy (2006) tambem afirmou que E. marginatus e considerada, nos dias atuais, uma especie ameacada e, por isso, inclusa na lista vermelha da International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN). Tais evidencias reforcam a importancia em se desenvolver estudos que visem a sua utilizacao para a piscicultura marinha, como aqueles conduzidos com o objetivo de inversao sexual da especie (SANCHES et al., 2009).

Sanches et al. (2007) afirmaram que a falta de estudos sobre o trato digestorio e as necessidades nutricionais dessa especie estao entre os limitantes para a implantacao de empreendimentos de criacao da garoupa-verdadeira. Desse modo, a descricao histologica do trato digestorio, aliada ao conhecimento dos habitos alimentares, facilitarao a compreensao da fisiologia nutricional da especie, e, a partir da morfologia de determinados seguimentos, pode-se inferir as funcoes e se determinar os processos de absorcao dos nutrientes.

Como o formato e o comprimento do tubo digestivo sao muito variaveis, de modo geral, e possivel afirmar que o comportamento alimentar se reflete diretamente na anatomia, na qual encontramos um intestino longo, nos herbivoros ou iliofagos (detritivos) (SASTRY, 1973), e um intestino curto, com estomago bem definido, nos carnivoros. A falta de referencias histomorfologicas para dividir o tubo digestivo em regioes definidas, entretanto, dificulta a correlacao entre os fenomenos observados nas estruturas celulares com a localizacao anatomica de ocorrencia dessas celulas (BARBIERI et al., 1989). Tambem se deve levar em consideracao que essas celulas podem sofrer transformacoes decorrentes de alteracoes ambientais e etologicas, dificultando, ainda mais, o diagnostico.

Segundo Smith (1978), o tubo digestivo esta dividido, anatomicamente, em quatro partes: a) parte cefalica, representada pela cavidade buco-faringea; b) parte anterior, formada pelo esofago e estomago, e, em peixes sem estomago, como os do genero Cyprinus, esta delimitada ate a abertura do ducto biliar; c) parte media, compreendida pela regiao formada pelos intestinos e cecos piloricos; e d) parte posterior, formada pelo reto e pelo anus.

Histologica e fisiologicamente, entretanto, foram observados apenas tres segmentos com funcoes e caracteristicas microscopicas bem definidas e constantes: segmento proximal (60-75% do comprimento total), em que sao encontradas celulas que absorvem gordura (HERNANDEZ-BLAZQUEZ et al., 1989); segmento medio (20 25%), responsavel pela absorcao de macromoleculas proteicas (ILDA; YAMAMOTO, 1985; STROBAND; KROON, 1981, NOAILLAC DEPEYRE; GAS, 1973; ROMBOUT et al., 1985); segmento distal: caracterizado por celulas com a ultraestrutura para o transporte de ions com consequente absorcao de agua e eletrolitos (NOAILLAC-DEPEYRE; GAS, 1976; STROBAND et al., 1979).

O estomago dos teleosteos, quando presente, sofre inumeras variacoes morfologicas relacionadas com o habito alimentar. Anatomicamente, esses estomagos sao classificados em: a) continuo, com o lumen aumentado; b) em forma de 'U', tambem com o lumen aumentado, podendo ser observado nos salmonideos; c) em forma de 'Y', com o ceco apontado para a porcao caudal--esse estomago pode estender-se e, quando necessario, ocorre, entre outros, no genero Anguilla. Nos peixes de fundo, como a tainha e o curimbata, podemos observar o estomago como um orgao de trituracao (moela), com tamanho reduzido, mas com paredes espessas e altamente muscularizadas (SMITH, 1978).

O intestino dos peixes e tipico como o dos mamiferos em muitos aspectos, mas sofre grandes variacoes histomorfologicas na escala filogenetica, sendo curto nos carnivoros em relacao ao comprimento do corpo (HIBIYA, 1982). Na parte anterior, podem ser encontrados inumeros cecos piloricos, individuais ou agrupados, com abertura no duodeno. O limite entre o intestino posterior e o reto e de dificil visualizacao anatomica (HERNANDEZ-BLAZQUEZ et al., 2006).

Dada a correlacao existente entre aspectos nutricionais e morfofisiologicos do trato digestorio este trabalho teve, como objetivos, fornecer subsidios para o aprimoramento do manejo alimentar dessa especie, para a compreensao de patologias ao longo do trato digestorio desses peixes e servir como parametro para futuros estudos sobre variacoes decorrentes de alteracoes ambientais e sobre a ontogenese do tubo digestorio de Epinephelus marginatus, permitindo a elaboracao de estudos sobre a absorcao de nutrientes especificos.

Material e metodos

Obtencao dos animais

Foram utilizados exemplares de garoupaverdadeira Epinephelus marginatus juvenis (n = 10), com peso medio inicial de 105,5 [+ or -] 16,7 g. Os peixes mantidos em tanques-rede eram provenientes de coleta em areas costeiras do litoral norte-paulista e sul-fluminense. A alimentacao dos exemplares vinha sendo realizada com pequenos peixes ou formas jovens de peixes rejeitados em operacoes da pesca dirigida ao camarao-sete-barbas.

Anestesia

Todo e qualquer animal manipulado experimentalmente foi previamente anestesiado com uma solucao de cloreto de magnesio (10%), dissolvido em agua do mar do local 35 s, na quantidade de 1,5 L por animal, e cada um foi, antes do sacrificio, imerso na mesma por 15 min, em temperatura ambiente.

Processamento dos materiais biologicos obtidos

Foram colhidas amostras dos tecidos ao longo do tubo digestorio, fixadas em solucao de McDowell (glutaraldeido 2% em formol 4% tamponado pH 7,4) por 48h a 4[grados]C. As amostras colhidas foram dissecadas de forma que nunca ultrapassassem o diametro de 5 mm para microscopia de luz.

Fixacao e Inclusao para Microscopia de Luz

A fixacao foi realizada em solucao fixadora de McDowell (paraformaldeido a 4% em solucao de glutaraldeido a 1% em tampao fosfato 0,1 M pH 7,2) (McDOWELL; TRUMP, 1976). Para a microscopia de luz, o material foi incluido em historresina (Glicol Metacrilato) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2003). Cortes histologicos de 1 a 3 |im de espessura foram obtidos com microtomo (American Optical[R]).

Coloracoes para Microscopia de Luz

Para a observacao da parede do trato digestorio e para a identificacao das celulas inflamatorias no tecido, foram utilizadas hematoxilina, eosina e toluidina fuccina (BANCROFT; STEVENS, 1982), Rosenfeld (ELLIS, 1977); para a visualizacao do tecido conjuntivo (fibras colagenas), foi utilizada coloracao de Picrosirius e para a identificacao de polissacarideos e glandulas mucosas, foi utilizada a tecnica da reacao de acido periodico-Schiff (PAS) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2003).

Resultados e discussao

Analise macroscopica

Os exemplares apresentaram estomago em forma de 'Y', volumoso, permitindo o acumulo de grande quantidade de alimentos. Aproximadamente 80% do comprimento total do tubo digestorio corresponderam ao intestino. Na regiao cranial do intestino se observaram varios apendices digitiformes, os cecos piloricos, com 0,1 [+ or -] 0,03 cm de largura por 0,4 [+ or -] 0,2 cm de comprimento, os quais se apresentavam anastomosados em uma unica tunica serosa. O intestino enovelava-se no interior da cavidade abdominal, formando tres segmentos, denominandose, na regiao sacral, como intestino posterior; na regiao media, entre esfincteres, como intestino medio e na regiao cranial, ligado aos cecos, como intestino anterior. Na porcao final do ultimo segmento foi encontrado um esfincter, delimitando um curto segmento que foi denominado de reto (Figura 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

Analise Microscopica Esofago

O esofago apresentava a mucosa formada por um epitelio de transicao, com celulas globosas, e, na superficie se encontravam levemente achatadas, podendo apresentar curtos prolongamentos irregulares de diametro espesso quando comparados com microvilos ou estereocilios. A membrana plasmatica desse epitelio foi bem definida pelos corantes (hematoxilina e toluidina), ocorrendo predominancia de celulas de muco PAS +. Foi verificada a existencia de granulos com diferentes coloracoes, indicando diferentes graus de maturacao (Figura 2A). A mucosa apresentou criptas e a submucosa espessa (Figura 2B). A camada muscular nesse segmento era formada por musculo estriado esqueletico que seguia ate o estomago. Na regiao entre o esofago e o estomago foi observada a ocorrencia de mudanca abrupta do epitelio de transicao para prismatico simples, com celulas de muco na extremidade das pregas.

Estomago

O estomago era composto por porcao cardica, fundo cego e porcao pilorica. O epitelio da mucosa apresentava forma de pregas, intercalado entre as fossetas gastricas e, ao corte transversal, evidenciava os vilos e invaginacoes, desembocando em glandulas mucosas e posteriormente nas glandulas fundicas (Figura 2C). As celulas epiteliais da porcao cardiaca eram de forma cubica, enquanto que as outras apresentavam epitelio prismatico. O nucleo era geralmente localizado na regiao basal da celula, e, no citoplasma e na regiao apical, foram observadas substancias mucosas.

A lamina propria continha glandulas gastricas (fundicas) localizadas no tecido conjuntivo frouxo. Estas glandulas abriam suas criptas em ductos que, por sua vez, abriam-se nas superficies da mucosa. As celulas que compunham a mucosa gastrica e tinham a forma poligonal com seus granulos (zimogenicos) eram visiveis com hematoxilina. Nao havia distincao entre celulas oxinticas e zimogenicas (Figura 2D).

A muscular da mucosa (musculo liso) era menos espessa na porcao cardiaca e mais espessa na porcao pilorica sendo a camada muscular composta de duas camadas: uma espessa camada interior longitudinal e outra exterior relativamente fina, interna, circular. Nesta ocorria a transicao entre musculo estriado esqueletico e musculo liso.

Ceco

Nesta porcao foi observada a formacao de uma massa de milhares de prolongamentos de fundo fechado (cecos) com intensa anastomose, e, em cada ceco, foi observado que a camada mucosa era formada por epitelio prismatico simples, com borda em escova longa, indicando longas microvilosidades (Figura 2F). A submucosa apresentava septos que formavam sincicios e se direcionam para a luz do orgao. A muscular da mucosa era pouco desenvolvida com poucas fibras aparentes. No conjunto de cecos foram observadas camada muscular circular interna e camada longitudinal externa (musculo liso), sendo seguida por uma espessa camada serosa (Figura 2E).

Intestino anterior

O intestino se estendia desde a porcao pilorica do estomago ate o anus que incluia o duodeno, intestino anterior, intestino posterior e reto. Em E. marginatus, a transicao entre as diferentes camadas do intestino nao foi de facil visualizacao anatomica e histologica.

O epitelio da mucosa do intestino era composto por uma unica camada de celulas prismaticas (enterocitos) com celulas caliciformes intercaladas. Os nucleos dos enterocitos do intestino anterior estavam localizados no centro ou em local proximo do lado basal das celulas, e o citoplasma apical apresentava estruturas eosinofilicas denominadas corpo supranuclear, com predominancia de vacuolos na regiao basal. Os enterocitos com maior quantidade de vacuolos predominavam na base dos vilos (Figura 2G). A submucosa apresentava-se delgada em relacao as musculares. O numero de celulas caliciformes se mostrava inferior em relacao ao reto e predominava o apice dos vilos, os quais apresentavam poucas ramificacoes. Foram observadas presenca de linfocitos infiltrados entre os enterocitos e tambem presenca de celulas bastonetes (roalet cells), liberando granulos basofilos para a luz do tubo digestorio. A muscular da mucosa era pouco evidente. A camada muscular repousava diretamente sobre a lamina propria. A camada muscular era composta por uma camada circular interna e uma longitudinal externa. Tal camada apresentava-se mais delgada no intestino posterior que no anterior.

Intestino medio

A serosa apresentava-se delgada e bem vascularizada, sendo que a camada muscular circular interna apresentava-se mais espessa em relacao a longitudinal externa. As vilosidades tambem continham poucas ramificacoes com predominancia de celulas caliciformes no apice (Figura 2H), os enterocitos apresentavam poucos vacuolos digestivos e eram menores e os granulos das celulas caliciformes eram basofilos, registrando-se a presenca de celulas bastonetes.

[FIGURA 2 OMITIR]

Intestino posterior

A mucosa do intestino posterior apresentava enterocitos com reduzida quantidade de vacuolos e maior quantidade de celulas caliciformes intercaladas. A muscular da mucosa era evidente, e as camadas submucosa e muscular eram espessas com a serosa tipica. Nao ocorreram variacoes histologicas dignas de documentacao.

Reto

O reto e a ultima porcao do intestino. Foi observada a existencia de uma valvula ileoretal entre o reto e o intestino posterior. A mucosa retal formava invaginacoes pouco profundas e suas celulas epiteliais continham substancias semelhantes ao muco Os enterocitos apresentavam muitas microvilosidades, vesiculas bem mais evidentes no polo basal e uma serosa delgada revestida por um mesotelio, tipica. As camadas musculares eram tipicas, sendo a circular interna mais espessa, com plexos mioentericos bem evidentes. Na muscular externa, ocorriam regioes com infiltracao linfocitaria. A muscular da mucosa no interior das vilosidades era de facil visualizacao e as celulas caliciformes secretavam um muco fortemente basofilo imediatamente apos a lamina propria (Figuras 2I e 3C), sendo os vasos linfaticos facilmente visualizados.

Sistema imunologico associado ao tubo digestorio

Ao longo dos intestinos nao foi observada a formacao de nodulos linfaticos, porem, em algumas regioes dos quatro seguimentos posteriores, foram verificadas pequena presenca de infiltrados linfocitarios e significativa quantidade de celulas bastonetes (roalet cells) (Figura 2A) e de celulas granulociticas especiais (CGE) com granulos corados pela eosina (Figura 2B).

Os valores de salinidade, transparencia e de temperatura, na area aquicola que abrigava os tanques-rede, estiveram dentro do considerado como ideais para o cultivo de E. marginatus, ja reportados por Gracia Lopez e Castello-Orvay (2003), nao influenciando nos resultados descritos neste trabalho.

Os serranideos sao predadores de topo de cadeia trofica, com grande importancia ecologica em ambientes recifais, alimentando-se, quando jovens, basicamente de crustaceos e pequenos peixes e, quando adultos, de crustaceos e cefalopodes, com menor ingestao de peixes (MACHADO et al., 2008). A descricao anatomica do trato digestorio de E. marginatus corrobora com o habito alimentar descrito acima, pois a morfologia gastrica e o comprimento intestinal descrito foram tipicos de especies carnivoras. Porem, de acordo com Sastry (1973), o parametro do comprimento intestinal, relacionado com o habito alimentar dos peixes, em que o intestino curto e frequentemente encontrado nos carnivoros e o mais longo nos herbivoros, nem sempre pode ser utilizado, nao sendo possivel generalizar essa relacao. As variacoes no comprimento do intestino podem ser compensadas por variacoes na area da mucosa intestinal e pela variabilidade de tipos celulares encontrada no epitelio dessa mucosa. Segundo Rodrigues et al. (2008), a especie L. macrocephalus, conhecida como piaucu, de habito alimentar onivoro, apresenta, aparentemente, intestino com comprimento intermediario em relacao ao comprimento da maioria das especies carnivoras e herbivoras, podendo ser compensado pela existencia dos cecos piloricos e pelo padrao de pregas da mucosa intestinal. Desse modo, em decorrencia da presenca de inumeros cecos piloricos funcionais encontrados em E. marginatus, pode-se propor que seu habito alimentar nao e exclusivamente carnivoro.

[FIGURA 3 OMITIR]

Os resultados encontrados quanto as camadas da parede do tubo digestorio concordam com os de Burnstock (1982), em que foram identificadas tres camadas: a mucosa apresenta-se bem evidente no ceco pilorico; a submucosa, bem espessa no reto, a muscular, bem delimitada em todo o trato digestorio, com as porcoes circular interna e longitudinal externa; e, por fim, a camada serosa formada por um epitelio pavimentoso simples, apoiado sobre o tecido conjuntivo frouxo.

A inexistencia do esfincter gastrico entre o esofago e estomago dificultou a identificacao do esofago, e, neste trabalho, foi identificado um epitelio de transicao e prismatico simples sobre uma espessa submucosa e formacao de criptas. Tambem foi constatada a presenca de poucas glandulas serosas na submucosa. Essas caracteristicas sao comuns na regiao cardica do estomago (ROTTA, 2003), porem o reduzido numero de glandulas e a presenca de muitas celulas mucosas, nao. Tais caracteristicas permitem inferir que alimentos de grande volume sao ingeridos e a mucosa, protegida para isso, o que explicaria a grande facilidade dessa especie em ingerir crustaceos de grande porte, item com grande importancia nos habitos alimentares dessa especie. A habilidade de ingestao de presas de grande porte foi tambem observada por Sanches et al. (2007) que, avaliando o crescimento da garoupa-verdadeira em tanques-rede, demonstraram a habilidade em ganho de peso desse serranideo quando submetido a uma dieta a base de rejeito de pesca e peixes inteiros. A presenca da musculatura estriada esqueletica em todo o esofago e parte da regiao cardica do estomago permite concluir que esse peixe exerce atividade sugadora do alimento.

Em algumas especies de teleosteos tem sido descrito um tipo especial de leucocito com granulacoes grosseiras e com afinidade ao corante eosina, cuja funcao nao se encontra devidamente esclarecida. Esse tipo celular tem sido denominado de celula granular (CG) (AL HUSSAINI, 1946), celula de granulos eosinofilos (EZEABOR; STROKE, 1980), heterofilos (TEMKIN; McMILLAN, 1986) e, atualmente, celula granulocitica especial (CGE). Esse leucocito pode ser localizado em orgao e tecidos distintos em diferentes especies. Em algumas especies de peixes, essas celulas se dispoem preferencialmente em uma camada celular na lamina propria, denominada camada granulosa (EZEAZOR; STROKE, 1980), que tambem pode ser encontrada no tubo digestorio e respiratorio de algumas especies de mamiferos, formada principalmente por eosinofilos (BANKS, 1982). Essas celulas foram detectadas na mucosa dos intestinos de E. marginatus. Sao varias as atribuicoes funcionais atribuidas as CGEs: podem secretar, de forma exocrina com endocrina, elaborar diastases lipoliticas e ter atividade antitoxica em relacao as bacterias (AL HUSSAINI, 1946, 1949; JORDAM; SPEIDEL, 1924). Em jundia (Rhamaia quelen), as celulas granulociticas especiais (CGE), encontradas nos sangue, sao grandes e muito semelhantes aos neutrofilos (TAVARES-DIAS et al., 2002). A presenca dessas celulas pode ser interpretada como um eficaz sistema imune, integrado ao sistema digestorio, que permite a digestao de alimentos ja em decomposicao. Corroborando, Jensch-Junior et al. (2006) descreveram a atividade de macrofagos de curimbatas (Prochiloaus scrofa), peixe iliofago, que se alimenta de lodo e, consequentemente, de grande quantidade de material em decomposicao. A alta atividade dos macrofagos pode demonstrar que essa habilidade nutricional depende da eficacia do sistema imune, uma vez que a probabilidade da ingestao de organismos patogenicos e maior.

As caracteristicas das glandulas gastricas variam conforme o habito alimentar do peixe, sendo mais ramificadas e desenvolvidas nos peixes carnivoros (ROTTA, 2003). As amostras analisadas demonstraram grande numero de glandulas tubulares e presenca das fossetas gastricas e, portanto, posse de certa semelhanca com a mucosa gastrica de mamiferos (BANKS, 1982). Nas celulas secretoras das glandulas fundicas de E. marginatus nao foram identificadas, isoladamente, as celulas oxinticas secretoras de HCl, com caracteristicas acidofilas (afinidade pela eosina), tal como nos mamiferos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2003). Porem, diversos autores descreveram essas celulas como oxintopeptidicas (ROTTA, 2003), secretoras de HCL e pepsinogenio tal como se observam neste trabalho, apenas celulas zimogenicas (Figura 2D). Estudos histoquimicos devem ser realizados para se esclarecer o papel dessas celulas.

Diversas estruturas especializadas podem ser encontradas no intestino de diferentes especies de peixes. Os cecos piloricos, presentes em algumas especies de peixes, como nos salmonideos, possuem papel fundamental no aumento da superficie de contato para a absorcao de nutrientes. Os cecos piloricos sao diverticulos cegos, de formato digitiforme, que se encontram na regiao pilorica e na porcao anterior do intestino medio, estando livres entre si ou ocasionalmente fundidos a parede do estomago. Suas caracteristicas histologicas sao semelhantes as do intestino adjacente, sugerindo que os cecos piloricos sirvam para aumentar a superficie intestinal sem aumentar o comprimento ou a espessura do intestino, sendo mais desenvolvidos em peixes carnivoros e reduzidos, ou mesmo ausente nos herbivoros, possuindo funcao diferente da dos cecos dos mamiferos e das aves, nos quais ocorre a fermentacao do alimento (ROTTA, 2003). A relacao entre a presenca de cecos piloricos e a dieta do peixe nao esta bem definida, estando os mesmos presentes em peixes carnivoros, onivoros e herbivoros. Os cecos piloricos de E. marginatus juvenis apresentaram uma tunica muscular delgada, com a luz do orgao bem reduzida pela grande quantidade de vilosidades que formam sincicios. As celulas epiteliais da mucosa, os enterocitos, eram prismaticas com borda em escova (microvilosidades) e apresentam-se intensamente vacuolizadas. Essas caracteristicas estao de acordo com diversos trabalhos que descrevem essa estrutura, indicando regiao de alta absorcao de moleculas (HIBIYA, 1982).

Os intestinos anterior, medio e posterior nao apresentaram muitas diferencas histologicas, a nao ser pela maior quantidade de vacuolos nos enterocitos da porcao anterior e pelo maior numero de celulas caliciformes (secretoras de muco) na porcao posterior. Isso nos permite deduzir que a maior absorcao de nutrientes em E. marginatus ocorre no intestino anterior.

Nos intestinos anteriores e medios foram identificadas celulas que apresentavam inclusoes citoplasmaticas na forma de bastoes, as quais sao descritas na literatura como celulas bastonetes roalet cells (MANERA; DEZFULI, 2004) ou como celulas com granulos em bastonete, encontradas no peixe antartico Notothenia neglecta (HERNANDEZ-BLAZQUEZ et al., 1989), o qual e frequentemente parasitado por nematoides. A funcao dessas celulas ainda permanece obscura e por muito tempo foi considerada um protozoario parasita, mas, atualmente, considera-se que essa celula pertenca ao organismo, pois foram observadas, sob microscopia eletronica de transmissao, juncoes de membrana entre elas e os enterocitos. Tambem foi verificado que a quantidade de roalet cells aumenta quando o peixe esta sendo parasitado, possuindo papel no sistema imunologico de peixes (MANERA; DEZFULI, 2004). Em E. marginatus, essas celulas se apresentaram em expressiva quantidade, apesar de nao se observarem parasitas tanto macroscopicamente como em exame de raspado de pele e branquias, observados em microscopio. Desse modo, pode-se esperar que existam fatores quimicos (contaminantes) que induzam a migracao dessa celula para a mucosa intestinal ou que o arracoamento realizado com rejeito de pesca provoque esse processo quimiotatico.

As descricoes referentes a histologia do reto de E. marginatus sao contrarias as encontradas na literatura referente a teleosteos (HIBIYA, 1982), as quais citam uma submucosa pobremente vascularizada, o que nao ocorre nessa especie, cuja mucosa era bem irrigada.

Este trabalho descreveu, pela primeira vez, as caracteristicas histologicas do trato digestorio da garoupa-verdadeira, E. marginatus, indicando que essas caracteristicas sao proprias de peixes predadores carnivoros que podem optar pelo habito alimentar detritivoro, uma vez que essa especie apresentou grande quantidade de celulas do sistema imunologico associadas ao sistema digestorio. Essas constatacoes concordam com a cultura popular de pescadores que frequentemente empregam iscas ja em avancado processo de putrefacao para a captura desses peixes.

DOI: 10.4025/actascibiolsci.v32i4.4462

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Receivea on July 17, 2008. Acceptea on June 24, 2009.

License information: This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

Joao Carlos Shimada Borges (1), Eduardo Gomes Sanches (2) *, Marcos Silva de Oliveira (1) e Jose Roberto Machado Cunha da Silva (3)

(1) Faculdade de Medicina Veterinaria, Centro Universitario Faculdades Unidas Metropolitanas, Sao Paulo, Sao Paulo, Brasil. (2) Nucleo de Pesquisa e Desenvolvimento do Litoral Norte, Instituto de Pesca, Rua Joaquim Lauro Monte Claro Neto, 2275, 11680-000, Itagua, Ubatuba, Sao Paulo, Brasil. (3) Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento, Instituto de Ciencias Biomedicas, Universidade de Sao Paulo, Sao Paulo, Sao Paulo, Brasil. * Autor para correspondencia. Email: esanches@pesca.sp.gov.br
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Title Annotation:texto en portugues
Author:Shimada Borges, Joao Carlos; Gomes Sanches, Eduardo; Silva de Oliveira, Marcos; Machado Cunha da Sil
Publication:Acta Scientiarum Biological Sciences (UEM)
Date:Oct 1, 2010
Words:5462
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